全 文 ：园 艺 学 报 2008，35(7)：979—986
Aeta Horticulturae Sinica
茄子果色性状的遗传研究
庞文龙，刘富中，陈钰辉，连 勇
(中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京 100081)
摘 要：以3个果色不同的茄子栽培种自交系为试验材料，用色差仪和目测相结合的方法将果色分级，
通过 P．、P：、F．、B，、B!和 F1 6个世代联合分析法，研究茄子果色性状的遗传规律。结果表明：3个杂交
组合的 F!果色分离世代群体呈双峰或单峰偏态分布，显示茄子果色遗传为多基因控制的数量性状 ；茄子果
色性状遗传符合两对加性一显性一上位性主基因 +加性一显性一上位性多基因模型 (E模型)；主基因遗
传力为35．5％ ～98．4％，遗传力较高 ；多基因遗传力较低，为0～57．7％。
关键词：茄子；果色；色彩色差仪；遗传
中图分类号：S 641．1 文献标识码：A 文章编号：0513—353X (2008)07-0979-08
Genetic Study on Fruit Color Traits of Eggplant
PANG Wen-long，L1U Fu-zhong，CHEN Yu-hui，and LIAN Yong
(Institute of Vegetables and Flowers，Chinese Academy ofAgricultural Sciences，Belting 100081，China)
Abstract：Hybrid combinations were made with three inbred lines Of diferent fruit color．Fruit color was
classed by color difference illeter and ocular nleasurenlent．Their six generations F I，F2，backcrosses B l and
B2 and their parents Pl and P2 were used to study the inheritance of eggplant fruit color traits with joint analysis
of nmhiple generations．The results showed that the F2 population of the three combinations appeared two
peaks or one peak distribution，indicating that eggplant trait was quantitative in nature and controlled by poly—
gene．The inheritance of fruit color fited the additive—dominance—epitasis major gene plus additive—domi—
nanee—epitasis polygene(E mode1)．The major gene heritability is 35．5％ 一98．4％；The polygene herita—
bility is 0—57．7％ ．
Key words：eggplant；Solanum melongena L．；fruit color；color difference nleter；genetic
消费者对茄子 (Solanum melongena L．)的颜色和果形等外观品质要求有极强的区域性。对于茄
子果色性状的遗传，刘进生和 Phatak(1992)按照质量性状遗传的方法进行了研究，结果表明深紫
色对非紫色为不完全显性。育种实践中果色遗传表现出连续变异的特点，呈现出许多中间型过渡色，
不是简单的质量性状。
本试验采用主基因与多基因遗传分析方法 (盖钧镒 等，2003)，估算茄子果色性状的一阶、二
阶参数遗传效应，系统研究茄子果色性状的遗传特点，为提高茄子外观品质育种效率、增加亲本的选
配性提供理论依据。
l 材料与方法
1．1 材料
试验于2006-2007年在中国农业科学院蔬菜花卉研究所廊坊试验基地的塑料大棚内进行。试材
收稿13期：2008—03—25；修回13期：2008—05—07
基金项目：国家 ‘948’项目 (2006一GI3)；国家科技支撑计划项目 (2006BADI3B06—3 2)
通讯作者Author for correspondence(E-mail：lianyong@mail．eaas．net．en)
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为该所的茄子高代 自交系944、948和952。944果实为绿色，948果实为紫色，952果实为白色。3个
品系相互杂交、回交配制成3个组合的6个世代群体，即P。、P 、F。、B。(F ×P。)、B (F-×P2)、
F，。6个世代群体同时种植，不分离世代P。、P 、F。各种2行 (24株)，分离世代 B。、B 群体各种10
行 (120株)，F，群体种 16行 (192株)。根据茄子种质资源描述规范 (李锡香和朱德蔚，2006)，每
株取一个发育正常、达到果实商品成熟度的对茄进行果面颜色测量。
1．2 果色性状的测量与分级
目测归类：根据供试材料亲本及 F 代群体果实颜色分离情况，参考茄子种质资源描述规范 (李
锡香和朱德蔚，2006)，将 6个世代材料的果皮分为黑紫、紫红、浅紫、绿、白绿和白色6种颜色，
制定本试验果色比色板 (图1)。对照比色板，对待测果实进行目测比色，相近果色归类，分类统计
分析。
色差仪测量：采用 日本 Minoha公司生产的 CR-400探头及 DP-400数据处理器组成的色彩色差仪
测量，每次测量可得 L (明亮度指数：值越大表示越明亮，指数幅度0—100)、口 (红、绿色度指
数：红为正值，绿为负值)、b (黄、蓝色度指数：黄为正值，蓝为负值)3个值。每株取一个发育
正常、达到果实商品成熟度的对茄部位的果实进行测定，每果测定向光面上、中、下3个点，以3个
点平均值作为该果测定值进行统计分析。
果色分级：参照果实颜色目测比色板，应用色彩色差仪对 目测标准果色及过渡果色进行测定，获
得相应的 ，J 、口 、b 值，制定本试验果色分级标准 (表 1)。依此标准将果色分为黑紫、紫红、浅
紫、绿、白绿和白色6种颜色，分别定为1、2、3、4、5、6级。
表 1 茄子果实颜色分级标准
Table 1 The class stable of eggplant fruit color
1．3 统计分析方法
试验数据采用多世代联合的数量性状分离分析 Ⅱ——P．、P 、F。、B。、B 和 F 联合分析方法
(盖钧镒 等，2003)，包括一对主基因、两对主基因、多基因、一对主基因 +多基因和两对主基因 +
多基因共24个模型。其理论基础是混合分布理论，将分离世代的分布看成多个主基因在多基因与环
境修饰下形成的多个正态分布的混合分布。通过极大似然法和 IECM (iterated expectation and condi-
tional maximization)算法对混合分布中的有关成份分布参数做出估计，然后通过 AIC值判别及 1组适
合性检验，从中选择最适模型，并由此估计出相应的主基因与多基因效应值、方差及有关遗传参数。
2 结果与分析
2．1 亲本及杂交后代果色级别的次数分布
2．1．1 P。、F。和P 的果色级别次数分布 表2为3个组合亲本及 F。代的果色级值平均值，3个组合
的 F．代的平均值均明显倾向于低值亲本，即在组合 I中紫红色对绿色为部分显性，组合 Ⅱ中绿色对
白色为部分显性，组合Ⅲ中紫红色对白色为部分显性。目测观察组合 I的 F 代果实颜色为紫红色，
组合 Ⅱ的F。代果实颜色为白绿色，组合Ⅲ的F。代果实颜色为紫红色 (图2)。
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7 期 庞文龙等 ： 茄子果色性状 的遗传研究 981
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2 3 4 5 6
颜色级 值 G rade
2 3 4 5 6
颜色级 值 G rade
2 3 4 5 6
颜色级 值 G rade
图 3 3 个组 合 的 F 2 群体果 色级值植 株数 量分 布 图
F ig． 3 T he plantnum ber distribution ofF 2 generation fruitcolor class value in three crosses
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2．2 最优遗传模型的选择与检验
根据 P。、P 、F。、B。、B 和 F 联合分析原则，最优遗传模型从 AIC较小的模型中选出。同时有
几个模型 AIC较小且AIC值差异不大时，通过适合性检验，选择参数达到显著差异数量最少的模型
为最优模型。表3为供试3个组合的遗传模型 AIC值。
表3 各遗传模型的AIC值
Table 3 The AIC estimation of different genetic models
组合 I中B-1、E和E-1模型的 AIC值较小，最优遗传模型应从其中选出。如表4所示：B-1模
型有 20个统计量达到显著差异，即有 20个适合性检验统计量表明 B-1模型与分离群体的分布不一
致；E-1模型有21个达到显著差异；E模型有 18个达到显著差异；因此，E模型应该是最优模型。
表4 组合 I (948~944)遗传模型的适合性检验
Table 4 Test for goodness-of-fit about genetk model in cross I (948 x944 J
Note：Ul ，U2 ，U3 are the statistic of Unif0m tes ； W。is the statistic of Smim【)v tes ；D is the statistic of Kolmog。f0v tesL
indicates the diferent significance at P<0．05 leve1．
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7期 庞文龙等：茄子果色性状的遗传研究 983
组合Ⅱ中E模型的AIC值最小且与其他模型的AIC值差异较大，根据 P 、P 、F 、B 、B 和 F
联合分析原则，E模型应为最优模型。
组合Ⅲ与组合 I的结果相似，同样 B-1、E和 E-1模型的 AIC值较小，3种模型的AIC值差异不
大。适合性检验结果表明 (表5)：B-1模型有21个统计量达到显著差异，E-1模型有20个达到显著
差异，E模型有 18个达到显著差异。E模型参数达到显著差异数量最少，为最优模型。
表5 组合Ⅲ (952 x948)遗传模型的适合性检验
Table 5 Test for goodnes·of-fit about genetic model in crossm (952×948)
注：ul 、u21、U3 为均匀性检验统计量； W 为Smimov检验统计量；D 为Kolmogomv检验统计量。 表示0．05水平上差异
显著。
Note：U l ，U2 2
，
U3 2 are the statistic of Uniformity test；
n
W is the statistic of Smirnov test；D
n
is the statistic of Kolmogorov test．
}indicates the diferent significance at P<0．05 leve1．
3个组合的遗传模型选择结果一致，最优模型均是 E模型，说明茄子果色性状遗传符合遗传模型
E，即符合两对加性一显性一上位性主基因 +加性一显性一上位性多基因模型。
2．3 最适模型的遗传参数估计
上述统计分析结果表明，茄子果色性状遗传最适模型是遗传模型 E，表6、表 7分别是本试验中
E模型的一阶遗传参数和二阶遗传参数。
组合 I的2个主基因加性效应 (d。、d )同为 一0．96，第 1主基因的显性效应 (h。)和显性度
( 。／d。)分别为 一0．443和 0．462，第 2主基因的显性效应 (h )和显性度 ( ／d )为 0．056和
一 0．059，表明这两对主基因的效应均以加性效应为主，且第 2对主基因的加性作用更明显，在上位
性作用中两主基因的显性 ×加性 ( 。)和显性 ×显性 (Z)互作效应较大 (表7)。组合 I最优模型的
B 、B 、F 主基因遗传率 ( )分别是 60．4％、86．0％和97．5％，说明这个组合主基因的遗传率较
高。
组合Ⅱ的两个主基因的加性效应、显性效应和显性度都相等，分别为 一0．502、0．001和
一 0．002，2个主基因的加性效应明显，显性效应很小。在上位性作用中，2个主基因的加性 ×加性
(i)和显性 ×显性互作效应较大。组合 Ⅱ最优模型的 B 、B 、F 主基因遗传率分别是 93．6％、
91．1％和95．4％，主基因的遗传率非常高。
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组合Ⅲ中，第 1主基因的加性效应、显性效应和显性度分别为 1．276、一1．783和 一1．397；第 2
主基因的加性效应、显性效应和显性度分别为0．776、一0．778和一1．002，2个主基因的加性效应和
显性效应都较重要。在上位性作用中，2个主基因的显性 ×显性互作效应较大。组合 Ⅲ最优模型的
B 、B 、F2主基因遗传率分别是 85．2％、35．5％和98．4％，B 、F：主基因的遗传率较高，B：主基因
的遗传率较低。
表6 果色级值的一阶遗传参数估计值
Table 6 The estinmtes of first order parameters of fruit color class
注：d ：第 1主基因加性效应；d6：第 2主基因加性效应；h ：第 1主基因显性效应；h6：第2主基因的显性效应； ^／d ：第 1
主基因的显性度；hb／d ：第2主基因的显性度； ：2个主基因之间的加性 ×加性互作效应； 2个主基因之间的加性 ×显性互作
效应； ：2个主基因之间的显性 ×加性互作效应；z：2个基因之间的显性 ×显性互作效应；m。一m6：6个世代群体果色级别平均
值。
Note：d mean additive efects of the first major genes；d6 mean additive efects of the second major genes；h mean dominant efects of the
first major genes；h6 mean dominant efects of the second major genes； 4^／dd mean dominance degree of the first major genes；hb／d6 mean domi-
nance degree of the second major genes；i mean the epistemic efect of additive×additive between two major genes； 6 mean the epistemic efect
of additive×dominant between two major genes； mean the epistemic efect of dominant×additive between two major genes；Z mean the episte—
mic efect of dominate×dominant between two major genes；ml—m6 mean the average fruit color class value of six generation population．
表7 果色级值的二阶遗传参数估计值
Table 7 Th e estimates of second order parameters offruitco lor clas
注：Op ：表型方差；Omg ：主基因方差； ：多基因方差； ：误差方差； ^ ：主基因遗传率；hpg ：多基因遗传率。
Note：Op 、 、Opg2and mean variance ofphenotypic
， major genes，polygenes and eliot，respectively；h and hp signify inhefita—
bilities of major genes and polygene，respectively．
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7期 庞文龙等：茄子果色性状的遗传研究 985
3 讨论
关于果色遗传的研究有许多报道 (Hernandez&Smith，1985)，传统果色研究多是采用 目测分类
的方法，受外界和人为因素的影响较大，很难分辨相近的颜色。多数按照质量性状遗传的方法对果色
进行研究，获得的研究结果基本是质量性状遗传 (林明宝 等，2000；胡开林 等，2002)。但是在育
种实践中可以明显看出，果色遗传常常表现出连续变异的特点，呈现出许多中间型的过渡色，不是简
单的质量性状。色彩色差仪 (CR-400，Minoha，日本)自带光源，在0～40℃范围内测量不受影响，
能够辨别极细微的颜色差别。色彩色差仪也有它的局限性 ，虽然比较 2个相近的颜色时，可以通过色
彩空间某值的大小加以辨别，但在同时测量多种颜色时，就不能把颜色用一个确切的数值表示出来。
本试验材料的F’群体中，除了亲本颜色黑紫、绿和白色外，还有紫红、浅紫、绿、白绿等多种过渡
颜色，色彩色差仪测得每一个颜色的数据都有 、a 、b 3个值，其中任何一个值的差别都不能确
切代表果色间的差别，又很难将这 3个值统一成一个值。本试验采用色彩色差仪和目测相结合的方法
进行果色分级，将材料的果实颜色分成6类，根据分类级别进行统计分析，能减少人为目测误差，客
观反应果色分离变化。
生物遗传性状分为质量性状和数量性状，质量性状系受少数 (通常是 1个或 2个)主基因控制，
不同等位主基因能够产生明显不同的表型效应，可从表型直接识别其基因型。数量性状受大量微效基
因控制 (Mather&Jink，1982；莫惠栋，1985，1993)，这些微效多基因构成多基因系统。研究证明，
许多数量性状数据在分离世代中既有可分组的趋势，又存在组间界线模糊现象，说明控制植物数量性
状的基因存在少数主基因或 (和)大量微效基因的控制 (王建康和盖钧镒，1997)，本试验中的茄子
果色遗传性状就属此种现象。主基因与多基因的遗传分析方法可以检测多基因效应，鉴别主基因的存
在及估算其遗传效应和方差等遗传参数 (章元明 等，2000；Wang et a1．，2001；盖钧镒 等，2003)，
更加精确地对数量性状进行分析。该方法已在番茄 (李纪锁 等，2006)、甘蓝 (严慧玲 等，2007)、
大豆 (刘华 等，2005)、水稻 (王建设 等，2000)、棉花 (张培通 等，2006)等作物上得到广泛应
用，本试验的研究表明，主基因与多基因的遗传分析方法同样适用于茄子果色性状研究。
关于茄子果实颜色的遗传研究报道较少，刘进生和 Phatak(1992)的研究结果表明，果实深紫
对非紫色有不完全显性。基本是以两种不同果色为材料，按照质量性状遗传的方法对果色进行研究。
本试验以3种主要茄子果实颜色自交系为材料，利用主基因与多基因的遗传分析方法对6个世代进行
联合分析，能够更好的解释果色性状的遗传机制。研究结果表明：3个组合 F．代果色均为中间色倾向
于深色亲本，总体趋势是紫色对绿色为显性、绿色对白色为显性、紫色对白色为显性。茄子果色性状
由主基因+多基因控制，主基因 +多基因效应决定了果色表型变异的绝大部分 (91．1％ ～98．8％)，
还有很小的变异是由环境因素决定的。从遗传效应信息分析，3个组合的主基因遗传率都较高。因
此，对茄子果色性状的改良应在早代进行选择，否则主基因丢失可能导致后代选择失败。在3个组合
中，除组合1B 的多基因遗传率大于主基因外，其他组合各世代中主基因遗传率均大于多基因遗传
率，以主基因遗传为主，特别是在 F 代达到95．4％ ～98．4％，故在 F 选择效率最高。
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