全 文 ：园 艺 学 报 ， （ ）： - 2010 37 5 731 740
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期：2010–01–04；修回日期：2010–04–14
基金项目：国家重点基础研究发展计划项目（2009CB119000）；国家自然科学基金项目（30871736）；现代农业产业技术体系建设专项；
国家科技支撑计划项目（2008BADA6B07）；江苏省农业三项工程项目［SX（2008）026］
外源钙对根际低氧胁迫下黄瓜植株钾、钙、镁离
子含量和ATPase活性的影响
王长义，郭世荣*，程玉静，束 胜，马月花
（南京农业大学园艺学院，农业部南方蔬菜遗传改良重点开放实验室，南京 210095）
摘 要：以黄瓜（Cucumis sativus L.）‘新泰密刺’品种为材料，采用营养液栽培，研究了外源Ca2+
对根际低氧胁迫下幼苗植株离子含量和ATPase活性的影响。结果表明，常钙低氧处理植株体内K+、Ca2+、
Mg2+含量和质膜、液泡膜、内质网膜ATPase活性显著降低；营养液增施 4 mmol · L-1 CaCl2明显缓解了低
氧胁迫对植株的伤害，根中K+、Ca2+、Mg2+含量，根系质膜、液泡膜、内质网膜H+-ATPase和Ca2+-ATPase
活性，显著高于常钙低氧处理，接近或达到对照水平；根际低氧胁迫下营养液增施Ca2＋通道抑制剂La3+
（50 μmol · L-1 H+）显著，降低了幼苗体内K+、Ca2+含量，但对Mg2+含量影响不显著，营养液增施La3+显
著降低了质膜H+-ATPase和Ca2+-ATPase的活性 ，但对液泡膜，内质网膜H+-ATPase和Ca2+-ATPase活性影
响不显著。外源钙通过增加黄瓜体内矿质营养离子的吸收和转运，维持质膜、液泡膜和内质网膜ATPase
活性，从而缓解低氧胁迫对植株造成的伤害，增强黄瓜植株的低氧耐性。
关键词：低氧胁迫；钙；黄瓜；钾；钙；镁；ATPase
中图分类号：S 642.2 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2010）05-0731-10

Effects of Exogenous Calcium on K+，Ca2+，Mg2+ Content and ATPase
Activity in Cucumber Seedlings Under Root-zone Hypoxic Stress
WANG Chang-yi，GUO Shi-rong*，CHENG Yu-jing，SHU Sheng，and MA Yue-hua
（College of Horticulture，Nanjing Agricultural University，Key Laboratory of Southern Vegetable Crop Genetic
Improvement，Ministry of Agriculture，Nanjing 210095，China）
Abstract：A hydroponic experiment was carried out to explore the effects of exogenous calcium and
H+ on ion content and ATPase activity of cucumber under hypoxic stress. The results showed that K+，
Ca2+，Mg2+ contents were significantly lower and plasma membrane，tonoplast，endoplasmic reticulum
ATPase activities were significantly decreased under hypoxic stress. Application of 4 mmol · L-1 CaCl2 in
nutrient solution significantly alleviated the hypoxic stress，and the K+，Ca2+，Mg2+ contents were
significantly higher than those in the hypoxic treatment，while the plasma membrane，tonoplast，endoplasmic
reticulum H+-ATPase and Ca2+-ATPase activities were significantly higher than hypoxic treatment and closed
to the control level. Application of 50 μmol · L-1 H+ in nutrient solution significantly reduced the contents of
K+，Ca2+，while the content of Mg2+ was not significantly differed from the hypoxic treatment. H+-ATPase

* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：srguo@njau.edu.cn)
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and Ca2+-ATPase activities of plasma membrane were significantly lower than the hypoxic treatment，but
the H+-ATPase and Ca2+-ATPase activities of vacuole membrane and endoplasmic reticulum were not
significantly differed from the hypoxic treatment. It is suggested that application of exogenous calcium
ions can increase the mineral absorption and transport，enhanced the activities of ATPase，and alleviated
the hypoxic injury of cucumber and enhanced cucumber tolerance hypoxia.
Key words：hypoxic stress；calcium；cucumber；K+；Ca2+；Mg2+；ATPase

不适宜的气候条件、土壤紧实和不合理的灌溉以及无土栽培中根际氧供应不足等会造成植物根
系的局部低氧（Dennis et al.，2000）。氧是线粒体电子传递链最终受体，有效氧减少会导致细胞代
谢途径改变，并降低了ATP/ADP比值和腺苷酸能荷（Gibbs & Greenway，2003）。细胞为应对能量危
机通过糖酵解和发酵产生ATP，并还原NAD+（Bailey-Serres & Voesenek，2008）。钙是植物信号传导
中的第二信使（Knight et al.，1991；Evans et al.，2005），当植物应对环境刺激时，胞质钙离子浓度
的改变是一重要的网络信号。植物体应对生物和非生物胁迫时被观察到短暂的 [Ca2+]cyt升高，如冷
（Knight et al.，1996）、盐与干旱（Knight et al.，1997）、氧应激（Evans et al.，2005）、光（Shacklock
et al.，1992） 和植物激素（Allen et al.，2001）等。氧不足对根系离子流动模式具有重要影响（Pang
et al.，2006）。在玉米遭到水淹时，根系中钙离子作为信号分子导致ADH和糖酵解基因的激活，并
且在涝害早期 [Ca2+]cyt短暂上升 （Subbaiah et al.，1994）。研究表明，外源施用Ca（NO3）2可缓解
细胞酸中毒，延长低氧玉米根尖的存活期 （Roberts et al.，1985）。
陆生植物对低氧胁迫比较敏感，淹水时通常会通过增强地上部生长，提高碳水化合物和O2的利
用率，以及根和茎部产生通气组织增强体内气体扩散来增强低氧耐性（Bailey-Serres & Voesenek，
2008）。番茄植株低氧胁迫下叶片光合作用下降，叶片蒸腾速率和光系统II效率降低（Klaring & Zude，
2009）。番茄始花期进行低氧处理（1% ~ 2%），根系生长受到严重影响，根系蛋白和碳水化合物含
量显著降低，植株光合作用受到明显抑制，根与果实中矿质离子含量显著降低（Horchani et al.，2009）。
根际低氧胁迫下，黄瓜植株生长受到抑制，鲜质量和干质量显著降低，根系中蛋白质含量降低而乳
酸脱氢酶（LDH）、丙酮酸脱羧酶（PDC）、乙醇脱氢酶（ADH）活性则显著提高，并且活性提高程
度与幼苗的抗低氧性和Ca2+浓度密切相关（胡晓晖 等，2005）。
植物体对离子和养分的吸收主要通过细胞膜上的质子泵进行，细胞膜ATPase在营养离子运输方
面扮演着重要角色，并在细胞扩增和抗盐等生理过程中发挥作用，但在低氧逆境耐性方面研究较少。
本研究通过营养液添加外源CaCl2和钙离子通道抑制剂H+ 对低氧胁迫下黄瓜幼苗体内K+、Ca2+、
Mg2+含量，质膜、液泡膜、内质网膜H+-ATPase、Ca2+-ATPase以及液泡膜H+-PPase进行研究，以阐
明外源钙在增强黄瓜低氧耐性方面的生理作用。
1 材料与方法
1.1 材料与处理
试验于 2009 年 1—6 月在南京农业大学现代化智能温室内进行。以黄瓜（Cucumis sativus L.）‘新
泰密刺’品种为材料。选取整齐饱满的种子，经消毒、浸种、催芽后，选取发芽一致的种子播于装
有石英砂的塑料盘中，在昼/夜温度 25 ~ 27 ℃/15 ~ 18 ℃的温室内育苗。子叶展平后每天浇灌 1/4 倍
Hoagland 营养液。当幼苗二叶一心时，选取整齐一致的幼苗定植于装有 1/2 倍Hoagland营养液（Ca2+
浓度为 2 mmol · L-1）的水箱中，当幼苗三叶一心时进行低氧处理。
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设 4 个处理：对照组，用气泵正常通气（40 min · h-1），维持营养液溶氧浓度（DO）8.0 mg · L-1
左右；常钙低氧组（-O2）， 用溶氧浓度调节仪（昆腾，美国生产）通入空气控制营养液DO值为 0.9
~ 1.1 mg · L-1，Ca2+浓度为2 mmol · L-1；高钙低氧组（-O2 + Ca2+），控制营养液DO值为0.9 ~ 1.1 mg · L-1
的同时营养液中添加CaCl2使Ca2+浓度增至 6 mmol · L-1；低氧+La3+组（-O2 + La3+），控制营养液DO
值为 0.9 ~ 1.1 mg · L-1的同时营养液中添加H+，使La3+浓度达到 50 μmol · L-1，Ca2+浓度为 2 mmol · L-1。
分别于处理后的 3 d和 6 d取样，进行膜微囊的制备和离子测定。
1.2 细胞微囊膜制剂的制备和ATPase活性的测定
细胞微囊膜制剂的制备参照 Thomson 等（1993）的方法略做修改，取 15 g 新鲜或冷冻样品，
按 1︰2（g︰mL） 加入提取液，匀浆，四层纱布过滤后 2 000 × g 4 ℃ 冷冻离心 10 min，去除细胞
核与叶绿体。将上清液 13 000 × g 4 ℃冷冻离心 15 min，上清液 80 000 × g 4 ℃冷冻离心 30 min，沉
淀为膜制剂，用悬浮液 I 悬浮后小心铺在 0 ~ 10%、22%、30%、45%的蔗糖梯度溶液上面，100 000 ×
g 4 ℃冷冻离心 2 h，10% ~ 22%间组分为液泡膜微囊制剂，22% ~ 30%间组分为内质网膜微囊制剂，
30% ~ 45%间组分为细胞质膜微囊制剂。梯度离心样品用注射器吸出后加等体积的悬浮液Ⅱ，在 0 ℃
下处理所得沉淀 15 min，得到密闭膜微囊制剂。样品用液氮速冻后-80 ℃保存待测。
质膜H+-ATPase活性测定参照Michelet和Boutry（1995）的方法，液泡膜H+-ATPase活性测定
Syntichaki等（2005）的方法，内质网膜H+-ATPase活性测定参照Ferrol和Bennett（1996）的方法。
Ca2+-ATPase活性的测定参照Chung等（2000）的方法。
1.3 离子测定方法
不同部位新鲜黄瓜样品用去离子水洗净后吸水纸吸干水分，105 ℃下杀青 15 min，70 ~ 80 ℃下
烘干，磨碎后过 30 目筛，精确称取 0.1000 g样品放入硝煮管中，加入 5 mL浓H2SO4 ，放置过夜，
使样品充分被氧化。再逐滴加入 30% H2O2后硝煮炉硝煮，直至溶液由黑色变为无色清亮透明溶液
为止。将溶液转移到 50 mL 容量瓶中，用双蒸水定容。溶液稀释 20 倍用日立Z2000 原子吸收分光
光度计测定Ca2+浓度，溶液稀释 100 倍测定K+、Mg2+浓度。
试验数据用 SAS 软件进行统计分析（P≤0.05）。
2 结果与分析
2.1 Ca2+对低氧胁迫下黄瓜幼苗矿质营养离子吸收分布的影响
2.1.1 K+的吸收及分布
如图 1 所示，根际低氧胁迫降低了黄瓜植株K+含量。常钙低氧胁迫下黄瓜幼苗植株K+含量显著
低于对照；与常钙低氧处理相比，外源增施CaCl2显著提高了黄瓜根系中K+含量，但对叶片中K+含
量提高不显著，茎中K+含量在胁迫 3 d时显著高于常钙低氧处理，而在胁迫 6 d与常钙低氧处理间差
异不显著；与常钙低氧处理相比，营养液添加H+进一步降低了黄瓜植株体内K+含量，其中根系处理
6 d和茎部K+含量达到显著水平，但对叶中K+含量影响不显著。
2.1.2 Ca2+的吸收及分布
根际低氧胁迫降低了黄瓜植株体内Ca2+含量（图 1）。与对照相比，常钙低氧处理Ca2+含量随胁
迫处理时间的延长逐渐降低，胁迫处理 6 d黄瓜幼苗根、茎和叶片中Ca2+含量均显著低于对照；增施
CaCl2增加了黄瓜幼苗体内Ca2+含量，胁迫处理 3 d根中Ca2+含量显著高于常钙低氧处理，胁迫处理 6
d黄瓜幼苗根、茎和叶片中Ca2+含量均显著高于常钙低氧处理，并且茎和下位叶中Ca2+含量与对照处

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理间差异不显著；低氧胁迫下，营养液添加H+进一步降低了黄瓜幼苗Ca2+含量，胁迫处理期间，黄
瓜幼苗根、茎和叶片中Ca2+含量均显著低于常钙低氧处理。
2.1.3 Mg2+的吸收及分布
与对照相比，常钙低氧处理显著降低了根和上位叶中Mg2+含量，但对下位叶中Mg2+含量影响不
显著；与常钙低氧处理相比，营养液添加CaCl2并未显著增加黄瓜幼苗体内Mg2+含量，相反，却显
著降低了茎中Mg2+含量；低氧胁迫下，营养液添加La3+未显著降低黄瓜植株各器官中Mg2+含量（图
1）。
图 1 Ca2+对低氧胁迫下黄瓜幼苗不同器官离子含量的影响
Fig. 1 Effects of Ca2+ on ion contents in different parts of cucumber seedlings under hypoxic stress

2.2 Ca2+对低氧胁迫下黄瓜幼苗H＋-ATPase活性的影响
2.2.1 质膜H＋-ATPase的活性
如图 2 所示，低氧胁迫下黄瓜幼苗质膜H+-ATPase活性显著低于对照。与对照相比，常钙低氧处
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理根和叶片中H+-ATPase活性显著低于对照；营养液添加CaCl2提高了黄瓜幼苗质膜H+-ATPase 活性，
胁迫期间根系和叶片质膜H+-ATPase活性显著高于常钙低氧处理，并且胁迫 6 d叶片质膜H+-ATPase
活性与对照差异不显著；营养液添加H+显著降低了黄瓜幼苗根系质膜H+-ATPase活性，而叶中
H+-ATPase活性降低差异不显著。
2.2.2 液泡膜H+-ATPase的活性
常钙低氧胁迫下，黄瓜幼苗根和叶片液泡膜H+-ATPase显著低于对照；营养液添加CaCl2显著提
高了液泡膜H+-ATPase 活性，根中液泡膜H+-ATPase活性与对照差异不显著，胁迫 3 d显著高于常钙
低氧处理，叶片中液泡膜H+-ATPase活性显著低于对照，但显著高于常钙低氧处理；营养液添加La3+
未显著降低根中液泡膜H+-ATPase活性，但与常钙低氧处理相比液泡膜H+-ATPase活性差异不显著，
却显著降低了叶片液泡膜H+-ATPase活性（图 2）。
2.2.3 内质网膜H+-ATPase的活性
低氧胁迫降低了内质网H+-ATPase活性。常钙低氧胁迫下，根和叶片中内质网膜H+-ATPase活性
显著低于对照；营养液添加CaCl2显著提高了内质网膜H+-ATPase 活性，根和叶片中内质网膜
H+-ATPase活性均显著高于常钙低氧处理；营养液添加La3+未显著影响内质网膜H+-ATPase活性，与
常钙低氧相比内质网膜H+-ATPase活性差异不显著（图 2）。
图 2 Ca2+对低氧胁迫下黄瓜幼苗根和叶质膜H+-ATPase活性的影响
Fig. 2 Effects of Ca2+ on the activity of H+-ATPase in root and leaf of cucumber seedlings under hypoxic stress

2. 3 液泡膜H+-PPase的活性
如图 3 所示，与对照相比，常钙低氧胁迫下根系液泡膜H+-PPase活性显著低于对照，叶片中液
泡膜H+-PPase活性与对照差异不显著；营养液添加CaCl2显著提高了根系液泡膜H+-PPase活性，处理

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期间高钙低氧处理根系液泡膜H+-PPase活性显著高于常钙低氧处理，但营养液添加CaCl2对叶片中液
泡膜H+-PPase活性差异不显著；与常钙低氧处理相比，营养液添加La3+对根和叶片中液泡膜H+-PPase
活性无显著影响。
图 3 Ca2+对低氧胁迫下黄瓜幼苗根和叶液泡膜H+-PPase活性的影响
Fig. 3 Effects of Ca2+ on the activity of vacuole membrane H+-PPase in root and
leaf of cucumber seedlings under hypoxic stress

2.4 Ca2+对低氧胁迫下黄瓜幼苗Ca2+-ATPase活性的影响
2.4.1 质膜Ca2+-ATPase的活性
如图 4 所示，低氧胁迫导致黄瓜幼苗根和叶Ca2+-ATPase活性降低。与对照相比，常钙低氧处理
Ca2+-ATPase活性在根和叶中显著低于对照；营养液添加CaCl2提高了根和叶中Ca2+-ATPase活性，在
根中Ca2+-ATPase活性 3 d显著高于常钙低氧处理，叶中Ca2+-ATPase活性高于常钙低氧处理，并与对
照差异不显著；低氧胁迫下营养液添加H+抑制了根和叶中Ca2+-ATPase活性，在根中Ca2+-ATPase活
性显著低于常钙低氧处理，在叶中Ca2+-ATPase活性胁迫 3 d显著低于常钙低氧处理，而在胁迫 6 d与
常钙低氧处理差异不显著。
2.4.2 液泡膜Ca2+-ATPase的活性
如图 4 所示，根际低氧胁迫导致黄瓜幼苗根和叶片液泡膜Ca2+-ATPase活性降低。与对照相比，
常钙低氧处理根和叶片液泡膜Ca2+-ATPase活性处理期间均显著降低；营养液添加CaCl2提高了根和
叶片液泡膜Ca2+-ATPase活性，根中液泡膜Ca2+-ATPase活性显著低于对照，但显著高于常钙低氧处理，
叶片中液泡膜Ca2+-ATPase活性与根系中的变化趋势相同；营养液添加La3+抑制了根和叶片液泡膜
Ca2+-ATPase活性，处理期间根和叶片液泡膜Ca2+-ATPase活性均显著低于常钙低氧处理。
2.4.3 内质网膜Ca2+-ATPase的活性
如图 4 所示，根际低氧显著影响了黄瓜幼苗内质网膜Ca2+-ATPase活性。与对照相比，常钙低氧
处理根系内质网膜Ca2+-ATPase活性显著降低，叶片内质网膜Ca2+-ATPase活性胁迫 3 d与对照差异不
显著，但在胁迫 6 d显著低于对照；营养液添加CaCl2提高了根和叶片内质网膜Ca2+-ATPase活性，除
在胁迫 3 d根系内质网膜Ca2+-ATPase活性显著低于对照外，其它处理与对照间差异不显著；营养液
添加H+对根和叶片内质网膜Ca2+-ATPase活性影响不大，胁迫期间与常钙低氧处理间差异不显著。
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图 4 Ca2+对低氧胁迫下黄瓜幼苗根和叶Ca2+-ATPase活性的影响
Fig. 4 Effects of Ca2+ on the activity Ca2+-ATPase in root and leaf of cucumber seedlings under hypoxic stress

3 讨论
根际氧缺乏导致植物根系ATP合成受阻，矿质营养吸收下降，植物生长受到抑制（Steffens et al.，
2005）。氧不足导致玉米幼苗植株体内Ca2+含量降低，Ca2+不能从老叶向幼叶运输，同时影响到N 、
P 、K的吸收，植物生长发育受到影响 （Atwell & Steer，1990）。低氧显著影响了葡萄对K+的吸收，
正常通气条件下根系过渡区的K+通量为 30 pmol · cm-2 · s-1，低氧处理 4 h K+通量降为 5
pmol · cm-2 · s-1，而且此影响因品种而异 （Mancuso & Marras，2006）。研究表明，低氧胁迫下，维
持胞质钙浓度和通量有利于玉米根系通气组织的形成（He et al.，1996），并且较高的Ca2+进入细胞
质中，在导致细胞程序性死亡过程中是必需的一步，在EGTA、钌红和W7 处理中较低的Ca2+抑制了
细胞的溶解，这些代谢中间物阻止了通气组织的形成 （Visser & Voesenek，2005）。说明外源增施
Ca2+ 可通过通气组织的形成将茎部氧运输到根部，有效缓解根际低氧胁迫下植物体的能量危机，对
矿质元素的吸收增加，增强了植物体的低氧耐性。本试验中，低氧胁迫下外源增施CaCl2黄瓜幼苗
根中K+、Ca2+含量明显上升，植株对矿质离子吸收增加，有利于植株生长；根际低氧胁迫下，营养
液添加CaCl2黄瓜植株茎和叶片K+、Ca2+含量增加，表明外源增施钙有利于矿质离子在体内的运输；
营养液添加La3+显著影响了营养液Ca2+向植物体内的运输，阻碍了根系通气组织的形成，加重了低
氧胁迫对黄瓜幼苗植株造成的伤害。有趣的是，低氧胁迫下外源添加Ca2+并未增加植物体内Mg2+的
含量，这可能是由于Ca2+和Mg2+同为二价阳离子，相互间发生拮抗作用的结果。
H+-ATPase在离子和营养物质跨质膜传递中是一个关键酶，植物质膜H+-ATPase产生跨质膜电子

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梯度，为继发性主动转运和维持细胞膨压提供驱动力（Camoni et al.，2006），植物根系对矿质元素
和营养物质的吸收与质膜H+-ATPase密切相关。植物对矿质元素的吸收是一种主动吸收，需要消耗植
物体内的ATP，所以植物体较高的能荷对矿质元素的吸收非常重要。本试验结果表明，低氧胁迫导
致质膜H+-ATPase活性显著降低，K+、Ca2+、Mg2+含量显著低于对照，影响了植株的正常生长，植
株生物量显著降低（数据未给出）。营养液添加CaCl2缓解了低氧逆境胁迫伤害，体内通气组织的形
成有利于根系有氧呼吸的进行（He et al.，1996）。液泡膜H+-ATPase、液泡膜H+-PPase和内质网膜
H+-ATPase都属于V-ATPase家族，V-ATPases负责真核细胞内细胞小室的酸化（Forgac，1998）。液泡
膜H+-ATPase在植物细胞生长发育中扮演关键角色，液泡膜H+-ATPase形成质子电化学梯度，驱动离
子和代谢物的跨膜运输，并影响植物体的渗透调节，信号传导和代谢调节过程 （Sze et al.，1992）。
液泡膜H+-PPase 是植物体内利用PPi代替ATP作为能源的主要H+泵，它的激活需要毫摩尔级K+，通
过跨膜H+梯度驱动溶质分子进出液泡（Rea & Poole，1993）。多种刺激会引起植物胞质[Ca2+]的短暂
变化，胞质[Ca2+]一般在 0.3 μmol，液泡是主要钙库，液泡内的[Ca2+]可达 0.1~10 mmol。Ca2+进入液
泡通过Ca2+/H+反向转运体，液泡H+-ATPase提供驱动力并维持了胞质pH的动态平衡（Evans et al.，
1991；Sze et al.，1992）。本试验中，低氧胁迫导致黄瓜幼苗根中液泡膜H+-ATPase、液泡膜H+-PPase
和内质网膜H+-ATPase活性显著降低，叶片液泡膜H+-ATPase和内质网膜H+-ATPase活性也显著降低；
低氧胁迫下营养液增施钙可显著提高黄瓜内膜H+-ATPase和H+-PPase活性，而营养液添加H+对黄瓜内
膜H+-ATPase和H+-PPase活性无显著影响。表明低氧胁迫下外源增施钙可显著提高黄瓜内膜
H+-ATPase和H+-PPase活性，并提高黄瓜体内离子和代谢产物的跨膜运输和逆境信号的传导，提高了
黄瓜对逆境胁迫的适应能力，增强了黄瓜植株的低氧耐性。
Ca2+-ATPase是植物细胞Ca2+的一个重要调节剂，能将Ca2+由胞内泵到胞外，维持细胞内外的Ca2+
梯度（Ferrol & Bennett，1996）。Ca2+-ATPases 出现在植物质膜、内质网、液泡膜、细胞核或高尔基
体等中，在信号传导中发挥关键作用，调节细胞质和内膜系统中钙离子浓度，在盐害、冷害和缺氧
胁迫下发挥作用（Kabala & Klobus，2005）。植物体内较低的胞质自由Ca2+浓度对其行使第二信使功
能是必需的，胞质较低Ca2+浓度的维持依靠Ca2+运输系统，Ca2+-ATPase是植物体具有高亲和力的Ca2+
运输系统（Ferrol & Bennett，1996）。Ca2+-ATPase和Ca2+/H+反向转运体共同作用对细胞内钙库排空
和再填充进行调节（Lytton et al.，1991）。在拟南芥中，质膜Ca2+-ATPase促进H+/Ca2+交换并促进Ca2+
的吸收（Luoni et al.，2000）。本试验中，根际低氧导致细胞内膜Ca2+-ATPase活性显著降低，Ca2+
的吸收受到抑制，影响了黄瓜体内钙信号的形成和逆境信号的体内传递，减缓了黄瓜对环境条件改
变的适应性变化；营养液增施钙改善了根际低氧逆境，提高了黄瓜的能荷状态，维持质膜Ca2+-ATPase
活性，提高了黄瓜根系对Ca2+的吸收，促进了钙信号的形成和逆境信号的体内传递，从而提高了黄
瓜植株的低氧耐性；营养液增施钙离子通道抑制剂H+进一步抑制了质膜Ca2+-ATPase活性，严重影响
了黄瓜根系对Ca2+的吸收，从而降低了黄瓜植株的低氧耐性。Pfeiffer和Hager （1993）研究显示，
玉米在体内条件下液泡膜Ca2+-ATPase 的唯一功能是Ca2+转运调节。内质网是植物细胞内的重要钙
库（Evans，1994），内质网Ca2+-ATPase的功能与液泡膜Ca2+-ATPase功能相同，也是调节体内游离
Ca2+浓度（Evans & Williams，1998）。本试验中，根际低氧导致液泡膜和内质网Ca2+-ATPase活性显
著降低，影响了胞质Ca2+浓度和钙信号的形成与传递，对黄瓜植株产生伤害；根际低氧胁迫下，营
养液增施钙维持了液泡膜和内质网Ca2+-ATPase活性，有利于黄瓜体内钙信号的形成和传递，提高了
黄瓜植株抵御逆境的能力，增强了黄瓜的低氧耐性；根际低氧胁迫下，营养液增施钙离子通道抑制
剂H+并未显著影响液泡膜和内质网Ca2+-ATPase活性，暗示钙离子通道抑制剂H+在调节黄瓜植株亚细
胞内钙离子浓度方面效果不显著。
根际低氧是园艺作物生产中常见的非生物胁迫，本研究结果表明，根际低氧胁迫导致黄瓜植株
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体内矿质养分吸收降低，质膜和内膜ATPase活性受到抑制；营养液适当添加Ca2+ 增强了植株对矿质
养分的吸收，维持质膜和内膜ATPase活性，缓解低氧胁迫伤害，增强黄瓜低氧耐性；然而，Ca2+提
高黄瓜低氧耐性的分子机制尚不清楚，有待今后从分子水平进一步研究。

References
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