全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2008, 35 (12) : 1819 - 1824
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2008 - 08 - 12; 修回日期 : 2008 - 10 - 29
基金项目 : 教育部留学回国基金项目 (33206) ; 山东农业大学青年科技创新项目 (23408)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: zcs@ sdau1edu1cn)
菊花花芽分化期超微弱发光及生理代谢的变化
林桂玉 1, 3 , 黄在范 2, 3 , 张翠华 1, 3 , 郑成淑 1, 33
(1 山东农业大学园艺科学与工程学院 , 山东泰安 271018; 2 山东农业大学机械与电子工程学院 , 山东泰安 271018;
3作物生物学国家重点实验室 , 山东泰安 271018)
摘 　要 : 研究了菊花花芽分化期超微弱发光 (UWL ) , 呼吸速率和 ATP、可溶性糖、可溶性蛋白含量
的变化。结果表明 , 菊花花芽分化起动期 (Ⅱ) 与未分化期 (Ⅰ) 相比 , UWL强度增加 11913% , 呼吸速
率提高 10214% , ATP含量增加 14816% , 可溶性糖增加 9515% , 可溶性蛋白增加 1813% ; 在总苞鳞片分化
期 (Ⅲ)、小花原基分化期 (Ⅳ) 和花冠形成期 (Ⅴ) , UWL强度、呼吸速率和 ATP含量逐渐下降 , 可溶
性糖在 Ⅳ和 Ⅴ期下降幅度很大并接近对照水平 , 可溶性蛋白在 Ⅱ、Ⅲ和 Ⅳ期保持较高水平 , 在 Ⅴ期下降幅
度较大 , 但仍比对照增加 1410% ; 而未发生花芽分化的长日照对照的 UWL强度、呼吸速率以及 ATP、可
溶性糖和可溶性蛋白含量基本保持较稳定水平 , 显示菊花花芽分化期叶片 UWL水平与呼吸速率和能量代
谢密切相关。
关键词 : 菊花 ; 花芽分化 ; 超微弱发光 ; 生理代谢
中图分类号 : S 68211 + 1　　文献标识码 : A 　　文章编号 : 05132353X (2008) 1221819206
Changes in Ultraweak L um inescence In ten sity, Resp ira tion Ra te and Physio2
log ica l M etabolism of Chrysan them um D ur ing Flora l D ifferen tia tion
L IN Gui2yu1, 3 , HUANG Zai2fan2, 3 , ZHANG Cui2hua1, 3 , and ZHENG Cheng2shu1, 33
(1 College of Science and Technology, Shandong A gricu ltural U niversity, Taipian, Shandong 271018, Ch ina; 2D epartm ent of
M echatronic Engineering, Shandong A gricultural U niversity, Taipian, Shandong 271018, Ch ina; 3 S ta te Key Labora tory of C rop B i2
ology, Ta ipian, Shandong 271018, Ch ina)
Abstract: These studies were carried out to investigate dynam ic changes in ultraweak lum inescence
(UWL) intensity, resp iration rate, contents of ATP, soluble sugars and soluble p roteins of chrysanthemum
leaves during floral differentiation. The results showed that the UWL intensity increased 11913% , resp iration
rate increased 10214% , contents of ATP, soluble sugars and soluble p roteins increased 14816% , 9515% ,
1813% respectively at initial stage of floral bud differentiation (Ⅱ) compared with those of vegetative stage of
ap ical bud (Ⅰ) , and then UWL intensity, resp iration rate and contents of ATP reduced slowly respectively at
stage of involucre p rimordial differentiation (Ⅲ) , stage of floret p rimordial differentiation (Ⅳ) and stage of
crown form (Ⅴ). Contents of soluble sugars decreased mostly at stage Ⅳ and stage Ⅴ, and the levels neared
to those of controls. Contents of soluble p roteinsmaintained higher levels at stage Ⅱ, stage Ⅲ, and stage Ⅳ,
decreased mostly at stage Ⅴ, but it still increased 1410% compared with those of controls. But all of UWL in2
tensity, resp iration rate, and contents of ATP, soluble sugars and soluble p roteins maintained stable status in
all stages of controls of non2short day treatments. This suggested that the UWL has close relation to resp iration
and energy metabolism of leaves during differentiation of chrysanthemum.
Key words: chrysanthemum; floral differentiation; ultraweak lum inescence; resp iration rate; physiologi2
cal metabolism
园 　　艺 　　学 　　报 35卷
植物超微弱发光 ( ultraweak lum inescence, UWL) 是发生在植物体内与其生命活动相耦联的超微
弱光子辐射 , 反映了植物体内物质代谢和能量转化的活跃程度 (张新华 等 , 2004a)。UWL作为一个
灵敏反映有机体生理生化反应状态的特征性指标 , 自 20世纪 80年代以来已被广泛应用于农业科学等
领域。近年来 , 对植物 UWL与抗逆性及生长发育之间关系研究报道很多 (H iroyuki et al. , 2002; 杨
妍妍 等 , 2006)。张新华等 (2004b) 研究发现 , 在杏花开放过程中 UWL与杏花的能量代谢关系密
切。
本试验中以切花菊品种 ‘神马 ’为试材 , 研究花芽分化期 UWL变化及其与呼吸速率、ATP、可
溶性糖和可溶性蛋白质等生理代谢之间的关系 , 旨在探讨菊花花芽分化机理和 UWL产生机制 , 为菊
花花期调控提供参考依据。
1　材料与方法
供试材料为切花菊品种 ‘神马 ’ [D endran them a grand if lorium (Ramat. ) Kitam. ‘Shenma’]。
2007年 5月末取生长一致 , 株高约 50 cm的菊花 , 每盆 1株 , 共 240株 , 其中 120株放入一个人
工气候室中进行短日照处理 (18: 00—8: 00, 14 h暗期 , SD ) , 另外 120株作为对照组放入另一个
人工气候室中进行长日照处理 (21: 00—7: 00, 10 h暗期 , LD)。温度设为昼 22 ℃ /夜 18 ℃; 光照
370μmol·m - 2 ·s- 1。
参考杨娜等 (2007) 的方法 , 用显微镜观察并确定花芽分化各时期 (图版 ) : (Ⅰ) 未分化期 ;
(Ⅱ) 花芽分化起动期 (处理后 4～5 d) ; (Ⅲ) 总苞鳞片分化期 (处理后 7～8 d) ; (Ⅳ) 小花原基
分化期 (处理后 14～16 d) 和 (Ⅴ) 花冠形成期 (处理后 18～20 d)。
取样时 , 在不同花芽分化期分别取生长点以下第 5～6节位叶片 , 5个植株 , 每株取 2片 , 对照
组同步取样 (始终未花芽分化 )。重复 3次。
图版说明 : Ⅰ. 未分化期 ; Ⅱ. 花芽分化起动期 ; Ⅲ. 总苞鳞片分化期 ; Ⅳ. 小花原基分化期 ; Ⅴ. 花冠形成期。
Explana tion of pla tes: Ⅰ. Vegetative stage of ap ical bud; Ⅱ. Initial stage of floral bud differentiation; Ⅲ. Stage of involucre p rimordial differ2
entiation; Ⅳ. Stage of floret p rimordial differentiation; Ⅴ. Stage of crown form.
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　12期 林桂玉等 : 菊花花芽分化期超微弱发光及生理代谢的变化 　
　　UWL的测定 : 取完整叶片 , 以鲜样质量 015 g左右为单位 , 经白炽灯 (光强 10μmol·m - 2 ·
s
- 1 ) 照射 5 m in后立即放入超微弱放光测量仪 (BPCL) 测量杯中测量 (从放入到开始计数时间间隔
2 s)。测量参数为 : 调解高压 800 Ⅴ, 标准光源发光强度 7 000 counts·s- 1 , 本底强度 5 counts·s- 1 ,
采样时间 200 s, 采样间隔时间 1 s。每个样品测试 3次 , 取平均值。测定在暗室及恒温 (20 ±1) ℃,
湿度 (75 ±2) %条件下进行。
ATP含量参照王维光和顾俭本 (1986) 的方法测定。
呼吸速率的测定 : 在活体植株生长点以下第 5～6节位叶片连体测定 , 用 COMBO280型 O2 /CO2
气体分析仪测定 , 当光强为零时 , 所得光合速率即为呼吸速率 , 单位μL·g- 1 ·s- 1。
可溶性糖用蒽酮比色法 , 可溶性蛋白用考马斯亮蓝 G2250法测定 (李合生 , 2000)。3次重复。
数据用 DPS处理软件进行分析。
2　结果与分析
211　菊花花芽分化期超微弱发光强度的变化
从图 1可以看出 , 长日照对照菊花始终未花芽分化 , 其叶片的 UWL强度随着时间的推移虽略有
波动 , 但没有出现显著变化。短日照处理的叶片 UWL强度在花芽未分化期 ( Ⅰ) 处于较低的水平
(176～181 counts·g- 1 ·s- 1 ) , 与长日照对照没有显著差异。但进入花芽分化起动期 (Ⅱ) 时 UWL
强度迅速上升 , 比未分化期增加 11913% , 之后呈缓慢下降趋势 , 并在花冠形成期 (Ⅴ) 下降幅度最
大 , 但仍比长日照对照增加 5216%。
图 1　花芽分化期菊花超微弱发光强度的变化
Ⅰ. 未分化期 ; Ⅱ. 花芽分化起动期 ; Ⅲ. 总苞分化期 ;
Ⅳ. 小花原基分化期 ; Ⅴ. 花冠形成期。下同。
F ig. 1　Changes in UWL in ten sity of chrysan them um dur ing flora l d ifferen tia tion
I. Vegetative stage of ap ical bud; Ⅱ. Initial stage of floral bud differentiation;
Ⅲ. Stage of involucre p rimordial differentiation;
Ⅳ. Stage of floret p rimordial differentiation;
Ⅴ. Stage of crown form. The same below.
212　菊花花芽分化期呼吸速率的变化
从图 2可以看出 , 对照菊花叶片的呼吸速率在整个试验过程基本没有明显变化。短日照处理的叶
片呼吸速率在未分化期 (Ⅰ) 与对照没有明显差异 , 但在花芽分化起动期 (Ⅱ) 比未分化期相比增
加 10214% , 在总苞分化期 (Ⅲ) 和小花原基分化期 (Ⅳ) 保持较高水平 , 在花冠形成期 (Ⅴ) 明
显下降 , 但仍比对照增加 1617%。
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图 2　花芽分化期菊花叶片呼吸速率的变化
F ig. 2　Changes of resp ira tion ra te of chrysan them um leaves dur ing flora l d ifferen tia tion
213　菊花花芽分化期 ATP含量的变化
从图 3可以看出 , 对照菊花叶片的 ATP含量在整个试验过程中都处于较稳定的状态 ; 短日照处
理的在未分化期 (Ⅰ) 和对照相比没有明显差异 , 但在花芽分化起动期 (Ⅱ) 迅速上升 , 与未分化
期 (Ⅰ) 相比增加 14816% , 之后逐渐下降 , 但仍比对照相比显著增加。
图 3　花芽分化期菊花叶片 ATP含量的变化
F ig. 3　Changes of ATP con ten t of chrysan them um leaves dur ing flora l d ifferen tia tion
214　菊花花芽分化期可溶性糖含量的变化
从图 4可以看出 , 对照菊花叶片的可溶性糖含量随着时间的推移出现上升趋势 , 但总体保持较稳
定 ; 短日照处理的在未分化期与对照相比没有明显差异 , 都处于较低水平 , 但在花芽分化起动期
(Ⅱ) 迅速增加 , 与未分化期相比增加 9515% , 然后在总苞鳞片分化期 (Ⅲ) 有所减少 , 但仍保持
较高水平 , 之后迅速减少 , 在小花原基分化期 (Ⅳ) 和花冠形成期 (Ⅴ) 与对照相比没有显著差异。
图 4　花芽分化期菊花叶片可溶性糖含量的变化
F ig. 4　Changes of soluble sugar con ten t of chrysan them um leaves dur ing flora l d ifferen tia tion
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　12期 林桂玉等 : 菊花花芽分化期超微弱发光及生理代谢的变化 　
215　菊花花芽分化期可溶性蛋白含量的变化
从图 5可以看出 , 对照菊花叶片的可溶性蛋白含量在整个试验过程中没有大幅度变化。短日照处
理的菊花叶片可溶性蛋白质含量在花芽未分化期 (Ⅰ) 与对照相比没有显著差异 , 但随着花芽分化
的启动 (Ⅱ) 迅速增加 , 与对照相比增加 3215% , 在总苞分化期 (Ⅲ) 和小花原基分化期 (Ⅳ) 没
有大变化 , 仍保持较高水平 , 最后在花冠形成期 (Ⅴ) 明显减少 , 但仍比对照显著增加。
图 5　花芽分化期菊花叶片可溶性蛋白含量的变化
F ig. 5 Changes of soluble prote in s con ten t of chrysan them um leaves dur ing flora l d ifferen tia tion
3　讨论
超微弱发光是普遍存在于生命体中强度极低的光子辐射现象。生物发射的超微弱光子与生物系统
内的氧化代谢、细胞分裂、能量转移、光合作用、细胞内和细胞间的信息传递和功能调节等重要的生
命过程有内在联系 ( Slawinski, 1988)。超微弱发光的优点是它可以在不破坏植物生命活动的情况下
向人们提供一系列生物化学和物理作用信息。目前 , 确定植物花芽分化进程常采用生长点显微镜观察
法 , 对植株破坏性强 (林桂玉 等 , 2008) , 因此 , 用 UWL强度鉴定植物花芽分化进程 , 可以减少对
植株的伤害 , 从而增加产量。
植物花芽分化起动期是从营养生长向生殖生长转变的转折点 , 此时植物体内新陈代谢活跃 , 生命
力旺盛 , 而且新陈代谢方式也发生相应变化 (林桂玉 等 , 2008)。植物旺盛的生命活动需要旺盛的
呼吸作用生成大量能源物质 , 但同时在电子传递时因电子渗漏导致活性氧的生成 , 活性氧对呼吸的促
进作用从而引起超微弱发光水平的提高 (王华芳 等 , 1996)。ATP是光合磷酸化和氧化磷酸化的产
物 , 是生命活动中最重要的能量携带者 , 维持一定水平的 ATP含量是植物进行生命活动的重要前提。
ATP含量能够反映植物本身的能量状况。任何生成或消耗 ATP、NAD (H2 )、FMN (H2 ) 的反应均可
导致部分代谢能以光子的形式释放出来 , 而出现超微弱发光现象。从本试验结果发现 , 菊花的 UWL
强度在花芽未分化期 (Ⅰ) 处于较低水平 , 而在花芽分化起动期 (Ⅱ) 迅速增强 , 之后出现逐渐变
弱趋势。与此同时 , 呼吸速率和 ATP、可溶性糖和可溶性蛋白也出现先上升后下降的现象。相关性分
析表明 , 花芽分化期菊花叶片 UWL水平与呼吸速率、ATP和蛋白质含量呈极显著相关 , 相关系数分
别为 018916、019038和 017717。UWL强度与可溶性糖含量的相关性不显著。林桂玉等 ( 2008) 发
现 , 菊花花芽分化期叶片可溶性糖含量迅速增加。本试验结果也发现 , 在 Ⅱ期和 Ⅲ期的可溶性糖含量
与 UWL变化趋势基本相似 , 但在 Ⅳ期和 Ⅴ期减少幅度较大 , 这可能与叶片上积累的大量的可溶性糖
随着花芽分化逐渐转移到芽中供花芽分化有关 (梁芳 等 , 2008)。孙乃波和张志宏 ( 2006) 认为 ,
草莓花芽分化开始期蛋白质的大量积累是其成花的重要物质基础。本试验结果表明 , 菊花花芽分化起
动期可溶性蛋白含量迅速增加 , 之后保持一段时间较高水平后 , 逐渐降低 , 这可能是在花芽分化起动
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期 , 与一些蛋白质水解酶活性增强 , 使组合蛋白分解成可溶性蛋白质 , 或形成特异结构和功能的蛋白
质以满足花芽分化所需特异蛋白质物质有关 (刘玲玲 等 , 2004)。
本试验结果表明 , 菊花花芽分化期 UWL与 ATP等能量代谢、碳水化合物和蛋白质等物质代谢以
及呼吸速率等生理活动关系密切 , 因此 , 可用于判断菊花是否进入花芽分化期的指标 , 但不同菊花品
种或相同的品种在不同环境条件下具有不同的生命活动规律 , 还需进一步深入研究。
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