全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2007, 34 (4) : 1011 - 1014
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2007 - 01 - 24; 修回日期 : 2007 - 04 - 23
基金项目 : 教育部高校博士点基金项目 (20030307020) ; 江苏省科技厅项目 (BC2003306, BE2002304)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: ylzhu@ njau1edu1cn)
NaCl胁迫对番茄嫁接苗根系多胺含量的影响
张古文 , 朱月林 3 , 杨立飞 , 刘正鲁 , 胡春梅
(南京农业大学园艺学院 , 南京 210095)
摘 　要 : 以耐盐番茄品种 ‘影武者 ’为砧木 , ‘宝大 903’为接穗 , 研究了 100 mmol·L - 1 NaCl胁迫
10 d条件下 , 嫁接苗与自根苗生长和根系不同形态 (游离态、结合态和束缚态 ) 多胺含量的变化。结果表
明 : 嫁接苗的生物量显著高于自根苗 ; 在整个胁迫期内嫁接苗根系 3种形态的腐胺和精胺含量呈上升趋势 ,
3种形态的亚精胺含量呈下降趋势 ; 自根苗根系游离态和结合态精胺含量在胁迫第 6天达到峰值后下降 ;
束缚态精胺含量变化不明显 , 3种形态的腐胺、亚精胺含量在整个胁迫期内呈下降趋势。以上结果表明 ,
腐胺和精胺在番茄嫁接苗根系耐盐性方面发挥着重要作用。
关键词 : 番茄 ; NaCl胁迫 ; 嫁接 ; 多胺
中图分类号 : S 64112　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2007) 0421011204
Effects of NaC l Stress on Con ten ts of Polyam ines in Roots of Grafted Toma to
Seedlings
ZHANG Gu2wen, ZHU Yue2lin3 , YANG L i2fei, L IU Zheng2lu, and HU Chun2mei
(College of Horticulture, N an jing A gricu ltura l U niversity, N an jing 210095, Ch ina)
Abstract: U sing Kagemusya (L ycopersicon escu len tum M ill. ) , a salt tolerant cultivar, as rootstock and
Baoda 903 as scion, grafting was made to compare the differences in p lant growth and contents of different
form s ( free, conjugated and bound) of polyam ines between grafted and own2rooted tomato seedlings under 100
mmol·L - 1 NaCl stress for 10 days. The results showed that the biomass p roduction in grafted seedlings was
significantly higher than that of own2rooted seedlings. The contents of three form s of putrescine ( Put) and
sperm ine ( Spm) in roots of grafted seedlings increased significantly during NaCl treatment, while the contents
of three form s of sperm idine ( Spd) decreased continuously. The contents of free and conjugated Spm in roots
of own2rooted seedlings reached the highest value on the 6 th day of treatment and then decreased slowly. No
significant difference was observed in bound Spm. The contents of three form s of Put and Spd decreased signif2
icantly during NaCl treatment. These results indicated that the Put and Spd p layed important roles in the roots
of grafted tomato seedlings for salt tolerance.
Key words: Tomato; NaCl stress; Grafting; Polyam ines
多胺 ( Polyam ines, PA s) 是近年来研究较多的一种植物生长发育调节物质 , 广泛分布于植物体
内 , 在植物生长发育以及对环境的应激反应中发挥重要作用。在植物体内多胺主要以游离态、结合态
和束缚态 3种形式存在。当植物遭受非生物逆境时 , 不同种类、不同形态的多胺相互转化 , 从而改变
植物的抗逆性。近年来 , 我国设施土壤次生盐渍化现象日益严重 , 嫁接栽培成为克服设施土壤次生盐
渍化的一条有效措施。陈淑芳等 (2006) 报道了番茄嫁接苗和自根苗叶片游离态多胺含量的变化与
耐盐性的关系。但尚不清楚根系内不同形态多胺含量的变化与嫁接番茄耐盐性之间的关系。作者以番
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茄嫁接苗和自根苗为试材 , 研究 NaCl胁迫下 , 两者根系内 3种形态多胺含量的变化 , 以进一步探明
不同形态多胺在嫁接番茄耐盐性方面所起的作用。
1　材料与方法
供试的番茄 (L ycopersicon escu len tum M ill. ) 砧木是日本设施栽培专用的耐盐品种 ‘影武者 ’, 接
穗为 ‘宝大 903’。嫁接与嫁接苗的培育按陈淑芳等 (2005) 报道的方法进行。当幼苗具有 8～9片真
叶时进行 NaCl胁迫处理。为防止盐激 , 开始处理浓度为 50 mmol·L - 1 , NaCl直接溶于 1 /4浓度日本
园试营养液中 ( EC值为 4185 dS·m - 1 ) , 2 d后浓度增到 100 mmol·L - 1 ( EC值为 8176 dS·m - 1 ) ,
此时定为 NaCl胁迫处理开始 , 处理时间持续 10 d。设 4种处理 : 营养液栽培自根苗 , 营养液栽培自
根苗 +NaCl, 营养液栽培嫁接苗 , 营养液栽培嫁接苗 +NaCl。每处理 7株 , 3次重复 , 在温室内随机
排列。
生物量的测定 : NaCl处理后第 10天 , 分别收集地上部和地下部 , 称其鲜质量 , 之后放入烘箱
105℃杀酶 15 m in, 再在 75℃下烘至恒重 , 称其干质量。多胺的提取按 Song等 (2002) 的方法进行。
用 Shimadzu LC210AT型高效液相色谱仪进行多胺含量的测定。数据用 SAS软件进行方差分析 , 并对
平均数用邓肯氏新复极差法进行多重比较。
2　结果分析与讨论
211　NaC l胁迫对番茄嫁接苗和自根苗生物量的影响
由表 1可知 , NaCl胁迫对番茄嫁接苗和自根苗的生长均产生显著的抑制作用。但嫁接苗地上部
鲜质量和干质量分别是自根苗的 1145和 1164倍 , 地下部鲜质量和干质量分别是自根苗的 1159和
1184倍 , 说明嫁接苗在 NaCl胁迫下生长受抑制的程度较小 , 对盐胁迫的适应性强于自根苗。另外 ,
NaCl胁迫后 , 嫁接苗根系的丙二醛含量 (数据未给出 ) 也显著低于自根苗 , 进一步证实嫁接苗的耐
盐性强于自根苗。
表 1　NaC l胁迫下番茄嫁接苗和自根苗生物量的比较
Table 1　Com par ison of b ioma ss production between grafted and own2rooted toma to seedlings under NaC l stress
处理
Treatment
鲜质量 Fresh mass ( g)
地上部 Shoot 地下部 Root
干质量 D ry mass ( g)
地上部 Shoot 地下部 Root
根冠比
Root/Shoot ratio
自根苗对照 Own2rooted control 100133 ±6109b 34114 ±3168b 9147 ±0177b 1199 ±0113c 0121 ±0102c
自根苗 + NaCl Own2rooted + NaCl 60151 ±5161d 22105 ±2137c 6108 ±0182c 1147 ±0106d 0124 ±0101b
嫁接苗对照 Grafted control 133129 ±6142a 48103 ±2105a 13127 ±1121a 3106 ±0118a 0123 ±0102bc
嫁接苗 + NaCl Grafted + NaCl 87167 ±4156c 36125 ±3151b 9167 ±0156b 2170 ±0109b 0128 ±0102a
　　注 : 同列数值不同字母表示差异达 5%显著水平。下同。
Note: D ifferent letters within the same column indicate significant difference at 5% level. The same below.
212　NaC l胁迫对番茄嫁接苗和自根苗根系游离态多胺含量的影响
由表 2可知 , 在游离态腐胺含量方面 , NaCl胁迫前 , 嫁接苗含量显著低于自根苗 ; NaCl胁迫后 ,
自根苗含量下降 , 而嫁接苗上升。自根苗与自根苗相比 , 从胁迫第 2天起胁迫处理显著低于对照 ; 嫁
接苗与嫁接苗相比 , 从第 2天起胁迫处理显著高于对照 ; 胁迫处理中嫁接苗与自根苗相比 , 处理前期
(0、2 d) , 嫁接苗显著低于自根苗 , 从第 4天起嫁接苗显著高于自根苗。在游离态亚精胺含量方面 ,
未经 NaCl胁迫时 , 嫁接苗显著低于自根苗 ; NaCl胁迫后 , 嫁接苗和自根苗含量均显著下降 , 但嫁接
苗下降的幅度小于自根苗 , 两者均从胁迫第 2天起显著低于对照 ; 胁迫处理中嫁接苗与自根苗相比 ,
均是嫁接苗显著低于自根苗。在游离态精胺含量方面 , NaCl胁迫前 , 嫁接苗与自根苗差异不显著 ;
NaCl胁迫后 , 自根苗含量在处理后 6 d内上升 , 第 8天开始缓慢下降 , 而嫁接苗则保持上升。两者均
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　4期 张古文等 : NaCl胁迫对番茄嫁接苗根系多胺含量的影响 　
从胁迫第 2天起显著高于对照 ; 胁迫处理中嫁接苗与自根苗相比 , 胁迫前期 (0、2、4 d) , 两者差异
不显著 , 胁迫后期 (6、8、10 d) , 嫁接苗显著高于自根苗。
表 2　NaC l胁迫下番茄嫁接苗和自根苗根系游离态多胺含量的比较
Table 2　Com par ison of free polyam ine con ten ts in roots between grafted and own2rooted toma to
seedlings under NaC l stress ( nmoL·g - 1 FM )
天数 Days ( d ) 处理 Treatment 腐胺 Putrescine 亚精胺 Sperm idine 精胺 Sperm ine
0 自根苗对照 Own2rooted control 279142 ±2193a 288122 ±1188a 50154 ±2111a
自根苗 + NaCl Own2rooted + NaCl 281141 ±4145a 273198 ±7135a 52148 ±2137a
嫁接苗对照 Grafted control 244171 ±9146b 215128 ±4144b 51193 ±1109a
嫁接苗 + NaCl Grafted + NaCl 250152 ±9177b 220103 ±3175b 53198 ±1177a
2 自根苗对照 Own2rooted control 287171 ±4151a 297120 ±7113a 45148 ±1166b
自根苗 + NaCl Own2rooted + NaCl 273195 ±3187b 259198 ±3117b 58171 ±2128a
嫁接苗对照 Grafted control 237105 ±3144d 224115 ±5103c 50113 ±1176b
嫁接苗 + NaCl Grafted + NaCl 255108 ±6108c 210193 ±3180d 57185 ±1156a
4 自根苗对照 Own2rooted control 281134 ±6139a 297115 ±5184a 52127 ±1155b
自根苗 + NaCl Own2rooted + NaCl 253156 ±3121b 242111 ±6122b 66103 ±1146a
嫁接苗对照 Grafted control 239195 ±7155b 232100 ±4132b 56128 ±2164b
嫁接苗 + NaCl Grafted + NaCl 269100 ±3136a 195192 ±7100c 68132 ±1149a
6 自根苗对照 Own2rooted control 292162 ±3108a 289184 ±4158a 43128 ±1150c
自根苗 + NaCl Own2rooted + NaCl 237172 ±3181c 220186 ±4154b 75159 ±1196b
嫁接苗对照 Grafted control 251175 ±5184b 216182 ±5168b 47133 ±1179c
嫁接苗 + NaCl Grafted + NaCl 286147 ±1186a 177159 ±2135c 79149 ±1192a
8 自根苗对照 Own2rooted control 289158 ±2156a 290166 ±3141a 46144 ±1115c
自根苗 + NaCl Own2rooted + NaCl 222181 ±5138c 200135 ±6150c 70193 ±2135b
嫁接苗对照 Grafted control 247137 ±5175b 220145 ±7173b 51178 ±1115c
嫁接苗 + NaCl Grafted + NaCl 296151 ±3199a 164129 ±5136d 87149 ±2190a
10 自根苗对照 Own2rooted control 277126 ±4183b 282146 ±7176a 50105 ±1153c
自根苗 + NaCl Own2rooted + NaCl 209105 ±3117d 186119 ±5193c 60159 ±1158b
嫁接苗对照 Grafted control 242131 ±9102c 222137 ±5167b 48147 ±0192c
嫁接苗 + NaCl Grafted + NaCl 310130 ±7170a 148155 ±6152d 95182 ±3107a
　　注 : 统计分析是在同一天数内分别进行的。下同。
Note: Statistic analyses were carried out in the same day respectively. The same below.
213　NaC l胁迫对番茄嫁接苗和自根苗根系结合态和束缚态多胺含量的影响
如表 3所示 , NaCl胁迫后 , 结合态多胺的变化趋势与游离态多胺的变化趋势一致 , 只是在亚精胺
含量方面 , 未经 NaCl胁迫时 , 嫁接苗游离态亚精胺含量显著低于自根苗 , 而两者结合态亚精胺含量
差异不显著。NaCl胁迫后 , 束缚态腐胺和亚精胺的变化趋势与游离态腐胺和亚精胺的变化趋势一致。
在束缚态精胺含量方面 , NaCl胁迫前 , 嫁接苗显著高于自根苗 ; NaCl胁迫后 , 自根苗含量基本不变 ,
而嫁接苗缓慢上升 , 嫁接苗与嫁接苗相比 , 从第 6天起胁迫处理显著高于对照 , 胁迫处理中嫁接苗与
自根苗相比 , 均是嫁接苗显著高于自根苗。
多胺是一类具有强烈生理活性的低分子量脂肪族含氮碱 , 参与植物体对逆境的响应。有研究表
明 , 游离态腐胺和精胺在植物耐盐性方面发挥重要作用 ( Katiyar & Dubey, 1990)。本试验中 (表
2) , NaCl胁迫期间 , 番茄自根苗根系的游离态腐胺含量下降 , 游离态精胺含量在胁迫前期 (0～4 d)
上升 , 后期 (6～10 d) 下降 ; 而嫁接苗两者含量持续上升 , 并且其生物量积累显著高于自根苗 , 表
明嫁接苗受到的伤害较小 , 游离态腐胺和精胺含量的上升有利于番茄耐盐性的提高。生理 pH条件
下 , 游离态多胺能与细胞中的阴离子如 DNA、膜磷脂以及细胞壁等组分通过共价键以及非共价结合 ,
对 DNA的复制、转录以及生物膜功能稳定性的维持起重要作用 (L iu et al. , 2004)。盐胁迫后 , 游
离态多胺向结合态和束缚态多胺的转化对植物耐盐性的提高具有十分重要的作用。本研究结果表明 ,
NaCl胁迫后 , 嫁接苗根系结合态、束缚态腐胺和精胺含量上升 (表 3) , 表明游离态腐胺和精胺向结
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园 　　艺 　　学 　　报 34卷
合态、束缚态的转化增强。其生物量积累显著高于自根苗 , 表明游离态腐胺和精胺向结合态、束缚态
的转化有利于提高番茄的耐盐性。
综上所述 , 盐胁迫后 , 番茄嫁接苗生物量积累显著高于自根苗 , 其根系 3种形态的腐胺、精胺含
量持续上升 , 表明腐胺和精胺在番茄嫁接苗根系耐盐性方面发挥重要作用。
表 3　NaC l胁迫下番茄嫁接苗和自根苗根系结合态和束缚态多胺含量的比较
Table 3　Com par ison of con juga ted and bound polyam ine con ten ts in roots between grafted and own2rooted toma to
seedlings under NaC l stress ( nmoL·g - 1 FM)
天数
Days
( d)
处理
Treatment
结合态 Conjugated form
腐胺
Putrescine form
亚精胺
Sperm idine
精胺
Sperm ine
束缚态 Bound form
腐胺
Putrescine
亚精胺
Sperm idine
精胺
Sperm ine
0 自根苗对照 Own2rooted control 313130 ±5133a 209170 ±7105a 45157 ±2121a 803122 ±12193a 197120 ±7131b 71145 ±4196b
自根苗 +NaCl Own2rooted +NaCl 308123 ±7145a 208189 ±5143a 50170 ±1196a 795123 ±12145a 193123 ±6178b 69167 ±4197b
嫁接苗对照 Grafted control 264133 ±7190b 204160 ±5135a 46170 ±0148a 713198 ±8186b 237113 ±5177a 86153 ±3112a
嫁接苗 +NaCl Grafted +NaCl 250104 ±4169b 210185 ±8162a 52149 ±1138a 716129 ±9110b 230151 ±9199a 86139 ±4162a
2 自根苗对照 Own2rooted control 297128 ±7141a 213114 ±5197a 55176 ±1165b 795179 ±12138a 188171 ±8129b 67158 ±2196b
自根苗 +NaCl Own2rooted +NaCl 289169 ±5196a 191142 ±5169b 57186 ±1171ab 786122 ±8187a 185166 ±9147b 71175 ±3180b
嫁接苗对照 Grafted control 254180 ±5188b 206138 ±6169a 53177 ±2100b 709173 ±10193b 225112 ±5180a 93122 ±4158a
嫁接苗 +NaCl Grafted +NaCl 263143 ±6180b 196138 ±5175b 60115 ±1197a 723108 ±10120b 223131 ±5169a 87162 ±3164a
4 自根苗对照 Own2rooted control 308123 ±9194a 207117 ±4162a 52102 ±1166b 810101 ±13107a 205151 ±8176b 70161 ±3180b
自根苗 +NaCl Own2rooted +NaCl 267180 ±5117b 169160 ±3181c 57103 ±1177a 773190 ±6186b 173136 ±9128c 74172 ±3132b
嫁接苗对照 Grafted control 250127 ±8160c 210161 ±4116a 49133 ±1127b 723108 ±7157c 239133 ±5124a 88101 ±5112a
嫁接苗 +NaCl Grafted +NaCl 281107 ±8189b 178124 ±5154b 72121 ±1155a 733148 ±9169c 213137 ±8170b 90141 ±5148a
6 自根苗对照 Own2rooted control 319106 ±5156a 218113 ±5104a 46177 ±2107c 792106 ±12178a 207137 ±6179b 66137 ±4194c
自根苗 +NaCl Own2rooted +NaCl 253142 ±6143d 143168 ±4102c 76167 ±1189b 754145 ±8111b 164173 ±3136c 71175 ±3180c
嫁接苗对照 Grafted control 272191 ±5120c 214152 ±5175a 52103 ±1163c 710163 ±12171c 244185 ±5116a 91189 ±3178b
嫁接苗 +NaCl Grafted +NaCl 291195 ±7112b 161130 ±4175b 88101 ±3101a 746175 ±8183b 203134 ±6156b 98168 ±4182a
8 自根苗对照 Own2rooted control 307196 ±8167a 221136 ±5183a 54136 ±2111c 809149 ±17112a 202189 ±5180b 63182 ±3189c
自根苗 +NaCl Own2rooted +NaCl 234187 ±5175c 118198 ±3185c 70133 ±1164b 733123 ±12138c 150125 ±8122d 73176 ±2179c
嫁接苗对照 Grafted control 269111 ±9182b 212142 ±5124a 56131 ±2157c 705194 ±13137d 222173 ±9105a 95131 ±5123b
嫁接苗 +NaCl Grafted +NaCl 305158 ±4182a 141166 ±4122b 100142 ±2194a 754158 ±8135b 187125 ±7183c 104188 ±1143a
10 自根苗对照 Own2rooted control 315144 ±4161a 223110 ±5197a 50169 ±2151c 806118 ±9113a 199185 ±9113b 77169 ±4134c
自根苗 +NaCl Own2rooted +NaCl 216174 ±3158c 99154 ±2196c 70193 ±1169b 706181 ±14135c 132114 ±7181d 83194 ±4160bc
嫁接苗对照 Grafted control 259157 ±6108b 220183 ±6198a 54144 ±2183c 716183 ±14125c 242131 ±5193a 82194 ±2104b
嫁接苗 +NaCl Grafted +NaCl 323159 ±5186a 116177 ±3169b 108159 ±3159a 770130 ±3186b 174191 ±5129c 114120 ±2188a
References
Chen Shu2fang, Zhu Yue2lin, L iu You2liang, Hu Chun2mei, Zhang Gu2wen. 2006. Effects of NaCl stress on ABA and polyam ine contents in leav2
es of grafted tomato seedlings. Acta Horticulturae Sinica, 33 (1) : 58 - 62. ( in Chinese)
陈淑芳 , 朱月林 , 刘友良 , 胡春梅 , 张古文. 2006. NaCl胁迫对番茄嫁接苗叶片 ABA和多胺含量的影响. 园艺学报 , 33 (1) : 58 - 62.
Chen Shu2fang, Zhu Yue2lin, L iu You2liang, L i Shi2jun. 2005. Effects of NaCl stress on activities of p rotective enzymes, contents of osmotic adjust2
ment substances and photosynthetic characteristics in grafted tomato seedlings. Acta Horticulturae Sinica, 32 (4) : 609 - 613. ( in Chinese)
陈淑芳 , 朱月林 , 刘友良 , 李式军. 2005. NaCl胁迫对番茄嫁接苗保护酶活性、渗透调节物质含量及光合特性的影响. 园艺学
报 , 32 (4) : 609 - 613.
Katiyar S, Dubey R S. 1990. Changes in polyam ine titer in rice seedlings following NaCl salinity stress. Journal of Agronomy and Crop Science,
165 : 19 - 27.
L iu H P, Dong B H, Zhang Y Y, L iu Z P, L iu Y L. 2004. Relationship between osmotic stress and the levels of free, conjugated and bound poly2
am ines in leaves of wheat seedlings. Plant Science, 166 : 1261 - 1267.
Song J J, Nada K, Tachibana S. 2002. Supp ression of S2adenosylmethionine decarboxylase activity is a major cause for high2temperature inhibition
of pollen germ ination and tube growth in tomato (Lycopericon esculen tum M ill. ) . Plant and Cell Physiology, 43 : 619 - 627.
4101