全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2006, 33 (5) : 1015～1020
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2005 - 12 - 26; 修回日期 : 2006 - 04 - 17
基金项目 : 广东省科技攻关重大专项资助项目 (2003A2010401)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: zhugf@ tom1com)
兜兰宽瓣亚属 8种植物的核型比较
杨志娟 1, 2 　朱根发 13 　吕复兵 1 　张　显 2 　王碧青 1
(1 广东省农业科学院花卉研究所 , 广东广州 510640; 2 西北农林科技大学园艺学院 , 陕西杨凌 712100)
摘 　要 : 对兜兰宽瓣亚属 ( Paphioped ilum subgenus brachypetalum ) 8种植物的染色体数目和核型进行比
较研究。结果表明 : 供试的兜兰原生种的染色体数目均为 26, 二倍体。白花兜兰 ( P. em ersonii) 2n = 2x =
26 = 18m + 8 sm, 核型不对称系数 59190% ; 同色兜兰 ( P. concolor) 2n = 2x = 26 = 2M + 18m + 4 sm + 2 st, 核
型不对称系数 56190% ; 巨瓣兜兰 ( P. bella tu lum ) 2n = 2x = 26 = 22m + 2 sm + 2 st, 核型不对称系数
56110% ; 汉氏兜兰 ( P. hangianum ) 2n = 2x = 26 = 22m + 4 sm, 核型不对称系数 58164% ; 麻栗坡兜兰
( P. m alipoense) 2n = 2x = 26 = 20m + 6 sm, 核型不对称系数 59141% ; 浅斑兜兰 ( P. jack ii) 2n = 2x = 26 =
14m + 10 sm + 2 st, 核型不对称系数 63100% ; 杏黄兜兰 ( P. arm eniacum ) 2n = 2x = 26 = 24m + 2 sm, 核型不
对称系数 55105% ; 硬叶兜兰 ( P. m icranthum ) 2n = 2x = 26 = 20m + 6 sm, 核型不对称系数 56191%。除同
色兜兰、巨瓣兜兰和汉氏兜兰的核型类型为 “2A”外 , 其它为 “2B”。染色体长度变化不明显 , 主要由中
部着丝粒染色体和近中部着丝粒染色体组成 , 未见随体结构。这些核型特征为兜兰属植物的系统进化提供
了细胞分类学的理论依据。
关键词 : 兰科 ; 兜兰属 ; 宽瓣亚属 ; 染色体数目 ; 核型
中图分类号 : S 682131　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2006) 0521015206
Stud ies on the Karyotypes of E ight Spec ies of Paph iopedilum subgenus
brachypeta lum
Yang Zhijuan1, 2 , Zhu Genfa13 , LüFubing1 , Zhang Xian2 , and W ang B iqing1
(1 Floricu ltura l Research Institu te of Guangdong A cadem y of A gricu ltura l Sciences, Guangzhou, Guangdong 510640, China;
2 College of Horticu lture, N orthw est A & F U niversity, Yang ling, Shaanxi 712100, China)
Abstract: Eight species of Paphioped ilum subgenus brachypeta lum were karyologically analyzed by root
tip s squash method. The result showed that the number of the somatic chromosome of these p lants is 2n = 26,
dip loid. The karyotypes were as follows: P. em erson ii 2n = 2x = 26 = 18m + 8 sm , index of the karyotyp ic a2
symmetry (A s1k) = 59190% ; P. concolor 2n = 2x = 26 = 2M + 18m + 4 sm + 2 st, A s1k = 56190% ; P.
bella tu lum 2n = 2x = 26 = 22m + 2 sm + 2 st, A s1k = 56110% ; P. hang ianum 2n = 2x = 26 = 22m + 4 sm,
A s1k = 58164% ; P. m alipoense 2n = 2x = 26 = 20m + 6 sm, A s1k = 59141% ; P. jack ii 2n = 2x = 26 = 14m
+ 10 sm + 2 st, A s1k = 63100% ; P. arm eniacum 2n = 2x = 26 = 24m + 2 sm , A s1k = 55105% ; P. m icran2
thum 2n = 2x = 26 = 20m + 6 sm, A s1k = 56191%. According to Stebbins classification of karyotyp ic asym2
mery, the karyotype of P. concolor, P. bella tu lum and P. hang ianum belonged to“2A”, the others be2
longed to“2B”. The dip loid mainly consisted of metacentric and submetacentric chromosomes, but not sat2
ellites. Moreover, results of this karyological study p rovided some references on cytotaxonomy for system evolu2
tion of Paphioped ilum.
Key words: O rchidaceae; Paphioped ilum ; Subgenus brachypeta lum ; Chromosome number; Karyotype
兜兰属 ( Paphioped ilum Pfitzer) 为多年生草本植物 , 具有较高的观赏价值〔1〕, 生长在热带及亚热
园 　　艺 　　学 　　报 33卷
带林下 , 主要分布于亚洲热带地区至太平洋岛屿〔2〕。我国西南各省区兜兰属植物资源非常丰富 , 华
南亦分布少量种 , 但大部分种分布范围狭窄 , 具有一定的区域性。
作为兰科中较原始的属 , 全世界约有 65种 , 近几年陆续发现一些新种及变种〔3～6〕。目前兜兰属
的分类依据主要以形态指标为主。随着分子生物学和生化技术的发展 , 同工酶技术〔7〕、RAPD 分
析〔7〕、核 rDNA的 ITS序列〔8〕已用于兜兰属植物亲缘关系的研究 , 其分析结果与 Cribb〔9〕的传统分类
基本一致 , 为经典的系统分类学提供了生化依据和分子生物学参考。但细胞学研究在国内很少有人涉
及。
本文对中国兜兰属中的 7个种及产于越南的汉氏兜兰的染色体进行研究 , 比较分析其核型 , 尝试
从细胞学角度来揭示兜兰种间的亲缘关系和进化趋势 , 为兰科植物的进化提供证据。
1　材料与方法
供试材料取自广东省农业科学院花卉研究所温室苗圃引种栽培的兜兰 , 均为原生种 (表 1)。
取成熟植株旺盛生长的根尖 , 4℃下用饱和α - 溴代萘溶液预处理 20～25 h〔10〕, 卡诺氏固定液
(95%乙醇∶冰乙酸 = 3∶1) 固定 10～24 h。材料冲洗后 , 室温下用 1 mol/L盐酸解离 5 m in, 60℃恒温
水浴解离 4 m in, 改良的卡宝品红染液染色 3 m in, 常规方法压片。利用显微镜 Motic BA400镜检 , 统
计 30个以上细胞、85%以上具有恒定一致的染色体数作为该种的染色体数目。核型分析取 5个细胞
的平均值 , 染色体相对长度、臂比及类型采用李懋学等〔11〕的方法进行计算 ; 按 Levan的分类法〔12〕对
染色体各项指数进行测量和命名 ; 核型不对称系数〔13〕 (A s1K) =全部染色体长臂之和 /全部染色体总
长度 ×100; 核型分类按 Stebbins〔14〕的标准 , “1A”最对称 , “4C”最不对称。
表 1　兜兰宽瓣亚属 8种植物的名称和产地
Table 1　L oca lities for the e ight spec ies of Paph iopedilum subgenus brachypeta lum
种 Species 产地 Locality 海拔 Altitude (m)
白花兜兰 P. em ersonii 广西和贵州 Guangxi and Guizhou 600～700
同色兜兰 P. concolor 广西、云南和缅甸 Guangxi, Yunnan and Myanmar 300～1 400
巨瓣兜兰 P. bella tu lum 广西和云南 Guangxi and Yunnan 1 000～1 800
汉氏兜兰 P. hangianum 越南 V ietnam —
麻栗坡兜兰 P. m alipoense 广西、贵州和云南 Guangxi, Guizhou and Yunnan 1 000～1 600
浅斑兜兰 P. jackii 云南东南部 Southeast of Yunnan 1 000～1 200
杏黄兜兰 P. arm eniacum 云南西部 W est of Yunnan 1 400～2 100
硬叶兜兰 P. m icranthum 广西和云南 Guangxi and Yunnan 1 300～1 700
2　结果、分析与讨论
供试材料的染色体数均为 2n = 2x = 26。对这 8个种的染色体进行核型分析和比较 (表 2)。
这 8个种的染色体结构主要由中部和近中部着丝点染色体组成 (图 1) , 染色体的长度变异范
围不大 , 最长染色体与最短染色体的比值为 1171～2179; 臂比 > 2的染色体所占的比率也不高 ,
其范围为 717% ～2311% ; 核型不对称系数在 55105% ～63100%之间。按 Stebbins的核型分类标
准 , 同色兜兰、巨瓣兜兰和汉氏兜兰的核型为 “2A”型 , 其它 5种为 “2B”型 (表 3 ) , 核型具
有较高的对称性。
本次试验材料均为引种栽培的普通种 , 未采用园艺上变异较大的特异种。研究报道的 8种植
物的染色体数目没有因为使用α - 溴萘而出现多倍体或其它非整倍体的现象 , 经过反复的统计和
验证 , 发现兜兰宽瓣亚属植物的染色体数目是较保守的 , 为 2n = 26, 二倍体。其中除巨瓣兜兰、
汉氏兜兰和浅斑兜兰为首次报道外 , 其它种的染色体数目与前人报道的一致〔7, 15〕。陈瑞阳等〔16〕曾
报道硬叶兜兰的核型为 2n = 2x = 22m + 4 sm , 与本研究的结果略有差异。而其它种的核型为首次报
道。
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　5期 杨志娟等 : 兜兰宽瓣亚属 8种植物的核型比较 　
表 2　兜兰宽瓣亚属 8种植物的核型分析
Table 2　Karyotype ana lysis of e ight spec ies of Paph iopedilum subgenus brachypeta lum
名称
Species
编号
No.
相对长度
Relative length
臂比
A rm ratio
类型
Type
名称
Species
编号
No.
相对长度
Relative length
臂比
A rm ratio
类型
Type
白花兜兰 1 7162 + 5101 = 12163 1153 m 同色兜兰 1 5138 + 4159 = 9197 1117 m
P. em ersonii 2 7183 + 2194 = 10177 2166 sm P. concolor 2 4183 + 4134 = 9117 1111 m
3 6114 + 3110 = 9124 1198 sm 3 4118 + 4114 = 8132 1100 M
4 4185 + 4126 = 9111 1114 m 4 4141 + 3189 = 8130 1113 m
5 4187 + 2170 = 7157 1180 sm 5 4125 + 3193 = 8118 1108 m
6 4188 + 2161 = 7149 1185 sm 6 4107 + 3183 = 7190 1106 m
7 3151 + 3125 = 6176 1108 m 7 4106 + 3146 = 7152 1117 m
8 3161 + 2194 = 6155 1123 m 8 4106 + 3145 = 7151 1118 m
9 3144 + 2191 = 6135 1118 m 9 3179 + 3133 = 7112 1117 m
10 3174 + 2160 = 6134 1144 m 10 3174 + 3114 = 6188 1119 m
11 3174 + 2148 = 6122 1151 m 11 5106 + 1172 = 6178 2194 sm
12 2193 + 2176 = 5169 1106 m 12 4199 + 1155 = 6154 3123 st
13 2172 + 2159 = 5131 1105 m 13 4106 + 1177 = 5183 2129 sm
巨瓣兜兰 1 5182 + 4164 = 10146 1125 m 汉氏兜兰 1 6177 + 4100 = 10177 1169 m
P. bella tulum 2 4181 + 4143 = 9124 1116 m P. hangianum 2 7150 + 3109 = 10159 2142 sm
3 4154 + 4128 = 8182 1106 m 3 6168 + 3185 = 10153 1174 sm
4 4153 + 3177 = 8130 1120 m 4 4163 + 3166 = 8129 1127 m
5 4125 + 3186 = 8111 1110 m 5 3182 + 3141 = 7123 1112 m
6 4126 + 3165 = 7191 1117 m 6 3160 + 3149 = 7109 1103 m
7 3194 + 3168 = 7162 1107 m 7 3192 + 3112 = 7104 1126 m
8 3173 + 3156 = 7129 1105 m 8 3158 + 3145 = 7103 1104 m
9 4111 + 3102 = 7113 1136 m 9 4103 + 2187 = 6190 1140 m
10 3173 + 3118 = 6191 1117 m 10 3177 + 2197 = 6174 1135 m
11 5103 + 1162 = 6165 3111 st 11 3146 + 2164 = 6110 1131 m
12 4129 + 2125 = 6154 1191 sm 12 3151 + 2154 = 6105 1138 m
13 3106 + 2129 = 5135 1134 m 13 3137 + 2144 = 5181 1138 m
麻栗坡兜兰 1 8104 + 5118 = 13122 1155 m 浅斑兜兰 1 7101 + 5110 = 12111 1137 m
P. m alipoense 2 5154 + 5101 = 10155 1111 m P. jackii 2 6123 + 3128 = 9151 1190 sm
3 5181 + 2127 = 8108 2157 sm 3 7120 + 1199 = 9119 3161 st
4 3186 + 3182 = 7168 1119 m 4 5132 + 3102 = 8134 1176 sm
5 4114 + 3148 = 7162 1101 m 5 5129 + 2199 = 8128 1177 sm
6 4193 + 2124 = 7117 2120 sm 6 4121 + 3137 = 7158 1125 m
7 4198 + 2117 = 7115 2130 sm 7 5157 + 1191 = 7148 2192 sm
8 4137 + 2157 = 6194 1170 m 8 3196 + 3130 = 7126 1120 m
9 3170 + 3121 = 6191 1115 m 9 4113 + 2165 = 6178 1156 m
10 4112 + 2164 = 6176 1156 m 10 4106 + 2139 = 6145 1170 m
11 3174 + 2178 = 6152 1135 m 11 3170 + 2170 = 6140 1137 m
12 3113 + 2199 = 6112 1105 m 12 3175 + 2107 = 5182 1182 sm
13 3105 + 2153 = 5158 1120 m 13 2157 + 2121 = 4178 1116 m
杏黄兜兰 1 8103 + 6142 = 14145 1125 m 硬叶兜兰 1 6179 + 6162 = 13141 1103 m
P. arm eniacum 2 5192 + 5168 = 11160 1104 m P. m icranthum 2 6155 + 6134 = 12189 1103 m
3 4165 + 4142 = 9107 1105 m 3 4151 + 3172 = 8123 1121 m
4 4144 + 3125 = 7169 1137 m 4 5179 + 2117 = 7196 2166 sm
5 4131 + 3136 = 7167 1128 m 5 4198 + 2113 = 7111 2134 sm
6 3174 + 3165 = 7139 1103 m 6 3173 + 3125 = 6198 1115 m
7 4116 + 2196 = 7112 1140 m 7 3191 + 3100 = 6191 1131 m
8 3181 + 2176 = 6157 1138 m 8 3143 + 3136 = 6179 1102 m
9 3132 + 2190 = 6122 1114 m 9 3183 + 2192 = 6175 1131 m
10 3104 + 2186 = 5190 1106 m 10 4109 + 2138 = 6147 1172 sm
11 3121 + 2144 = 5165 1132 m 11 3142 + 2193 = 6135 1117 m
12 3171 + 1177 = 5148 2109 sm 12 2187 + 2128 = 5115 1126 m
13 2171 + 2147 = 5118 1110 m 13 3101 + 2100 = 5101 1151 m
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图 1　兜兰宽瓣亚属 8种植物的中期染色体图
A. 白花兜兰 ; B. 同色兜兰 ; C. 巨瓣兜兰 ; D. 汉氏兜兰 ; E. 麻栗坡兜兰 ; F. 浅斑兜兰 ; G. 杏黄兜兰 ; H. 硬叶兜兰。
F ig. 1　Photom icrographs of m etapha se chrom osom es in e ight spec ies of Paph iopedilum subgenus brachypeta lum
A: P. em ersonii; B: P. concolor; C: P. bellatulum ; D: P. hangianum ; E: P. m alipoense;
F: P. jackii; G: P. arm eniacum ; H: P. m icranthum.
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表 3　8种兜兰宽瓣亚属植物的核型和染色体参数
Table 3　The param eters of e ight spec ies of Paph iopedilum subgenus brachypeta lum
种类
Species
核型公式
Karyotype formula
最长 /最短
L t/St
臂比 > 2的比率
P. C. A ( % )
核不对称系数
A s1k ( % ) 核型类型Type
白花兜兰 P. em ersonii 2n = 2x = 18m + 8 sm 2138 717 59190 2B
同色兜兰 P1concolor 2n = 2x = 2M + 18m + 4 sm + 2 st 1171 2311 56190 2A
巨瓣兜兰 P1bella tu lum 2n = 2x = 22m + 2 sm + 2 st 1196 717 56110 2A
汉氏兜兰 P. hangianum 2n = 2x = 22m + 4 sm 1185 717 58164 2A
麻栗坡兜兰 P. m alipoense 2n = 2x = 20m + 6 sm 2137 2311 59141 2B
浅斑兜兰 P. jackii 2n = 2x = 14m + 10 sm + 2 st 2153 1514 63100 2B
杏黄兜兰 P. arm eniacum 2n = 2x = 24m + 2 sm 2179 717 55105 2B
硬叶兜兰 P. m icranthum 2n = 2x = 20m + 6 sm 2168 1514 56191 2B
染色体形态是研究属下或种下等级物种或居群亲缘关系和演化趋势的主要核型特征。Cribb〔9〕把
兜兰分为 Parvisepa lum、B rachypeta lum、Paphioped ilum 3个亚属。本文所研究的 8种兜兰属植物根据叶
片、花瓣等形态特征被划分到宽瓣亚属 ( P. subgenus brachypeta lum , 广义包括 Parvisepa lum )〔9, 17〕。
核型研究结果显示 : 从最长染色体与最短染色体的比值及核型类型来分析 , 同色兜兰、巨瓣兜兰和汉
氏兜兰与其它 5个种都存在一定的差异 , 其亲缘关系似乎相对较远 , 这一研究结果与 RAPD〔7〕、同工
酶〔7〕、陈心启〔18〕的传统分类有一定的差异 , 需进一步的研究。从形态学来看 , 兜兰属隶属于兰科中
最原始的类群 ———2雄蕊亚科 , 与杓兰属 (Cypripeium )、美洲兜兰属 ( Ph ragm iped ium ) 一起被认为
是来自同一个祖先 , 关系极为密切〔19〕。与其它兰花相比 , 兜兰属植物的花结构有巨大的变化 , 唇瓣
呈半椭圆形的袋状 , 而且 2枚能育雄蕊着生在蕊柱的两侧。根据著名植物分类和进化学家 Stebbins〔13〕
的观点 : 高等植物核型进化的基本趋势是由对称向不对称方向发展 , 系统演化上处于较古老或原始的
植物 , 往往具有较对称的核型 , 而不对称的核型则通常出现在较进化或特化的植物中。我们从细胞学
上也证实了这一观点 , 所研究的兜兰属这 8种核型为 “2A”或 “2B”, 核不对称系数也相对较小 ,
证实了兜兰属植物是兰科中较原始的物种。但是对于种间的亲缘关系未能用该种方法明确的区分 , 还
有待于综合其它方法进一步得到证明。
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