全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2007, 34 (1) : 87 - 92
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2006 - 03 - 28; 修回日期 : 2006 - 09 - 04
基金项目 : 科技部科技基础性工作和社会公益研究专项面上项目 (2003D IB7J066)3 E2mail: fdabo@1631com
部分杧果品种亲缘关系的 ISSR分析
王家保 13 , 王令霞 2 , 杜中军 1 , 雷新涛 3 , 陈业渊 4 , 徐碧玉 1
(1 中国热带农业科学院热带生物技术研究所 , 热带作物生物技术国家重点实验室 , 海口 571101; 2 华南热带农业大学
园艺学院 , 海南儋州 571737; 3 中国热带农业科学院南亚热带作物研究所 , 广东湛江 524091; 4 中国热带农业科学院
热带作物品种资源研究所 , 海南儋州 571737)
摘 　要 : 用 ISSR技术分析了 38个杧果 (M angifera indica L. ) 品种的亲缘关系。从 60条 ISSR引物中
筛选出 10条重复性好、扩增带型清晰的引物 , 共扩增出 79条可重复性带 , 多态性带比例为 8617%。扩增
结果可区分 38个品种中的 37个 (含红金龙或贵妃之一 )。各品种间遗传距离在 0～01682之间 , 平均为
01393。UPGMA聚类将供试品种分成了 5类。对分类结果进行了讨论。
关键词 : 杧果 ; 亲缘关系 ; ISSR; 聚类分析
中图分类号 : S 66717　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2007) 0120087206
Ana lysis on the Genetic Rela tion sh ip of Som e M ango (M angife ra ind ica L. )
Germ pla sm s by ISSR M arkers
WANG J ia2bao13 , WANG L ing2xia2 , DU Zhong2jun1 , LE I Xin2tao3 , CHEN Ye2yuan, 4 and XU B i2yu1
(1 Institu te of Tropical B iotechnology, S tate Key L abora tory of B iotechnology for Tropica l C rops, Chinese A cadem y of Tropical A gri2
cu ltura l Sciences, Haikou 571101, Ch ina; 2 College of Horticu lture, Sou th China U niversity of Tropica l A gricultural, D anzhou,
Hainan 571737, Ch ina; 3 Institu te of Sou thern Subtropical C rops, Ch inese A cadem y of Tropica l A gricultural Sciences, Zhan jiang,
Guangdong 524091, China; 4 Institu te of Tropical C rop Germ plasm , Chinese A cadem y of Tropica l A gricultural Sciences, D anzhou,
Hainan 571737, Ch ina)
Abstract: The genetic relationship s of 38 mango (M angifera ind ica L. ) accessions were exam ined by
ISSR markers. Of the 60 ISSR p rimers screened, only 10 p rimers gave rep roducible, polymorphic DNA amp li2
fication patterns with a total 79 of amp lified bands. Their percentage of polymorphic band was 8617%. By
banding patterns obtained from these 10 p rimers, each accession could be distinguished from the others excep t
either Hongjinlong or Guifei, since the two accessions had the same amp lified band patterns. Genetic distances
among the tested accessions ranged from 0 to 01682 with an average of 01393. Five group s were formed by
UPGMA clustering and the classification results were discussed in this paper.
Key words: Mango; M angifera ind ica L. ; Genetic relationship; ISSR; Clustering analysis
目前世界上约有杧果 (M angifera ind ica L. ) 品种 1 000多个 , 按照叶片、果实、种子等植物学性
状分为多种类型 (黄辉白 , 2003)。由于存在饰变和观察标准不同 , 依据植物学性状难以对杧果资源
进行准确分类 , 导致同物异名、同名异物和资源重复保存等现象严重 (徐碧玉 等 , 1998)。Bally等
(1996) 用 RAPD分析了 Kengsington Pride后代的 27个优选株系 , 发现其中 15个株系在分子水平无
差异。V iruel等 (2005) 用 SSR技术研究了 28个杧果品种 , 结果支持按照生态型和种子胚性对杧果
进行的分类。此外 , ISSR ( Eiadthong et al. , 1999)、AFLP ( Kashkush et al. , 2001) 等技术也曾用于
杧果的品种鉴别与遗传关系的研究。我国已有杧果品种 200多个 , 已有人对其进行了形态描述 (许
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树培 , 2003) 和 RAPD分析 (徐碧玉 等 , 1998; 谢江辉 等 , 2005) , 但结果尚待进一步完善。作者
用 ISSR技术分析部分杧果品种的亲缘关系和遗传多样性 , 以期为杧果种质资源研究利用提供参考。
1　材料与方法
38个杧果品种的幼叶取自华南热带农业大学杧果种质资源圃 (表 1)。
表 1　供试杧果品种的主要特征及 ISSR - PCR结果
Table 1　M a in character istics and ISSR - PCR results of the tested mango germ pla sm s
编号
No.
品种
Accession
来源地
O rigin
亲本或母本
Parent
果皮颜色
Fruit color
种子胚性
Embryonic
1 汤米 Tommy A tkins 美国 USA 海顿 Haden 黄 , 盖色鲜红至深红 M
Yellow with bright to dark red surface
2 红杧 6号 Zill 美国 USA 海顿 Haden 黄 , 盖色深红 Yellow with dark red surface M
3 爱文 Irwen 美国 USA 里本斯 L ipense 底色绿 , 盖色鲜红 M
Green grounding with bright red surface
4 凯特 Keitt 美国 USA 穆尔古阿 Molgua 底色黄绿 , 盖色鲜红 Yellow2green M
grounding with bright red surface
5 生食 Keawsaweuy 泰国 Thailand ? 梨黄 Yellow P
6 吕宋 Carabao 菲律宾 Philipp ines ? 金黄 Golden2yellow P
7 椰香 Dashehari 印度 India ? 黄绿或深黄 Yellow2green or dark yellow M
8 粤西 1号 Yuexi 1 中国广东 Guangdong, China 吕宋 Carabao 深黄色 Dark yellow M
9 小青皮 Ok2Rong 泰国 Thailand ? 黄绿 Yellow2green P
10 黄玉 Huangyu 泰国 Thailand ? 金黄 Golden2yellow P
11 海南土杧 Tumang 中国海南 Hainan, China ? 绿黄色 Green2yellow M
12 桂香 Guixiang 中国广西 Guangxi, China 秋杧 ×鹰嘴 橙黄 O range2yellow M
Neelum ×Gloke
13 紫花 Zihua 中国广西 Guangxi, China 小青皮 Ok2Rong 金黄 Golden2yellow M
14 马切苏 Macheso 缅甸 Myanmar ? 黄绿至深黄 Yellow2green to dark yellow P
15 留香 L iuxiang 斯里兰卡或马来西亚 ? 黄绿至黄 Yellow2green to yellow P
Sri Lanka orMalaysia?
16 封顺 Fengshun 中国广西 Guangxi, China 白象牙 Nang Klang W an 黄绿至黄 Yellow2green to yellow P
17 串杧 Chuanmang 中国广西 Guangxi, China 象牙 22号 Xiangya 22 黄 Yellow P
18 南溪 Nanxi 中国云南 Yunnan, China ? ? ?
19 三年杧 Sannian 中国云南 Yunnan, China ? 橙黄色 O range2yellow P
20 红枝 Hongzhi 中国海南 Hainan, China ? ? ?
21 桂热 10 Guire 10 中国广西 Guangxi, China 黄象牙 Huangxiangya 绿 Green P
22 桂热 23 Guire 23 中国广西 Guangxi, China 秋杧 Neelum? 黄 Yellow M
23 桂热 80217 中国广西 Guangxi, China 秋杧 ×斯里兰卡杧 811 淡黄绿 L ight yellow2green P
Guire 80217 Neelum ×Sri Lanka 811
24 小鸡杧 Xiaoji 中国广西 Guangxi, China ? ? ?
25 金穗杧 J insui 中国广西 Guangxi, China ? 鲜黄 B right yellow M
26 黄象牙 Huangxiangya 泰国 ? Thailand? ? 黄 Yellow P
27 广西红象牙 中国广西 Guangxi, China 象牙 26号 Xiangya 26? 深黄 , 盖色红 P
Guangxi Hongxiangya Dark yellow with red surface
28 龙眼香杧 中国四川 Sichuan, China 菲律宾商品杧果后代 绿黄 Green2yellow M
Longyanxiang Philipp ine commercial mango
29 金煌 J inhuang 中国台湾 Taiwan, China 白象牙 ×凯特 深黄或橙黄 P
Nang Klang W an ×Keitt Dark yellow or orange2yellow
30 海顿 Haden 美国 USA 穆尔古阿 Molgua 黄 , 盖色鲜红 Yellow with bright red surfaceM
31 秋杧 Neelum 印度 India ? 金黄至深黄 Golden2yellow to dark yellow M
32 贵妃 Guifei 中国台湾 Taiwan, China 白象牙 ×凯特 深黄 , 盖色鲜红 M
Nang Klang W an ×Keitt Dark yellow with bright red surface
33 台农 1号 Tainong 1 中国台湾 Taiwan, China 海顿 ×爱文 Haden ×Irwen深黄 , 有红晕 Yellow with faint red surface M
34 金白花 Nam DorMai 泰国 Thailand ? 金黄 Golden2yellow P
35 白玉 Baiyu 马来西亚 Malaysia ? 黄绿至浅黄 Yellow2green to light yellow P
36 红金龙 Hongjinlong 中国台湾 Taiwan, China ? 深黄 , 盖色鲜红 M
Dark yellow with bright red surface
37 白象牙 Nang KlangWan泰国 Thailand ? 浅黄至黄 L ight yellow to yellow P
38 大青皮 Daqingp i 泰国 Thailand ? 黄绿 Yellow2green P
　　注 : M. 单性 ; P. 多胚 ; “?”表示不能确定或尚存争议。
Note: M. Monoembryonic; P. Polyembryonic; “?”means unknown, indefinable or still disputed.
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　1期 王家保等 : 部分杧果品种亲缘关系的 ISSR分析 　
用改良 CTAB法提取总 DNA (王家保 等 , 2005)。 ISSR - PCR反应采用王家保等 ( 2005) 优化
的体系及反应程序 , 产物在 2%琼脂糖凝胶上电泳检测。其中 , 引物参考邹喻苹等 (2001) 列出的序
列 , 由北京赛百胜生物工程公司合成。 Taq DNA聚合酶和 dNTPs购自上海申能博彩生物工程公司 ,
Marker DL2000购自 TaKaRa生物工程公司。先用 ‘吕宋 ’与 ‘海南土杧 ’的 DNA从 60条 ISSR引物
中筛选出带型清晰的引物 18条。然后用 18条引物对所有品种的 DNA进行扩增 , 重复 3～5次。取对
所有品种 DNA都扩增出重复性好、带型清晰的引物进行分析。在 DPS数据处理系统 (V 6155) 中 ,
依据 0 - 1矩阵计算各品种间的 Nei & Lee遗传距离 , 用类平均法 (UPGMA ) 进行聚类分析 (唐启义
和冯明光 , 2002)。
2　结果与分析
211　 ISSR扩增结果
60条不同基序的 ISSR引物中 , 仅 6种基序的 10条引物对所有模板都扩增出了可重复的清晰指
纹。10条引物共扩增出 79条可重复带 , 分子量从 01298 kb至 1198 kb不等 , 其中多态性带 68条 , 占
8617%。扩增带数最多的引物是 (ATG) 6 , 最少的是 (ACG) 6。各引物扩增的多态性带比例最高为
100% , 最低为 6617% , 说明杧果品种具有较高的 ISSR多态位点。
212　品种鉴别
除 ‘红金龙’与 ‘贵妃 ’杧扩增图谱完全相同 , 属同物异名外 , 79条 ISSR - PCR扩增带可以将
38个品种中的 37个 (含红金龙与贵妃中的一个 ) 区分开来。38个品种都具有的带 11条 , 其中 5个
品种具有自己的特征带 , 部分品种还具有共同的特征带。如 ‘马切苏 ’独有引物 ( GAA ) 6分子量
11581 kb的带 , 而 01960 kb的带为 13个品种共有 (图 1)。
图 1　引物 ( GAA) 6 的扩增结果
1 - 38: 材料名称见表 1。
F ig. 1　The PCR am plif ica tion results of pr im er ( GAA) 6
M: DL2000; No. 1 - 38 accessions showed in Table 1.
谢江辉等 (2005) 曾发现若干单胚类型品种的特征带和 1条可能与果皮颜色相关的 RAPD标记 ,
Valenzuela2Lopez等 (1997) 也发现了 1条多胚类型独有的特征带 , 但本研究没有发现单胚或多胚类
型品种的共有特征带 , 也没发现红杧类品种的共有特征带 , 这一点与其它研究结果 ( Schnell et al. ,
1995; Bally et al. , 1996; Eiadthong et al. , 1999; Ravishankar et al. , 2000; Kashkush et al. , 2001; V ir2
uel et al. , 2005) 相似。
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213　遗传距离及聚类分析
红金龙与贵妃之间的遗传距离为 0, 其它品种间的遗传距离在 01129 (桂热 10号与海顿 ) ～01682
(小青皮与三年杧 ) 之间 , 平均为 01393, 高于
RAPD 计 算 结 果 01067 ～ 01389 (谢 江 辉 等 ,
2005) 和泰国杧果品种间的平均遗传距离 01316
( Eiadthong et al. , 1999) , 说明不同品种之间具有
较大的遗传差异。
在聚类距离 0139左右 , 38个品种可分为 5
类。第 Ⅰ类为小青皮 , 第 Ⅱ类为三年杧。第 Ⅲ类
共 16个品种 , 在聚类距离 0134左右又可分为 2
小类 , 第 ⅰ类有白象牙、大青皮、金白花、红枝、
金煌、红金龙、贵妃、封顺、黄象牙、留香 ; 第
ⅱ类有白玉、吕宋、串杧、黄玉、椰香、生食。
第 Ⅳ类共 12个品种 , 在聚类距离 0134左右可分
为 3小类 : A类有龙眼香杧、广西红象牙、小鸡
杧 ; B类有桂热 23号、南溪、桂热 80217、金穗
杧、秋杧、桂热 10号、紫花杧 ; C类有桂香杧和
海南土杧。第 Ⅴ类有 8个品种 , 即马切苏、粤西
1号、凯特、台农 1号、爱文、海顿、红杧 6号、
汤米 (图 2)。
图 2　38个杧果品种的 UPGM A聚类结果
F ig. 2　The cluster ing result of 38 mango accession s
ca lcula ted by UPGM A
3　讨论
按照植物学性状 , 杧果品种有多种分类方法。张育英和陈三阳 ( 1992) 按果皮颜色将杧果分为
红杧品种群、金杧品种群和青杧品种群。Eiadthong等 (1999)、谢江辉等 (2005) 曾分别将红杧类的
一些品种与其它果皮颜色的品种聚类在一起。在本研究中 , 第 Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ类中的杧果品种红色果皮和
其它颜色果皮的品种均有 , 且未发现与果皮颜色性状相关的分子标记。因此认为 , 在分子水平上不能
从整体上区分不同果皮颜色的杧果类型。
按照种子中胚的多少可将杧果分为单胚类型和多胚类型 (Malo, 1970 )。谢江辉等 ( 2005 )、
Valenzuela2Lopez等 (1997) 根据 RAPD结果认为分子水平上似可将单胚类型和多胚类型分开 , 并发
现了若干可能与种子胚性相关的 RAPD 标记。V iruel等 ( 2005 ) 支持这一结果。但 Eiadthong等
(1999) 用 ISSR分析并不能区分单胚与多胚类型品种 , AFLP分析 ( Kashkush et al. , 2001)、部分
RAPD ( Schnell et al. , 1995; 徐碧玉 等 , 1998; Ravishankar et al. , 2000) 分析结果亦证实了这一点。
本研究表明 , 除三年杧与小青皮外 , 第 Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ类中均有单胚与多胚品种 , 未发现单胚或多胚类型
品种的共有特征带。因此认为 , 杧果品种在分子水平上不能按种子胚性来明确分类。
按照品种来源或生态型 , 杧果品种可分为印度品种群、菲律宾印支品种群和美洲西印度群岛品种
群 (曲泽洲和孙云蔚 , 1990)。以品种来源为标准 , V iruel等 (2005) 将 28个品种分为 3类 , Valen2
zuela2Lopez等 (1997) 将供试品种分为 4类 , Ravishankar等 (2000) 将印度的 18个商业品种分为南
方品种群与其它来源品种群两类 , 说明分子水平上基本支持按照生态型或品种来源划分杧果品种。这
可能因为杧果很难严格控制授粉 , 由于长期开放授粉和自然选择 , 培育的新品种在很好地适应各个育
种地自然条件的同时 , 也拥有了相似的遗传基础 , 形成了因地而异的品种群 (Malo, 1970)。
本研究中 , 除小青皮与三年杧外 , 其它品种所形成的 3大类也似分属于不同的生态类型。第 Ⅲ类
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　1期 王家保等 : 部分杧果品种亲缘关系的 ISSR分析 　
主要包含了东南亚各国引进的品种及其衍生品种 , 可归入菲律宾和印度支那品种群 (曲泽洲和孙云
蔚 , 1990)。归入此类的贵妃、封顺及金煌杧是白象牙的后代 , 它们同聚在第 ⅰ类 , 显示亲缘关系较
近。椰香杧是原产印度北部的单胚型品种 (V iruel et al. , 2005) , 但却与多个多胚品种聚在一起 , 与
谢江辉等 (2005) 的结果一致。
来自中国广西的品种都聚入了第 Ⅳ类 , 说明它们可能具有较相似的遗传基础。第 Ⅳ类中 , 紫花据
称是小青皮 (别名泰国杧 ) 的后代 , 然而 , 小青皮种子为多胚 , 而紫花种子却为单胚。谢江辉等
(2005) 曾将紫花与佛罗里达品种汤米等及印度品种秋杧、Mangovar等单胚品种聚在一类 , 本研究也
将紫花与秋杧聚在一大类。这说明紫花可能不是泰国杧的后代 , 或在亲缘关系上更偏向一个单胚型亲
本。广西红象牙、桂热 10号可能分别为象牙 26号和黄象牙的自然实生后代 , 龙眼香杧从菲律宾商业
杧果果实的实生苗选育而出。3个品种都聚入了第 Ⅳ类 , 可能因为开放授粉使其遗传组成偏向另一亲
本。因为秋杧和秋杧的 3个后代品种桂香、桂热 80217、桂热 23号都聚于此类 , 且大部分品种是单胚
类型 , 符合印度品种群的特征 (曲泽洲和孙云蔚 , 1990) , 因此认为 , 此类可大致归入印度品种群。
第 Ⅴ类包含了来自美国佛罗里达州的所有品种及海顿与爱文的杂交后代 (黄辉白 , 2003) 台农 1
号 , 可归入美洲西印度品种群 (曲泽洲和孙云蔚 , 1990)。在这一类中 , 粤西 1号据记载是从吕宋的
实生后代中选育而来 , 但聚入了第 Ⅴ类 , 而谢江辉等 (2005) 却将其与吕宋等聚在一起。粤西 1号
的树冠及果形与吕宋较相似 , 但种子为单胚 , 聚类结果不同可能因为粤西 1号遗传背景较为复杂。马
切苏是从缅甸引入的实生苗中选出 , 为印度品种群品种的后代 (李子添和李聪惠 , 1980) , 而美国佛
罗里达州的杧果品种也多是从印度品种后代中选育而出 (V iruel et al. , 2005) , 马切苏与其聚在一
类 , 亲缘关系表现较近。
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Sym posia and W orkshops
“园艺作物现代化生产关键技术研究与示范”项目
在北京通过验收
由国家教育部、国家林业局和农业部组织的 ‘十五 ’国家科技攻关项目 “园艺作物现代化生产关键技术研究与
示范 ” (2004BA521B) 于 2007年 1月 12日在北京通过了由教育部组织专家进行的课题验收。该项目共包括 5个课
题 , 分别为课题 1: 设施蔬菜现代化栽培技术体系研究与产业化示范 ; 课题 2: 重要商品花卉现代化生产关键技术研
究与示范 ; 课题 3: 城市绿化苗木现代化生产关键技术研究与示范 ; 课题 4: 园艺作物连作障碍综合控制技术研究与
示范 ; 课题 5: 设施园艺科技创新与发展战略研究。验收会议由方智远院士任组长并主持 , 来自中国农业大学、北京
林业大学、中国林业科学院和中国科学院植物研究所等单位的 9位验收组专家和各相关课题组的主持人及主要参加人
参加了会议。
由北京市蔬菜研究中心李远新博士和中国农业科学院蔬菜花卉研究所张志斌研究员负责的课题 1由北京市蔬菜中
心、中国农业科学院蔬菜花卉研究所和中国农业大学共同参加 , 课题研究了设施番茄、黄瓜、莴苣在现代化温室和节
能日光温室的现代化栽培技术体系 , 采用土壤栽培和无土栽培形式从种苗培育、土壤有机处理和土壤消毒技术以及全
季节栽培的肥水高效利用方面进行了全面的研究和技术组装集成 , 提出了相关的技术规程 , 研究了填闲作物对土壤地
力恢复的影响 , 实现了设施蔬菜的优质高产 , 缩小了我国与发达国家设施蔬菜产量的差距。由北京林业大学刘燕教授
负责的课题 2研究了蝴蝶兰、大花蕙兰、几内亚凤仙和月季等花卉的组培苗和工厂化生产技术 , 提出了降低生产成本
的途径。由中国林业科学院许传森研究员负责的课题 3研究了马褂木等 3种高档观赏树种的全光喷雾灌溉技术和轻基
质网袋育苗技术 , 并进行了产业化推广。由中国农业大学王敬国教授负责的课题 4研究了园艺作物连作障碍的综合控
制技术 , 并进行了生产示范。由北京林业大学刘俊昌教授负责的课题 5是软科学研究 , 通过大量研究分析指出了设施
园艺科技创新和发展方向。各课题主持人作完汇报 , 专家组成员进行了问题质询 , 课题组一一作答。
通过汇报 , 大家感到虽然研究取得了很大进展 , 但由于项目执行期时间较短 , 很多工作还有待于完善 , 希望 ‘十
一五 ’继续加强课题支持力度 , 以促进设施园艺的发展和创新。
(贺超兴 )
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