全 文 ：© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
园 　艺 　学 　报 　2006, 33 (5) : 1059～1062
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2005 - 10 - 24; 修回日期 : 2006 - 05 - 23
基金项目 : 国家科技攻关项目 (2001BA508B20) ; 中国科学院百人计划项目 (2004109)
天然油菜素内酯对红富士苹果抗旱增产效应的研究
李凯荣　李会科　王　健
(西北农林科技大学资源环境学院 , 陕西杨凌 712100)
摘 　要 : 采用随机区组试验设计的方法 , 研究了天然油菜素内酯对红富士苹果生长发育的影响 , 结果
表明 , 天然油菜素内酯处理增加了叶片相对含水量和临界饱和亏 , 降低了自然饱和亏、需水程度、蒸腾速
率、细胞膜透性和伤害率 , 减轻了叶片的水分损失 , 提高了苹果的抗旱性。测定结果显示 , 天然油菜素内
酯处理促进了苹果叶片生长 , 抑制了秋梢的萌生 , 提高了坐果率和产量 , 但未降低果实的品质。
关键词 : 天然油菜素内酯 ; 苹果 ; 抗旱性 ; 产量
中图分类号 : S 66111　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2006) 0521059204
Effect of Na tura l Bra ssinolide on D rought Resistance and Y ield of Red Fuji
Apple
L i Kairong, L i Huike, and W ang J ian
(College of Resource and Environm ent, N orthw est A & F U niversity, Yang ling, Shaanxi 712100, China)
Abstract: To p rovide the theoretical basis on app le cultivation, some indicators of drought resistance,
yield and fruit quality of red Fuji app le were studied after app le leaves were sp rayed with different concentra2
tion of natural brassinolide. The experiment was set up as a comp letely random ized block design with twelve
rep licates. The research results showed that the relative water content and critical saturation deficit were in2
creased. Natural saturation deficit, the degree of water requirement, the rate of transp iration, cell membrane
permeability and injury rate were decreased compared with control. Natural brassinolide reduced water loss of
app le leaves and enhanced its drought resistance. The results also indicated that natural brassinolide imp roved
the growth of app le leaves, restrained the growth of shoot in autumn, and increased fruit set and yield of app le
without reducing app le quality.
Key words: Natural brassinolide; App le; D rought resistance; Fruit yield
1　目的、材料与方法
油菜素内酯类是迄今为止植物界发现的唯一甾体激素 , 能调节作物的生理机能 , 激发酶的活性 ,
促进生长发育 , 加速根系生长 , 提高产量〔1～3〕, 但在果树栽培中的研究与应用甚少。作者从 2001～
2004年 , 在黄土高原丘陵区红富士苹果园开展了天然油菜素内酯 (NBR ) 抗旱增产试验研究 , 以期
为苹果抗旱丰产栽培提供科学依据。
试验地设在陕西省延安市宝塔区高坡村的 6年生红富士苹果园。立地条件为黄土丘陵西坡梯田 ,
春夏干旱少雨 , 秋季降雨较多 , 冬季风大雪少。2001～2004年平均日照时数 2 497 h, 总辐射量
587126 kJ·cm - 2。年平均气温 918℃, ≥10℃的活动积温为 2 580～3 490℃。无霜期 147～159 d。年
均降水量 52319 mm, 7～9月降雨约占全年降水量的 7913%。土壤以黄绵土为主。在果园中选生长健
壮、树冠大小基本一致的苹果树 60株 , 株行距 3 m ×4 m。每年在展叶期和果实膨大期叶面喷施 011、
012、013和 014 mg·L - 1天然油菜素内酯 (天然芸薹素 481, 含油菜素内酯 011% , 成都新朝阳生物
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园 　　艺 　　学 　　报 33卷
化学有限公司生产 ) , 以清水作为对照。采用随机区组设计布设试验 , 单株小区 , 每个处理和对照各
12株。
在生长期干旱季节 (7月中旬 ) , 选树冠南向中部 50个叶片 , 测定相对含水量、自然饱和亏和临
界饱和亏 , 用称重法测定蒸腾速率 , 用电导仪法测定细胞膜相对透性和伤害率〔4〕, 对照与处理各指
标的测定均重复 5次。
开花期 (4月中旬 ) 在每株树冠东南西北方向上、中、下层调查成花率 , 生理落果后调查坐果
率。生长末期 (10月中旬 ) 在上述 4个方向分层取标准枝 , 测定春梢长度和秋梢萌生率 , 在标准枝
上、中、下部选取叶片测定鲜样质量和干样质量。果实成熟后 , 按处理和对照分株采果称质量 , 取平
均值计算单株产量。
果实糖、酸和维生素 C用滴定法测定 , 可溶性固形物用手持糖量计测定 , 粗蛋白用凯氏法测定 ,
硬度用果实硬度计测定 , 每个指标的测定重复 3次 , 每次测定取 10个果实。
2　结果与分析
211　天然油菜素内酯对苹果抗旱性的影响
21111　叶片水分、细胞膜相对透性和伤害率 　从表 1可知 , 不同浓度 NBR处理提高了叶片的相对含
水量和临界饱和亏 , 降低了自然饱和亏、需水程度、细胞膜相对透性和伤害率。表明 NBR处理增强
了叶片的抗脱水能力 , 提高了苹果的抗旱性。其中 013 mg·L - 1处理的效应最显著。
表 1　不同浓度天然油菜素内酯处理对苹果叶片水分、细胞膜相对透性和伤害率的影响 ( 2002 - 07 - 18)
Table 1　Effect of d ifferen t concen tra tion of na tura l bra ssinolide on wa ter con ten t, the rela tive perm eab ility of cell m em brane
and the ra te of in jury of apple leaves　　　　　　　　　　　　　　　　　　 ( % )
处理浓度
Concentration
(mg·L - 1 )
相对含水量
Relative water
content
自然饱和亏
Natural saturation
deficit
临界饱和亏
Critical saturation
deficit
需水程度
Degree of water
requirement
细胞膜透性
Cell membrane
permeability
伤害率
Rate of injury
0 (对照 Control) 78131 c 21169 a 19158 c 110178 a 11122 a 2132 a
011 79163 c 21137 a 20167 c 103139 b 11103 a 2122 a
012 83196 b 16104 b 21125 c 75148 d 10185 a 1175 b
013 87157 a 12143 c 26148 a 46194 e 10117 b 1145 b
014 79101 c 20199 a 23126 b 90124 c 10166 b 1178 b
　　注 : 表中各列不同字母表示存在显著差异 (α = 0105)。
Note: D ifferent letters in columns of the table show the significant differences (α = 0105) .
21112　蒸腾速率 　从图 1可以看出 , NBR处理
后叶片的蒸腾速率明显低于对照。当浓度从 0升
高到 013 mg·L - 1时 , NBR降低蒸腾速率的作用
逐渐增强。超过此浓度以后 , 降低作用减弱。在
12: 00～16: 00, 各浓度处理的叶片蒸腾速率与
对照之间具有显著性差异 (图 1)。其中 , 013 mg
·L - 1处理降低蒸腾作用的效应最明显。蒸腾作用
的降低表明 NBR减少了叶片的水分损失 , 提高了
其抗旱性。
212　天然油菜素内酯对苹果枝叶生长的影响
生长末期 ( 2002 - 10 - 15) 调查结果表明 ,
不同浓度的 NBR 处理提高了叶片质量。其中 ,
013 mg·L - 1的处理效果较好 , 与对照存在显著差 图 1　不同浓度天然油菜素内酯处理后蒸腾速率的日变化F ig. 1　Da ily changes of the ra te of tran sp ira tion of appleleaves after spray ing na tura l bra ssinolide a td ifferen t concen tra tion s(2002 - 07 - 13)
异 (表 2)。由于叶片是苹果树进行光合作用和制造营养的器官 , 可见 , NBR处理有利于树体营养物
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　5期 李凯荣等 : 天然油菜素内酯对红富士苹果抗旱增产效应的研究 　
质的积累。
从表 2可以看出 , NBR处理后 , 春梢变短 , 其长度比对照缩短了 1512% ～2110% , 秋梢萌生率
降低。013 mg·L - 1的处理抑制春梢生长和秋梢萌生的作用比较明显。方差分析结果显示 , 不同浓度
NBR处理后春梢长度和秋梢萌生率与对照差异显著。由于苹果花芽在春梢上进行分化 , 秋梢过多 ,
消耗大量营养 , 不利于花芽分化。由此可知 , NBR处理抑制秋梢萌生的作用有利于花芽分化。
表 2　不同浓度天然油菜素内酯处理后苹果枝叶生长状况
Table 2　Growth of apple shoots and leaves trea ted w ith
na tura l bra ssinolide
处理浓度
Concentration
(mg·L - 1 )
叶鲜样质量
Fresh mass
( g/ leaf)
叶干样质量
D ry mass
( g/ leaf)
春梢长度
Sp ring shoot
length ( cm)
秋梢萌生率
Rate of autumn
shoot( % )
0(对照 Control) 6147 a 2197 a 25120 a 2610 a
011 6148 a 2199 a 21135 b 818 b
012 6174 a 3102 a 21125 b 817 b
013 7114 b 3121 b 20131 c 612 c
014 6170 a 3103 a 19191 c 818 b
　　注 : 表中各列不同字母表示存在显著差异 (α = 0105)。
Note: D ifferent letters in columns of the table show the significant
differences (α = 0105) . 表 3　天然油菜素内酯处理后果枝的成花率和坐果率Table 3　Blossom and fru it set of apple branches afterspray ing w ith na tura l bra ssinolide　　　　 ( % )处理浓度Concentration(mg·L - 1 ) 成花率 B lossom短果枝Short shoot 中果枝Medium shoot 长果枝Long shoot 坐果率Fruit set0 (对照 Control) 2911 a 2917 a 2713 a 2619 a011 3518 b 3816 b 3413 b 3515 b012 3813 b 3614 b 2811 c 4915 c013 4814 c 4312 c 3817 d 5015 c014 4718 c 3116 a 3113 b 4615 d　　注 : 表中各列不同字母表示存在显著差异 (α = 0105)。Note: D ifferent letters in columns of the table show the significantdifferences (α = 0105) .
213　天然油菜素内酯对苹果成花和坐果的影响
苹果开花期 (2004年 4月中旬 ) 和生理落果 (2004年 6月上旬 ) 后 , 分别对苹果结果枝的成花
率和坐果率进行了调查。结果表明 , 不同浓度的 NBR处理对短、中、长果枝成花率和坐果率均有显
著的促进作用 , 其中 013 mg·L - 1处理促进成花和坐果的效果最好 (表 3)。
214　天然油菜素内酯对苹果产量和品质的影响
NBR处理后苹果产量与对照存在显著差异。013 mg·L - 1处理增产效果最明显 (表 4)。果实的可
溶性固形物和粗蛋白含量比对照有所增加 , 但总糖、还原糖、总酸度、维生素 C和硬度等均与对照
无显著差异 , 可见 , NBR处理没有降低果实的品质。
表 4　不同浓度天然油菜素内酯处理对苹果产量和品质的影响
Table 4　Effect of d ifferen t concen tra tion of na tura l bra ssinolide on y ield and qua lity of apple
处理浓度
Concentration
(mg·L - 1 )
平均单株产量
Average fruit yield ( kg/ tree)
2001 2002 2004
总糖
Total
sugar( % )
还原糖
Reducing
sugar( % )
总酸度
Total
acidity( % )
维生素 C
V itam in C
(mg·kg - 1 )
粗蛋白
Rough
p rotein ( % )
可溶性固形物
Total soluble
solid ( % )
硬度
Firmness
( kg·cm - 2 )
0 (对照 Control) 1419 a 1812 a 2714 a 1119 9168 01256 54109 01245 a 1419 a 1514
011 1611 b 2111 b 3219 b 1216 9111 01233 49173 01300 b 1619 b 1516
012 1618 b 2117 b 3311 b 1113 9141 01204 49190 01255 a 1511 a 1511
013 1714 c 2711 c 3512 c 1211 9159 01259 50146 01313 b 1512 a 1517
014 1613 b 2516 c 3119 b 1214 9116 01281 54109 01322 b 1716 b 1516
　　注 : 表中各列不同字母表示存在显著差异 (α = 0105)。
Note: D ifferent letters in columns of the table show the significant differences (α = 0105) .
3　讨论
Sairam的研究表明 , 在干旱条件下 , 高油菜素内酯处理提高了小麦的相对含水量、叶绿素含量和
光合速率〔5〕。本研究发现天然油菜素内酯处理增加了苹果叶片的相对含水量和临界饱和亏 , 降低了
自然饱和亏、需水程度、蒸腾速率、细胞膜透性和伤害率。表明天然油菜素内酯处理提高了苹果的抗
旱性。
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Sugiyama等发现 , 油菜素内酯处理可提高脐橙的坐果率和产量〔6〕。本研究表明 , 在黄土丘陵区
干旱条件下 , 天然油菜素内酯处理促进了苹果叶片生长 , 抑制了秋梢萌生 , 有利于营养物质的积累 ,
提高了苹果的成花率、坐果率和产量。增产的原因可能是天然油菜素内酯调节了树体的生理机能 , 激
发了酶的活性 , 促进了新陈代谢 , 增强了根系吸水吸肥能力 , 增加了叶面积 , 促进了光合作用和光合
产物的运输〔6, 7〕。
参考文献 :
1　朱广廉. 油菜素甾醇植物激素的研究进展. 植物生理学通讯 , 1992, 28 (5) : 317～322
Zhu G L. Advance in the study on brassinosteroids. Plant Physiology Communications, 1992, 28 (5) : 317～322 ( in Chinese)
2　李凯荣 , 樊金栓. 新型植物激素———油菜素内酯类在农林上的应用研究进展. 干旱地区农业研究 , 1998, 16 (4) : 103～109
L i K R, Fan J S. Advance of study and app lication of brassinosteroids in agriculture and forestry. Agricultural Research in the A rid A reas,
1998, 16 (4) : 103～109 ( in Chinese)
3　V ladim ir K, V ladim ir Z, Aede D G. Twenty years of brassinosteroids: steroidal p lant hormones warrant better crop s for the 21 st century. An2
nals of Botany, 2000, 86: 441～447
4　高俊风. 植物生理学实验技术. 西安 : 世界图书出版公司 , 2000. 56～202
Gao J F. Experiment techniques of p lant physiology. Xipian: World Book Press, 2000. 56～202 ( in Chinese)
5　Sairam R K. Effect of homobrassinolide app lication on p lant metabolism and grain yield of two wheat varieties under irrigation and moisture
stress condition. Plant Growth Regulation, 1994, 14: 173～176
6　Sugiyama K, Kuraishi S. Stimulation of fruit set of navel orange treated with brassinolide. Acta Horticulture, 1989, 239: 345～349
7　侯雷平 , 李梅兰. 油菜素内酯促进植物生长机理研究进展. 植物学通报 , 2001, 18 (5) : 560～566
Hou L P, L iM L. Progress of studies on the p lant growth p romoting mechanism of brassinolide. Chinese Bulletin of Botany, 2001, 18 (5) :
560～566 ( in Chinese)
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