全 文 ：© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
园 　艺 　学 　报 　2009, 36 (8) : 1209 - 1214
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2009 - 03 - 29; 修回日期 : 2009 - 07 - 02
基金项目 : 国家自然科学基金项目 (30771483) ; 农业部 ‘948’项目 [ 20072G27 (2) 25 ]; 财政部现代生产发展资金项目3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: cypnfnge@mail1hf1ah1cn)
砀山酥梨果实石细胞与薄壁细胞发育关系的解剖学
研究
聂敬全 1 , 蔡永萍 13 , 张士鸿 1 , 林　毅 1 , 徐义流 2 , 张金云 2
(1安徽农业大学生命科学学院 , 合肥 230036; 2 安徽农业科学院园艺研究所 , 合肥 230031)
摘 　要 : 以砀山酥梨为材料 , 对梨果实发育过程中石细胞形成、石细胞团增大及薄壁细胞膨大过程进
行解剖学研究。结果表明 : 梨石细胞先由果肉细胞壁不均匀加厚 , 进而形成厚壁细胞。石细胞形成始于花
后 15 d, 此后一周内形成大量石细胞 ; 花后 23 d, 石细胞聚簇 , 石细胞团大量出现 , 石细胞团直径增大 ;
花后 67 d, 石细胞团直径最大 , 此时薄壁细胞以长条状和椭球状两种方式膨大。梨果实发育过程中 , 石细
胞含量先上升后下降 , 花后 51 d, 石细胞含量达 18195% , 以后石细胞含量下降。石细胞含量的下降是由
于果实生长和薄壁细胞膨大引起的相对下降。
关键词 : 梨 ; 砀山酥梨 ; 石细胞 ; 薄壁细胞 ; 解剖学观察
中图分类号 : S 66112; Q 944　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2009) 0821209206
The Ana tom ic Study on Rela tion sh ip of Stone Cells and Parenchyma Cells
D ur ing Fru it D evelopm en t of Pyrus bre tschne ideri
N IE J ing2quan1 , CA I Yong2p ing13 , ZHANG Shi2hong1 , L IN Yi1 , XU Yi2liu2 , and ZHANG J in2yun2
(1 School of L ife Science, A nhu i A gricultural U niversity, Hefei 230036, Ch ina; 2 Horticultural Institu te, A nhui A cadem y of A gricul2
tura l Sciences, Hefei 230031, China)
Abstract: It was anatom ic studied enlarging of stone cell group and the expanding of parenchyma cells
during fruit development of Pyrus bretschneideri. The results indicate: Unequal thickness of fruit parenchyma
cells’wall form s thick wall cell, thick wall cells develop to stone cell through cell wall re2thickness; The
form ing of stone cell mostly starts at 15 DPA and it commences largely within a week. The stone cells gather
and emerge at 23 DPA and the diameter of stone cell group enlarges. The max diameter of stone cell group
comes forth at 67 DPA. A t the same time, the parenchyma cells grew and enlarged with two differentmethods,
strip and ellip soid. The content of stone cell increases firstly, and then descends during pear fruit develop2
ment. The max content of stone cell come forth at 51 DPA ( 18195% ). The content of stone cell is deter2
m ined the form ing of stone cell and the expansion of parenchyma cells during fruit development.
Key words: pear; Pyrus bretschneideri; stone cell; parenchyma cell; anatom ic observe
砀山酥梨 ( Pyrus bretschneideri) 属白梨系品种 , 原产安徽省砀山县 , 是我国华北、西北、黄河故
道等地区的主栽品种 , 为我国梨出口的主要品种之一。但近些年来 , 由于品种退化或栽培管理不善等
原因 , 砀山酥梨的石细胞含量增多 , 果肉变粗 , 口感多渣 , 严重影响砀山酥梨的风味和品质 (李玲
等 , 2004)。有关梨果实石细胞的研究已有很多 , 主要是对石细胞的形状、大小、分离方法 , 不同品
种梨果实以及梨果实不同部位石细胞含量、大小差异、套袋措施对石细胞发育的影响等方面的研究
(冯月秀 等 , 2000; 吴桂余 等 , 2000; 李玲 等 , 2004; 刘小阳 等 , 2004; 刘小阳 等 , 2006a,
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2006b; 张绍铃 等 , 2006; 张振铭 等 , 2007)。前人还研究了石细胞对果实品质的影响 , 认为石细胞
的大小与密度共同决定了梨果实的品质 (阿拉木萨和李宝江 , 1999; 刘小阳 等 , 2004) ; 也有报道认
为石细胞是细胞壁次生加厚木质素沉积形成的 , 木质素的合成、转运和沉积与石细胞的发育有密切的
关系 (陶书田 等 , 2004)。本试验中从解剖学方面系统地研究了砀山酥梨果实石细胞的形成和发育规
律 , 及其与薄壁细胞发育的关系 , 以期为深入研究石细胞形成规律与机理及调控提供参考。
1　材料与方法
材料为砀山酥梨 , 采自安徽省砀山县果园 40年生梨树。选择树势健壮、管理水平一致的挂果树
10株 , 于 2008年 4月初梨花蕾期 , 分别在树冠的中层南部选择花蕾发育期及大小基本一致的短果枝
挂牌 , 每短果枝保留两个果实。于花后 15 d开始取样 , 果实发育前期 (花后 15～67 d) 每 4 d取样 1
次 , 果实发育后期 (花后 67 d) 每 7 d取样 1次 , 每次取大小均匀的果实 40个 , 冷藏带回实验室。
随机取 20个果实 , 用 010001 g电子天平称量质量 , 取平均值为单果质量。石细胞含量按聂继云
等 (2006) 的方法测定。称取离果皮 2 mm处的果肉 5 g, - 20 ℃冷冻 24 h, 在 20 000 r·m in - 1下匀
浆 3 m in, 匀浆加入水静置 , 倒出上层悬浮物 , 重复 5次 , 所得石细胞烘干称量质量 , 重复 3次。
石细胞相对含量 ( % ) =测定的石细胞质量 /5 (每次取材的质量 ) ×100。
石细胞切片观察按吴少华 (1996) 的方法 , 取距果皮 2 mm处的果肉 , 切成合适大小 , FAA固定
液 (50%酒精 50 mL +冰醋酸 5 mL +福尔马林 5 mL) 固定保存 , 徒手切片 , 011%番红染色 , 显微镜
观察、拍照。
将不同发育时期梨果实切片置于显微镜 40倍物镜下 , 用目镜测微尺 ( ×15) 测定石细胞团大小
和薄壁细胞大小 , 重复 10次。细胞实际大小 (μm) =读数 ×1 000 /15 ×40 (顾模 等 , 1989)。
2　结果与分析
211　砀山酥梨果实发育过程石细胞含量的变化
砀山酥梨果实发育过程中石细胞含量变化如图 1。石细胞含量从花后 15 d迅速增加 , 花后 23 d
开始增加较缓 , 石细胞含量最大值出现在花后 51 d, 为 18195%。随后 , 石细胞含量缓慢下降 ; 花后
67 d后石细胞含量迅速下降 , 到花后 120 d, 石细胞含量降低到 0158%左右。
图 1　砀山酥梨果实发育过程石细胞含量变化
F ig. 1　Change of con ten t of stone cell dur ing fru it developm en t of Pyrus bretschneideri
212　砀山酥梨果实发育过程中石细胞的形态变化
花后 15 d的果实 , 可清楚看到石细胞的分布 (图版 , A ) , 此时果实细胞近似圆球状 , 直径约为
40μm , 部分细胞的细胞壁较薄 , 部分不均匀加厚 , 然后完全加厚 , 形成厚壁细胞 (图版 , B～D )。
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细胞壁加厚的部分被番红染成了红色。这一时期持续时间较短 (花后 15～23 d) , 这一过程没有明显
的时间界限。厚壁细胞壁继续加厚形成石细胞 , 石细胞的大小和形状与薄壁细胞相当。石细胞继续形
成并围绕原基细胞聚簇 , 形成石细胞团 , 其直径增大 (图版 , E～J)。
图版说明 : A. : 花后 15 d果肉石细胞的分布 ; B～D. 花后 15 d果实薄壁细胞、部分细胞壁加厚的薄壁细胞和厚壁细胞 (指针所示目
标位置 ) ; E～J: 石细胞团的形成过程 (花后 15～23 d) ; K, L: 石细胞团的形态 ; M～O: 花后 67 d果实薄壁细胞的膨大。
Explana tion of pla tes: A. The distribution of the stone cell of fruit at 15 days after flowering of Pyrus bretschneideri; B - D. The parenchgma
cells, unequal thickness of parenchyma cells, scherenchymal the object position was indicated by the pointer; E - J: The form ing p rocess of stone
cell group in Pyrus bretschneideri (15 - 23 days after flowering) ; K, L: The shape of stone cell group s of pear fruit of Pyrus bretschneideri; M -
O: The expansion of parenchyma cells at 67 days after flowering in Pyrus bretschneideri.
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　　随着果实的发育 , 石细胞团直径逐渐增加
(表 1)。
石细胞团的增大主要发生在花后 23～67 d,
石细胞团形成在花后 60 d内基本完成。
花后 23 d, 石细胞团直径范围是 40 ～161
μm, 这时一部分石细胞团已经成型 , 但未达到最
大体积 , 其他石细胞团还处于松散聚集的初始阶
段 (图版 , K)。
花后 67 d左右 , 大部分的石细胞团都已成型
(图版 , L ) , 其最大直径范围为 250～320 μm,
并趋于稳定。
213　砀山酥梨果实发育过程薄壁细胞的形态变化
为进一步了解果实发育过程中石细胞含量变
化的原因 , 作者观察果实发育过程中薄壁细胞的
形态变化 , 并对其大小进行了测定。
表 1　砀山酥梨石细胞团大小范围
Table 1　Change of d iam eter of stone cell group in fru it
花后天数 / d
Days after flowering
石细胞团大小 /μm
D iameter of stone cell group
15～23 40
23 40～161
27 88～250
31 100～261
35 114～266
39 128～270
43 175～280
47 180～290
51 200～300
55 203～298
59 256～326
63 267～315
67 267～315
　　图版 , E～J表明 , 花后 15～23 d是石细胞迅速形成的时期 , 果实的薄壁细胞大小为 4010μm左
右 ; 花后 15 d, 果实中以薄壁细胞为主 , 大小为 4010μm左右 , 部分薄壁细胞细胞壁加厚 , 形成石
细胞。
到花后 67 d前 , 果实薄壁细胞大小都保持不变 , 且与单个石细胞大小相当。
花后 67 d后 , 果实中大量薄壁细胞开始膨大。有两种膨大方式 (图版 , M～O ) , 一种是靠近石
细胞团周围的薄壁细胞 , 其纵向膨大的幅度大 , 横向较小 , 纵径最大可达 320μm, 横径达 75μm,
纵横径比为 41539, 呈长条状 , 围绕石细胞团呈辐射状分布 ; 另一种是远离石细胞团的薄壁细胞 , 膨
大后呈椭球体 , 纵径最大达 258μm, 横径最大达 119μm, 纵横径比为 21238。这期间果实的石细胞
含量迅速下降。同时 , 花后 67 d左右也是石细胞团成型、大小稳定的时期。
214　梨果实发育过程中石细胞以及薄壁细胞发育进程
由以上的研究 , 结合前人研究结果 (吴少华 等 , 1996; 刘小阳 等 , 2004) , 初步总结出梨果实
发育过程中石细胞以及薄壁细胞发育进程 (图 2)。
图 2　梨果实石细胞发育进程
F ig. 2　D evelopm en t process of stone cells in fru it
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梨果实发育按细胞形态特点可分前、中、后、末 4个时期 : 果实发育前期 (花后 15 d前 ) , 主要
是薄壁细胞分裂 ; 随后进入中期 (花后 15～23 d) , 部分细胞壁不均匀加厚 , 形成石细胞 , 最后石细
胞聚簇 , 形成石细胞团 ; 石细胞发育进入后期 (花后 23～67 d) , 石细胞团的大小不断增加 , 到花后
67 d达到最大 ; 以上 3个阶段 , 石细胞含量先快速上升后下降 , 但下降的速度相对较慢 , 薄壁细胞大
小基本不变。随后是石细胞发育的末期 (花后 67 d以后 ) , 这一时期石细胞含量迅速下降 , 薄壁细胞
按长条状和椭球状两种方式膨大。
3　讨论
梨果实发育过程中 , 石细胞的含量是先增加后下降。石细胞主要形成于果实生长的迟滞期 , 这一
时期梨果实生长缓慢 , 但石细胞含量迅速增加。梨果实石细胞是由薄壁组织细胞次生壁加厚形成的 ,
大量石细胞在石细胞团的表面形成 , 使石细胞团体积增大 , 这一过程中薄壁细胞大小基本不变 ; 花后
67 d左右 , 石细胞团周围的薄壁细胞开始膨大 , 石细胞团停止增大。石细胞团成型大小稳定 , 梨果
实呈对数生长 , 薄壁细胞迅速膨大 , 石细胞含量下降 , 说明梨果实石细胞的含量是石细胞形成、薄壁
细胞分裂、膨大和果实生长速率共同决定的。
石细胞形成过程的显微切片表明 , 梨果实石细胞和石细胞团的发育高峰期是在花后 15 d到花后
67 d, 石细胞团的形成是由大量的石细胞围绕原基细胞聚簇而成的 , 石细胞则是由薄壁组织细胞通过
次生壁加厚而形成。细胞壁加厚的部分被番红染成红色 , 果实细胞次生壁加厚最终使细胞变成一个实
心体 , 内容物消失 , 细胞死亡。
石细胞团的密度和大小共同影响了梨果实的口感品质 (刘小阳 等 , 2004)。调控石细胞团含量和
大小都能改善梨果实的口感。减少石细胞原基细胞以及石细胞的形成 ( Gaelle et al. , 2001) , 可以减
少石细胞团的多少和大小 , 调控措施应在石细胞形成的高峰期即花后 15～67 d进行。梨果实石细胞
含量随着薄壁细胞的膨大而降低 , 靠近石细胞团附近的薄壁细胞虽然有很大程度的伸长 , 但横径小于
远离石细胞团的薄壁细胞 , 纵横径比约是远离石细胞团薄壁细胞的 2倍 , 如果在其膨大过程中 (花
后 67～120 d) , 促进靠近石细胞团附近的薄壁细胞进一步膨大 , 减小其纵横径比 , 就可以相对降低
石细胞团的密度 , 减少石细胞含量 , 提高口感品质。
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