全 文 ：园 艺 学 报 2010，37（11）：1796–1802
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期：2010–07–06；修回日期：2010–10–18
基金项目：国家自然科学基金项目（30871737，40171049）；青岛市自然科学基金项目（08-1-3-20-jch）；作物生物学国家重点实验室开
放课题（2008KF09）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：liurj@qau.edu.cn）
盐水胁迫下接种 AM 真菌对牡丹幼苗抗氧化酶
活性的影响
郭绍霞，陈丹明，刘润进*
（青岛农业大学菌根生物技术研究所，山东青岛 266109）
摘 要：将牡丹（Paeonia suffruticosa）幼苗接种丛枝菌根（arbuscular mycorrhizas，AM）真菌摩西
球囊霉（Glomus mosseae）和地表球囊霉（G. versiforme）后，在 4 个不同盐水处理（质量百分比 0、8%、
16%和 24%）下，研究 AM 真菌对牡丹抗氧化酶活性的影响。研究结果表明，8%盐水处理，牡丹幼苗菌
根依赖性最高，且接种 G. mosseae 的处理显著高于接种 G. versiforme 的处理，分别为 172%和 150%；该
胁迫 30 d 时，接种 G. mosseae 和 G. versiforme 植株干质量分别为 0.51 和 0.45 g，叶片相对含水量分别为
80.5%和 78.5%，叶片超氧化物歧化酶（SOD）的活性分别为 4.72 和 4.46 U · g-1，过氧化物酶（POD）活
性分别为 60.3 和 57.4 U · min-1 · g-1，过氧化氢酶（CAT）活性分别为 51.3 和 47.2 U · min-1 · g-1，均显著高
于对照。16%和 24%盐水处理下的表现与此相似。随盐胁迫时间的延长，SOD 和 CAT 活性呈先升高后降
低趋势，POD活性呈持续上升趋势。AM真菌通过增强牡丹幼苗抗氧化酶活性，提高其耐盐性，以G. mosseae
接种效果较好。
关键词：牡丹；菌根真菌；摩西球囊霉；地表球囊霉；抗氧化酶；耐盐性
中图分类号：S 685.11，Q 945.78 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2010）11-1796-07

Effects of Arbuscular Mycorrhizal Fungi on Antioxidant Enzyme Activity
in Peony Seedlings under Salt Stress
GUO Shao-xia，CHEN Dan-ming，and LIU Run-jin*
（Institute of Mycorrhizal Biotechnology，Qingdao Agricultural University，Qingdao，Shandong 266109，China）
Abstract：The effects of arbuscular mycorrhizal（AM）fungi on antioxidant enzyme activity in peony
（Paeonia suffruticosa）seedlings inoculated with Glomus mosseae or G. versiforme，and grown under the
condition of four levels of artificial seawater（0，8%，16% and 24%）were studied. The experimental results
showed that mycorrhizal dependence（MD）of peony seedlings in treatment with 8% salt was the highest，
and MD of peony seedlings inoculated with G. mosseae was 172% significantly higher than that with G.
versiforme（150%）. Thirty days after salt stress with 8% salt concentration，the dry weight，leaf relative
water content，leaf superoxide dismutase activity，peroxidase activity，peroxidase activity，catalase activity
of peony seedlings inoculated with G. mosseae and G. versiforme were 0.51 g and 0.45 g，80.5% and
78.5%，4.72 and 4.46 U · g-1，60.3 and 57.4 U · min-1 · g-1，51.3 and 47.2 U · min-1 · g-1，respectively，and

11 期 郭绍霞等：盐水胁迫下接种 AM 真菌对牡丹幼苗抗氧化酶活性的影响 1797

significantly higher than control. The similar trends were given under 16% and 24% salt concentration. As
time prolonged under salt stress condition，SOD and CAT activities increased first but decreased
afterwards，while POD activities showed an increasing trend. AM fungi could increase activities of the
antioxidant enzyme system. Thus，the salt tolerance of mycorrhizal seedlings was enhanced. Glomus
mosseae was the superior.
Key words：Paeonia suffruticosa；arbuscular mycorrhizal fungi；Glomus mosseae；G. versiforme；
antioxidant enzyme；salt tolerance

丛枝菌根（arbuscular mycorrhizas，AM）真菌适应性强，分布广泛，不仅大量分布于农田和森
林土壤，还广泛存在于多种逆境环境中，如海滩、沙漠、盐碱滩和盐碱地以及重金属污染土壤等（王
发园 等，2003）。业已证实，接种 AM 真菌能提高大豆 SOD、POD 和 APOX 活性（Ghorbanli et al.，
2004）和草莓叶片 SOD、POD、CAT 酶活性（杨瑞红 等，2009）。Alguacil 等（2003）观察到接
种 AM 真菌后油橄榄（Olea europaea）和 Retama sphaerocarpa SOD、POD 和 APOX 活性提高，但
不影响 CAT 活性。接种 AM 真菌提高了番茄 SOD、POD 和 APX 活性，CAT 活性瞬间被诱导后又
与对照物无差异（He et al.，2007）。接种菌根真菌摩西球囊霉（Glomus mosseae）还能显著提高
NaCl 处理下盐生植物碱蓬叶片 SOD 和 CAT 活性，降低 MDA 含量（Li et al.，2008）。表明 AM 真菌
能影响植物抗氧化酶活性，降低盐胁迫伤害（Alguacil et al.，2003；Harisnaut et al.，2003；He et al.，2007）。
牡丹（Paeonia suffruticosa Andr.）主栽园区土壤中 AM 真菌资源十分丰富，自然侵染率较高（郭
绍霞 等，2007），AM 真菌能促进牡丹生长（陈丹明 等，2010），这就为探索和评价 AM 真菌提
高牡丹耐盐能力的途径和方法提供了条件。作者在上述工作的基础上，继续探索接种 AM 真菌对盐
胁迫下牡丹幼苗生长和抗氧化酶活性的影响，为 AM 真菌在牡丹抗盐方面的应用提供依据。
1 材料与方法
1.1 材料
试验于 2009年在青岛农业大学实验园进行。供试丛枝菌根（AM）真菌菌种为摩西球囊霉（Glomus
mosseae）和地表球囊霉（G. versiforme），用保存在三叶草上的孢子、菌根根段和菌丝作为接种物，
由青岛农业大学菌根生物技术研究所提供。供试材料为取自菏泽牡丹园牡丹（Paeonia suffruticosa）
‘凤丹’的种子。
珍珠岩和草炭土按 1︰3 比例过筛灭菌（121 ℃，2 h）后作为播种基质备用，该基质 pH 6.54，
电导率 700 μS · cm-1，有机质含量 31.2 %，速效磷 23.2 mg · kg-1，速效氮 243.10 mg · kg-1，速效钾
160.94 mg · kg-1，基质含盐量 0.03%。
盐处理液采用人工配制的以盐碱地为系统的人工海水（pH 7.8）（Epstein，1972）。原液（盐水
100%）配方为：410.52 mmol · L-1 NaCl，9.93 mmol·L-1 KCl，10.23 mmol · L-1 CaCl2，53.58 mmol · L-1
MgCl2，28.25 mmol · L-1 Na2SO4，2.34 mmol · L-1 NaHCO3，0.83 mmol · L-1 NaBr，0.07 mmol · L-1 SrCl2
和 0.44 mmol · L-1 H3BO3。通过稀释得到 0、8%、16%和 24%盐水处理液。
1.2 接种处理
将‘凤丹’种子表面消毒，沙藏层积和低温处理后，于 2009 年 3 月上旬选取根长整齐一致的种
子播种于营养钵（16 cm × 13 cm）中。种子在播种时分别将约 5 000 接种势单位（刘润进和陈应龙，
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2007）的 G. mosseae 和 G. versiforme 的接种物施于根系周围，对照则加等量灭菌接种物和接种物滤
液。每个处理 800 株苗，随机排列，重复 3 次。
1.3 盐胁迫处理
将培养 60 d 的生长良好的幼苗进行盐胁迫处理。设 0、8%、16%、24%等 4 个盐水处理液，3
次重复。盐胁迫前控水数天，以利于盐水在干燥培养土中迅速扩散。为避免盐冲击效应，盐水浓度
按每天质量百分比 8%的浓度递增，直至预定浓度。然后每周定时、定量按预定盐浓度（混有 Hoagland
营养液成分）浇灌 1 次，至约 2/3 的溶液流出，以便将以前积余盐分冲洗掉，以保持基质盐浓度恒
定，同时营养液成分保证植株生长所需养分。
1.4 测定指标与方法
盐胁迫 30 d 后，分别将植株从钵中取出，漂洗干净，测量地上干质量和地下干质量。
盐胁迫前和胁迫后 30 d 依据刘润进和陈应龙（2007）描述的方法测定菌根侵染率及菌根依赖性。
菌根侵染率（%）= ∑（0 × 根段数 + 10% × 根段数 + 20% × 根段数 + …… + 100% × 根段数）/ 观
察总根段数 × 100。
菌根依赖性（%）= 接种植物的干质量/对照植物的干质量 × 100。
盐胁迫后的 0、10、20 和 30 d 时称重法测定叶片相对含水量；氧化硝基四氮唑蓝测定牡丹叶片
超氧化物歧化酶（SOD）活性；高锰酸钾法测定过氧化氢酶（CAT）活性；愈创木酚氧化法测定过
氧化物酶（POD）活性（李合生，2000）。
2 结果与分析
2.1 盐水胁迫下牡丹菌根侵染率和菌根依赖性
盐胁迫显著影响牡丹菌根侵染率。随着盐浓度增加，菌根侵染率显著降低。盐胁迫前，接种 G.
mosseae 的侵染率显著高于 G. versiforme；胁迫 30 d 后，接种 G. mosseae 与接种 G. versiforme 的侵
染率无差异。盐胁迫后，牡丹地上部和地下部干物重皆有所下降，但接种 AM 真菌处理的下降幅度
小于未接种对照。8%盐水胁迫下牡丹对 G. mosseae 的菌根依赖性最大；24%盐水胁迫下牡丹对 G.
versiforme 的菌根依赖性最小（表 1）。
表 1 AM 真菌对盐水胁迫下牡丹菌根侵染率和菌根依赖性的影响
Table 1 Effects of AM fungi on mycorrhizal colonization and mycorrhizal dependence of Paeonia suffruticosa under salt stress
菌根侵染率 /%
Mycorrhizal colonization
干物质量 /g
Dry weight人工海水/%
Artificial seawater
菌根真菌
AM fungi
0 d 30 d 地上部 Shoot 地下部 Root
菌根依赖性 /%
Mycorrhizal dependence
0 对照 Control - - 0.17 ef 0.42 e -
G. versiforme 43.6 b 50.3 a 0.28 b 0.62 b 152 bc
G. mosseae 48.3 a 52.2 a 0.32 a 0.68 a 169 ab
8 对照 Control - - 0.15 gh 0.31 f -
G. versiforme 43.6 b 37.7 b 0.24 c 0.45 d 150 cd
G. mosseae 48.3 a 40.2 b 0.28 b 0.51 c 172 a
16 对照 Control - - 0.11 i 0.24 h -
G. versiforme 43.6 b 26.6 c 0.18 e 0.29 g 134 de
G. mosseae 48.3 a 29.3 c 0.22 d 0.32 f 154 bc
24 对照 Control - - 0.09 i 0.16 j -
G. versiforme 43.6 b 19.3 d 0.14 h 0.18 i 130 e
G. mosseae 48.3 a 20.1 d 0.16 fg 0.25 h 152 bc
注：同列不同字母标记的数值在 P < 0.05 水平差异显著。
Note：The different letters indicate significant differences at P < 0.05 level in the same row.
11 期 郭绍霞等：盐水胁迫下接种 AM 真菌对牡丹幼苗抗氧化酶活性的影响 1799

2.2 AM 真菌对盐水胁迫下牡丹叶片相对含水量的影响
盐胁迫下，接种 AM 真菌的牡丹植株叶片相对含水量显著高于对照。随盐水浓度的增加和盐胁
迫时间延长，不同盐水浓度胁迫下叶片相对含水量均有下降，但接种 AM 真菌处理始终显著高于对
照，接种 G. mosseae 处理相对含水量高于接种 G. versiforme 处理。在 8%盐水浓度下，接种 G. mosseae
处理的叶片显著高于接种 G. versiforme 处理。16%和 24%盐水胁迫 30 d 时，接种 G. mosseae、G.
versiforme 处理分别比对照高 4.0%、4.6%和 9.3%、6.5%，差异显著（表 2）。
胁迫 30 d 时，不同处理的生长状况表现不同。8%盐水胁迫下，接种植株与对照均生长良好，
无黄化叶片和失水萎蔫现象。16%盐水胁迫下，对照生长较好，叶片出现轻微黄化，并有失水萎蔫
现象；接种植株叶片偶有黄化，接种G. versiforme处理的植株叶片有失水萎蔫现象，而接种G. mosseae
处理无此现象。24%盐水胁迫下，对照植株叶片黄化，失水萎蔫；接种植株叶片轻微黄化和轻微失
水萎蔫，接种 G. mosseae 处理的植株生长状况优于接种 G. versiforme 处理。表明接种 AM 真菌可以
缓解牡丹叶片的失水速度，改善植株的水分状况。
表 2 AM 真菌对盐水胁迫下牡丹叶片相对含水量的影响
Table 2 Effects of AM fungi on dehydration and leaf relative water content of Paeonia suffruticosa under salt stress
叶片相对含水量 /% Leaf relative water content 人工海水/%
Artificial seawater
菌根真菌
AM fungi 0 d 10 d 20 d 30 d
0 对照 Control 87.1b 86.3 b 86.3 bc 87.7 b
G. versiforme 88.5 a 88.6 a 87.8 ab 89.2 b
G. mosseae 88.9 a 88.7 a 89.1 a 90.9 a
8 对照 Control 87.1 b 83.8 c 79.0 d 76.6 e
G. versiforme 88.5 a 85.4 b 83.9 c 78.5 d
G. mosseae 88.9 a 87.9 a 87.5 ab 80.5 c
16 对照 Control 87.1 b 80.1 e 72.2 g 65.8 g
G. versiforme 88.5 a 82.0 d 74.7 f 68.4 f
G. mosseae 88.9 a 84.8 c 76.8 e 68.8 f
24 对照 Control 87.1 b 79.0 f 66.5 i 57.2 i
G. versiforme 88.5 a 81.2 d 69.9 h 61.9 h
G. mosseae 88.9 a 83.0 cd 73.0 g 62.5 h
注：同列不同字母标记的数值在 P < 0.05 水平差异显著。
Note：The different letters indicate significant differences at P < 0.05 level in the same row.
2.3 AM 真菌对盐水胁迫下牡丹抗氧化酶活性的影响
接种 AM 真菌后牡丹叶片 SOD 活性显著提高。随盐水胁迫时间延长，至 20 d 时达最大值，之
后呈现下降趋势。同一盐水浓度处理下，接种 AM 真菌的牡丹叶片 SOD 活性在整个盐水胁迫时期
均显著高于对照（表 3）。24%盐水胁迫 30 d 时，接种 G. mosseae、G. versiforme 和对照的 SOD 活性
分别比胁迫前增加了 73.5%、71.3% 和 68.6%，接种 AM 真菌的牡丹叶片 SOD 活性的提高幅度大于
对照。接种 G. mosseae 处理的 SOD 活性显著高于 G. versiforme 处理。
接种 AM 真菌后牡丹叶片 POD 活性显著提高。24%盐水胁迫 30 d 时，接种 G. mosseae 的 POD
活性比接种 G. versiforme 和对照分别高 6.4%和 12.8%。24%盐水胁迫 30 d 后，接种 G. mosseae、G.
versiforme 和对照的 POD 活性分别比胁迫前增加了 182.1%、161.9% 和 158.0%（表 3）。说明盐水
胁迫条件下，接种 AM 真菌能更有效的牡丹提高体内 POD 活性。
接种 AM 真菌对盐水胁迫前牡丹叶片 CAT 活性的影响不显著；盐水胁迫下，随盐浓度的增加和
时间的延长，接种 AM 真菌提高了牡丹叶片 CAT 活性，盐水胁迫至 20 d 时达最大值，之后呈现下
降趋势（表 3）。
1800 园 艺 学 报 37 卷
表 3 AM 真菌对盐水胁迫下牡丹叶片 SOD，POD 和 CAT 的影响
Table 3 Effects of AM fungi on SOD，POD and CAT activity in leaves of Paeonia suffruticosa under salt stress
SOD 活性/（U · g-1）
SOD activity
POD 活性/（U · min-1 · g-1）
POD activity
CAT/（U · min-1 · g-1）
CAT activity
人工海水/%
Artificial
seawater
菌根真菌
AM fungi
0 d 10 d 20 d 30 d 0 d 10 d 20 d 30 d 0 d 10 d 20 d 30 d
0 对照 3.29 c 3.56 h 3.60 j 3.74 j 25.0 c 24.2 h 24.6 j 25.8 j 26.4 a 29.4 e 24.5 e 25.8 f
G. versiforme 3.43 b 3.74 g 3.74 i 3.97 i 28.7 b 27.6 g 27.2 i 28.4 i 26.8 a 30.2 e 24.4 e 27.9 f
G. mosseae 3.59 a 3.91 f 4.32 h 4.32 gh 30.9 a 29.2 g 29.1 h 30.7 i 26.3 a 28.7 e 26.1 e 26.9 f
8 对照 3.29 c 3.74 g 4.58 g 4.17 h 25.0 c 32.1 f 41.1 g 52.1 h 26.4 a 31.2 e 53.1 d 42.4 e
G. versiforme 3.43 b 4.09 f 4.87 f 4.46 g 28.7 b 35.2 e 43.6 f 57.4 g 26.8 a 39.1 d 59.7 c 47.2 d
G. mosseae 3.59 a 4.25 ef 5.34 e 4.72 f 30.9 a 37.7 d 46.8 e 60.3 f 26.3 a 43.0 c 60.3 c 51.3 c
16 对照 3.29 c 4.34 e 5.63 e 4.84 f 25.0 c 38.9 d 48.7 d 58.4 g 26.4 a 46.4 c 61.7 c 47.4 d
G. versiforme 3.43 b 4.74 d 6.15 d 5.16 e 28.7 b 42.7 c 53.0 c 63.4 e 26.8 a 48.4 c 65.4 b 52.7 c
G. mosseae 3.59 a 4.92 d 6.43 c 5.42 d 30.9 a 46.0 b 56.5 b 67.6 d 26.3 a 53.7 b 70.3 a 57.8 b
24 对照 3.29 c 5.13 c 6.42 c 5.54 c 25.0 c 43.6 c 53.4 c 70.6 c 26.4 a 61.7 a 69.4 a 55.2 c
G. versiforme 3.43 b 5.42 b 6.93 b 5.88 b 28.7 b 45.8 b 57.1 b 75.1 b 26.8 a 64.1 a 71.1 a 60.3 b
G. mosseae 3.59 a 5.76 a 7.36 a 6.23 a 30.9 a 48.7 a 60.8 a 79.6 a 26.3 a 65.3 a 72.2 a 64.0 a
注：同列不同字母标记的数值在 P < 0.05 水平差异显著。
Note：The different letters indicate significant differences at P < 0.05 level in the same row.

2.4 各单项指标之间相关性分析
对 6 个指标进行相关性分析得到相关系数矩阵（表 4）。盐水胁迫后，牡丹菌根侵染率与叶片相
对含水量和植株总干样质量呈极显著正相关，与 SOD、POD、CAT 活性呈极显著负相关。植株总干
样质量与其他各指标之间呈显著或极显著相关。
表 4 各单项指标的相关系数矩阵
Table 4 Correlation Matrix of every single index
项目
Item
菌根侵染率
Mycorrhizal colonization
总干样质量
Dry weight
相对含水量
Relative water
SOD POD
总干样质量 Dry weight 0.89**
相对含水量 Relative water content 0.92** 0.87**
SOD –0.80** 0.97** –0.91**
POD –0.86** 1.00** –0.94** 0.96**
CAT –0.88** 0.47* –0.94** 0.96** 0.99**
注：*代表 0.05 显著水平，**代表 0.01 显著水平。
Note：* correlation is significant at the 0.05 level，** correlation is significant at the 0.01 level .
3 讨论
AM 真菌侵染植物根系后，产生大量根外菌丝，能促进植物体对水分和矿质元素的吸收，缓解
温度、水分和盐等胁迫对植物的伤害（Sylvia & Williams，1992）。盐胁迫下菌根真菌与植物共生关
系的建立，受盐渍土壤种类及盐渍程度的影响。侵染率是鉴定菌根形成的直观指标（冯固 等，2000）。
本研究表明，随盐浓度增加，AM 真菌对牡丹根系的侵染率表现出降低的趋势，说明盐胁迫抑制菌
根形成。这支持了在番茄和黑莓幼苗上得出的结论（贺忠群 等，2007a，2007b；王明元 等，2008）。
但也有研究表明侵染率在一定范围内随着盐浓度增加而递增（Yano-Melo et al.，2003）。这可能是
寄主植物和 AM 真菌不同，两者之间相互选择性以及形成菌根的能力受盐胁迫的程度也不同。
AM 真菌通过根外菌丝扩大根系吸收表面积能改善寄主植物水分状况。本研究发现，无盐胁迫
11 期 郭绍霞等：盐水胁迫下接种 AM 真菌对牡丹幼苗抗氧化酶活性的影响 1801

时接种 AM 真菌的牡丹幼苗叶片相对含水量与对照差异不显著，随着盐浓度及盐胁迫时间的增加，
接种 AM 真菌的叶片相对含水量显著高于对照。表明接种 AM 真菌能显著改善盐胁迫下牡丹叶片的
水分状况，提高其耐盐性。
逆境胁迫下，SOD、POD 和 CAT 在氧自由基清除系统中具有重要作用。本研究表明，AM 真菌
提高了盐胁迫下牡丹 SOD 、POD 和 CAT 活性。在持续盐胁迫下，AM 真菌对 SOD 活性的影响受
到抑制，虽然如此，与对照相比接种 AM 真菌的植株仍有较高的 SOD 活性。Ghorbanli 等（2004）
研究了接种 Glomus etunicatum 对 100 mmol · L-1 NaCl 胁迫下大豆根部和地上部抗氧化酶活性的影
响，发现增加了大豆根部 SOD 活性，但对 CAT 没有影响。而本试验结果表明，无盐胁迫时，AM
真菌对牡丹叶片 CAT 活性的影响不显著；盐胁迫下，接种 AM 真菌处理的 CAT 活性显著高于胁迫
前和未接种对照。
本试验结果表明，AM 真菌能提高牡丹抗氧化酶的活性，这对于提高牡丹的耐盐性具有十分重
要的意义。植物抗氧化酶的活性可能受多种因素调控。例如，SOD 和 CAT 的变化可能还与微量元
素的利用有关（Alguacil et al.，2003），Fe 可提高皱叶烟草（Nicotiana plumbaginifolia）CAT 活性
（Kamfenkel et al.，1995）。Evelin 等（2009）认为 AM 真菌促进植物对 Fe、Cu、Zn 和 Mn 的吸
收，从而提高 SOD 的活性。另外，AM 真菌提高植物抗氧化酶的活性可能与促进植物的生长和
对 P、N 的吸收有关（Alguacil et al.，2003）。可见，AM 真菌提高牡丹抗氧化酶的活性作用机制
还有待深入研究。
通过各指标相关分析表明，试验中测定的牡丹幼苗的 5 个指标都与菌根侵染率存在极显著相关。
随盐浓度的增加，AM 真菌侵染率降低，SOD、POD 和 CAT 活性呈增加趋势，菌根侵染率和三者活
性显著负相关。表明 AM 真菌能增加牡丹植株氧自由基清除系统的活性，促进盐胁迫下牡丹生长，
提高牡丹的耐盐性。
本试验结果表明，接种 G. mosseae 处理在提高牡丹耐盐性方面具有潜在应用价值。我国有 0.2
亿多公顷的盐碱地，约占全国可耕地面积的 25%，涉及到 23 个省、市、自治区（刘润进 等，1999）。
随着我国人口的剧增及工业的高速发展，可耕地面积急剧下降，而不合理灌溉又造成了大量良田次
生盐渍化。因此，利用 AM 真菌与植物共生关系来增加植物在盐渍土壤中的适应能力，对于扩大牡
丹种植面积，提高其在盐碱地的观赏价值，具有重要现实意义。

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