全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2006, 33 (1) : 190～196
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2005 - 04 - 01; 修回日期 : 2005 - 07 - 04
基金项目 : 四川省教育厅资助项目 (2004A025) ; 教育部 “新世纪优秀人才支持计划”项目 (NCET20420905)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: htang@ sicau1edu1cn)
中国树莓属植物多样性及品种选育研究进展
王小蓉　汤浩茹 3 　邓群仙
(四川农业大学林学园艺学院 , 雅安 625014)
摘 　要 : 综合有关文献 , 介绍了已报道的中国树莓属植物种质资源 201种 98变种的地理分布和野生种与
栽培种群的分类 , 列表比较了可作为树莓类果树选育种的优良野生种质中 35个种和 4个变种的主要特性 , 重
点论述了用孢粉学、细胞遗传学和分子生物学等方法对树莓属植物遗传多样性的研究概况、国外对树莓资源
的利用与我国对树莓资源的引种和品种选育进展 , 并结合存在的问题对今后研究的重点提出了几点建议。
关键词 : 树莓 ; 遗传多样性 ; 种质资源 ; 品种选育 ; 进展
中图分类号 : S 66312　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2006) 0120190207
Advancem en t in Research of Genetic D iversity of Bram ble ( R ubus L. ) and
Its Breed ing in Ch ina
W ang Xiaorong, Tang Haoru3 , and Deng Qunxian
(College of Forestry and Horticu lture, S ichuan A gricultura l U niversity, Yapian 625014, China)
Abstract: The geographical distribution and their taxonomy of the 201 species and 98 varieties which
were reported of Chinese brambles (R ubus L. ) were reviewed in this paper. The characteristics of the wild
36 species and 4 varieties that could be used as excellent bramble breeding resources were listed in a table.
The p rogress on genetic diversity of bramble by means of pollen morphology, cytogenetics and molecular biolo2
gy were disscused as well as their utilization outside China and their introduction and breeding in China.
Based on the current p roblem s existed, some suggestions for further research were also indicated.
Key words: B ramble; R ubus L. ; Genetic diversity; Genetic resource; B reeding; Advancement
树莓属 (R ubus L. ) , 又名悬钩子属〔1〕, 属于蔷薇科 (Rosaceae) 落叶稀常绿灌木、半灌木或多
年生匍匐草本植物〔2〕。果实可食的用于园艺栽培生产的树莓属植物常简称为树莓或可食悬钩子〔3〕。
树莓具有丰富的营养和独特的保健功能〔4, 5〕, 是一类重要的小浆果类果树。欧美许多国家很重视树莓
育种 , 育成品种有数百个〔6〕。目前世界上有 30多个国家栽培树莓 , 多集中在欧洲和北美洲。据联合
国粮农组织 ( FAO ) 统计 , 近 10年来 , 俄罗斯、南斯拉夫、美国、波兰、德国和加拿大等国家的产
量均在万吨以上〔5〕。我国树莓野生资源丰富 , 分布广泛 , 但几乎未被开发利用 , 约在 20世纪 80年代
开始大面积栽培 , 但品种多由国外引进。我国地域辽阔、地理生态环境差异较大 , 引入品种多数存在
生态适宜性问题〔7〕。作者通过收集国内外大量文献资料 , 综述了树莓属植物的多样性及品种选育研
究进展 , 以期为我国树莓野生资源的开发利用和品种选育提供参考依据 , 以促进我国树莓产业发展。
1　树莓属植物种质资源多样性
111　种质资源地理分布
据陆玲娣 1983年统计已知的树莓属植物有 750余种〔8〕。而树莓主要产地在北半球温带 , 少数分
布到热带和南半球〔2, 8〕。中国是树莓属植物的重要分布中心之一 , 已发布的有 201种、98个变种〔9〕,
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　1期 王小蓉等 : 中国树莓属植物多样性及品种选育研究进展 　
其中特有种 138种〔8〕。从辽宁、吉林、黑龙江 , 到广东、广西等不同地域和不同气候类型均有分布 ,
遍及全国 27个省区 , 以西南地区分布最为集中 , 其中云南 107种 45变种〔10〕, 四川 114种〔2〕, 贵州
55种 7变种〔11〕, 广西 48种 , 广东 43种 , 湖北 43种 , 福建 41种 5变种〔12〕, 福建和湖南 46种和变
种〔13〕, 江西 43种 7变种 2变型〔14〕, 甘肃 34种 8变种〔15〕, 西藏 36种 , 台湾 34种和变种〔16〕, 河南
34种和变种〔17〕, 陕西 33种 , 安徽 23种和 4变种〔18〕, 江苏 13种。此外 , 山西、东北、河北、山东、
新疆、内蒙古、青海也有少数种类分布〔19〕。
112　中国树莓属的分类
对于中国树莓属植物资源 , 俞德浚将其分为空心莓、实心莓、刺毛莓、软枝莓和大花莓 5个亚
属〔20〕。后来陆玲娣和俞德浚根据主要器官性状特征和参考部分细胞学资料将其分为 8个组 , 由系统
发育的先后分别是 : 空心莓组 ( Sect. Idaeoba tus Focke)、常绿莓组 ( Sect. L am pobatus Focke)、悬钩
子组 ( Sect. Rubus)、木莓组 ( Sect. M alachoba tus Focke)、刺毛莓组 〔Sect. D alibardastrum ( Focke)
Yüet Lu〕、矮生莓组 ( Sect. Cham aeba tus Focke)、匍匐莓组 ( Sect. Cylactis Focke) 和单性莓组
( Sect. Cham aem orus Focke)〔2, 8〕。其中空心莓组果实成熟时与花托分离 , 空心 ; 而木莓组、刺毛莓组、
矮生莓组、匍匐莓组和单性莓组果实成熟时与花托连合成一体 , 为实心莓 ; 常绿莓组和悬钩子组果实
成熟时空心或实心〔2, 8〕。目前多数学者〔9, 10, 12, 14～16〕采用陆玲娣等的分类系统。对于树莓属植物来说 ,
不仅种类繁多、种间变异性大 , 而且同一种内不同生境的种群差异也很大。如插田泡 ( R. coreanus
M iq. ) 和茅莓 (R. pa rvifolius L. ) 的贵州种源明显优于江苏种源 , 而贵州种源的插田泡种群中果色
有黄、红和黑 3种不同类型 , 果实大小和风味也有差异〔7〕。
113　树莓栽培种群分类
曲泽洲等根据国外用于园艺栽培生产的树莓类果树 , 将其分为三大种群 , 它们是树莓种群
(Raspberry) , 黑刺莓种群 (B lackberry, 中文常称为 “黑莓 ”) 和露莓种群 (Dewberry)。通常所说
“树莓 ”包括以上三大种群〔1〕。树莓种群果实成熟时与花托分离 , 种质主要分布于美国北部等温带地
区 , 其根系浅 , 耐旱、耐湿性差 , 但冬季耐寒性较强。根据成熟时果实颜色 , 树莓种群又可细分为红
树莓、黄树莓、黑树莓 (B lack raspberry) 和紫树莓 , 其中紫树莓为美国红树莓和黑树莓的杂交种。
根据结果习性不同 , 树莓种群又可分为夏季树莓和双季树莓 , 大多数双季树莓为红树莓和黄树莓。而
黑莓种群成熟时果实不与花托分离 , 颜色主要为黑色 , 也有深红色或白色 , 花托可食 , 其种质来源于
美国等暖温带至亚热带气候 , 对高温高湿环境适应能力较强〔7, 21〕。从以上分类看 , 黑树莓 (B lack
raspberry) 是树莓种群的 1个类型 , 不等同于黑莓 (B lackberry)。目前 , 树莓和黑莓这两个种群利用
最广泛。露莓种群又称匍匐莓 , 原产美国〔1〕, 是攀缘性黑莓 , 果实黑色 , 比黑莓果大。从栽培种分
类和植物学系统分类比较 , 树莓种群多属于空心莓组和空心莓亚属 , 其典型的栽培种是欧洲红树莓
(R. idaeus L. )、黑树莓 (R. occiden ta lis L. ) 和黄树莓 (R. xan thoca rpus Bureau et Franch. ) , 其中欧
洲红树莓的一个变种美国红树莓 (R. idaeus var. strigosusMaxim) 在美国栽培利用较广 ; 而黑莓和露
莓种群多属于实心莓亚属 , 前者典型的栽培利用种是美洲黑莓 (R. a lleghen iensis Porter. ) , 后者典型
的栽培利用种是北方露莓 (R. flagellaris W illd. )〔1, 21〕。据报道 , 我国没有发现可用于黑莓育种的优良
野生资源 , 但树莓种群果实诱人和浓郁的香气为黑莓所不及〔7〕。因此 , 应充分利用我国树莓种群野
生资源 , 重视我国南方耐高温、高湿树莓种群品种的选育。
114　树莓属植物遗传多样性的研究
对树莓属植物遗传多样性的研究主要建立在宏观的形态特征基础上 , 常根据宏观的形态 (表型 )
差异来进行分类和亲缘关系的鉴定〔2, 8, 13, 14〕。李维林等利用扫描电镜观察了中国树莓属 7组共 103个
种的花粉形态 , 发现其形状、大小和外壁纹饰上变异丰富 , 反映了该属在系统演化上的多样性 , 认为
该属的花粉形态特征对该属种的区分、遗传多样性和亲缘关系分析有一定的参考价值 , 但在种内是否
存在多样性有待进一步研究〔22, 23〕。中国树莓属植物的染色体基数 x = 7, 均属于 “1A”或 “2A”型 ,
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大多数种为二倍体 , 少数是三倍体和四倍体〔16, 24～26〕, 也有六倍体和八倍体的报道〔16〕。林盛华和陈瑞
阳等对中国树莓等 13个种和类型染色体的核型分析表明 , 不仅种间核型存在差异 , 而且同一种内也
存在多样性 , 同一种内不仅具有二倍体、三倍体和四倍体类型 , 而且核型的其余指标上也存在差
异〔24～26〕; Thomp son报道了在美国的无性种质资源库中 (National Clonal Germp lasm Repository, USA )
已保存的 387个树莓种的染色体倍性变异为二倍体至十二倍体〔27〕。Thomp son还报道 , 在保存的树莓和
黑莓种群的 100多个栽培品种中 , 除了二倍体至十四倍体和十八倍体染色体倍性变异外 , 个别栽培品种
还是非整倍体〔28, 29〕。L im等认为 , 黑莓的染色体上有树莓的易位染色体片段〔30〕。L i等用 17个随机引物
对中国树莓属的 5个种 15个植株个体进行了 RAPD分析 , 多态位点达 187个〔31〕。除此以外 , 国外还采
用生化标记 (等位酶 )〔32～35〕和 RAPD〔36, 37〕、SSR〔38〕、 ISSR〔39〕、AFLP〔40〕等分子标记对树莓进行遗传多样
性分析 , 这些深入研究为树莓育种奠定了良好的基础。国内外的研究结果表明 , 中国树莓属资源种间和
种内在 DNA分子甚至细胞学水平皆存在丰富的多样性 , 但从分析范围和深度看 , 国内采用细胞学和分
子生物学等手段对种和类型的遗传多样性研究相对较少或欠深入 , 更未见用等位酶进行研究的报道。
2　树莓资源利用与品种选育
211　国外树莓种质资源利用与育种
美国等国家较早重视树莓种质资源利用和品种选育。黑莓品种选育有近 100年历史 , 树莓种群
(Raspberry) 品种选育更早〔41〕。Hummer等报道了在美国的无性种质资源库中已保存了来自 50多个
国家和地区的树莓属至少 740个种和变种以及 343个育成的品种 , 这些育成的品种来自 140个种的野
生树莓种和变种〔6, 42〕。美国树莓种群育种计划中 , 将利用 58个种的树莓种质结合 DNA分子标记辅助
技术更大范围内开展树莓的杂交育种工作〔43〕。黑莓种群的育种目标是抗虫抗病 , 增强耐高温高湿气
候的能力和提高果实品质 , 其育种常采用倍性育种、种间杂交和突变育种等手段〔41〕。从两大种群目
前育成的品种来看 , 多由杂交育种和倍性育种形成。目的基因的定位〔44, 45〕、原生质体融合〔46〕、遗传
转化体系建立和转基因技术〔47, 48〕也开始被尝试用来进行树莓品种的改良。
212　中国树莓属种质的筛选、引种与品种选育
我国开展大范围树莓属种质资源调查、收集和评价始于 1988年中国科学院南京植物研究所等单
位 , 并于 20世纪 90年代初在南京建立了中国第 1个树莓属田间基因库〔49, 50〕, 制定了中国树莓属种质
评价标准 , 内容包括登记数据 , 引种数据 , 栽植数据 , 繁殖保存数据 , 植株数据 , 病虫害敏感性 , 同
工酶酶谱 , 染色体数目等指标〔51〕, 并进行果实特征描述和糖、酸、维生素、氨基酸和矿质元素等含
量分析以及丰产性和抗逆性评价。已从引种的野生树莓属资源中筛选出一批优良种质 (表 1)〔7, 9, 13, 19, 50, 52～56〕,
达 35种 4变种之多 , 主要为空心莓组 (25种 , 4变种 ) , 其次为木莓组 (7种 ) , 而匍匐莓组 (2种 )
和单性莓组 (1种 ) 较少。其中至少有 10个种可以作为野生小果类果树直接利用 (表 1)〔3, 50〕。
我国于 20世纪 80年代大面积栽培树莓 , 品种几乎都由国外引进〔3〕。引进大致可分为两个阶段 :
第 1个阶段是在 20世纪 30年代 , 一些俄罗斯人将树莓带入中国 , 主要在黑龙江等地种植。第 2个阶
段是 20世纪 80年代以来 , 主要是沈阳农业大学、吉林农业大学、中国科学院南京植物研究所和中国
林业科学研究院等单位先后从美国和俄罗斯等进行引种栽培〔3, 29〕。
对于树莓品种选育工作 , 根据近 20年的文献报道 , 育成品种 (株系 ) 有 7个 , 它们是 ‘红宝
玉 ’、‘丰满红 ’、‘红宝珠 ’、‘红宝达 ’、‘仙女红 ’、‘安文公主 (宝 - 2) ’和 ‘螺山仙子 ’, 其中
‘红宝玉 ’、‘丰满红 ’、‘红宝珠 ’和 ‘红宝达 ’4个品种通过省级审定〔57～63〕, 但至今还没有任何一
个品种通过国家审定。‘红宝玉 ’、‘红宝珠 ’和 ‘红宝达 ’系从国外引进品种中选育而成〔57, 62, 63〕,
‘丰满红 ’、‘仙女红 ’、‘安文公主 (宝 - 2) ’和 ‘螺山仙子 ’4个皆从国内野生资源中选育而成 ,
且 ‘仙女红 ’、‘安文公主 (宝 - 2) ’和 ‘螺山仙子 ’的树莓野生种源不明确〔58～61〕。可以看出 , 我
国树莓品种选育才刚刚起步 , 这与国外特别是美国的育种与种质资源利用相比差距很大。
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　1期 王小蓉等 : 中国树莓属植物多样性及品种选育研究进展 　
表 1　中国树莓属植物有育种潜力的果用优良种质
Table 1　Excellen t Rubus germ pla sm s w ith poten tia l breed ing capab ilities in Ch ina
种类
Species
适应性
Adap tability
丰产性
Productivity
果实品质
Fruit quality
其它
O thers
参考文献
Reference
空心莓组 Sect. Idaeobatus Focke 2
　秀丽莓 R. am abilis Focke 强 中等 果较大 ,质优 直立 7, 9
　粉枝莓 R. biflorus Buch. 2Ham. ex Sm ith 较弱 较差 果较大而味美 直立 7, 9
　3 掌叶覆盆子 R. chingii Hu 较强 中等 果较大而味美 直立 3, 9, 10, 19, 50, 52, 53, 56
　华中悬钩子 R. cockburnianus Hem sl. 耐寒 丰产 风味好 晚熟 9
　3 小柱悬钩子 R. colum ellaris Tutcher 中等 丰产 果偏大 ,味较淡 直立小灌木 3, 7, 52
　3 山莓 R. corchorifolius L. f. 强 中等 果中大味美 直立性强 3, 7, 9, 19, 50, 52, 56
　插田泡 (贵州种源 ) R. coreanus M iq. 强 丰产 果中大味甜 半直立 7, 9
　牛叠肚 R. cra taegifolius Bge. 较强 - 果中大味佳 直立 7, 9, 52
　栽秧泡 R. ellipticus var. obcorda tus ( Franch. ) Focke 强 丰产 果大味美 直立性强 ,树形匀称 7, 9
　3 大红泡 R. eustephanus Focke ex D iels 中等 较差 果较大而鲜艳 直立小灌木 3, 7, 52
　弓茎悬钩子 R. flosculosus Focke 抗病虫 丰产 实心果 灌木 9
　甘青悬钩子 R. gansuensis X. G. Sun. - - 果黑紫酸微甜 氨基酸含量高 54
　3 光果悬钩子 R. glabricarpus Cheng - - 果酸具香气 - 3, 50, 52
　3 蓬蘽 R. hirsu tus Thunb. 强 中等 果大色艳味美 SOD高 3, 9, 19, 50, 52, 53, 55, 56
　覆盆子 R. idaeus L. 耐寒 - 果大味美 - 9, 19
　无毛覆盆子 R. idaeus L. var. glabratus Yüet Lu 耐寒 - 果大味美 无刺 9
　黄色悬钩子 R. lu tescens Franch. 耐寒 - 果大味美 多年生草本 9, 54
　喜阴悬钩子 R. m esogaeus Focke - - 果蓝黑甜微酸 - 54
　红泡刺藤 R. niveus Thunb. 强 中等 果中大味佳 - 7
　茅莓 (贵州种源 ) R. parvifolius L. 强 中等 果色鲜艳味佳 Ca, K高 7, 9, 19, 50, 52
　腺花茅莓 R. parvifolius L. var. abenochlam ys Focke - - 果橙红酸甜 - 54
　3 盾叶莓 R. pelta tus Maxim. 弱 中等 野生种中果最大 直立 3, 7, 9, 50, 52
　掌叶悬钩子 R. pentagonus W all. ex Focke 果大品质好 无刺 9
　菰帽悬钩子 R. pilea tus Focke - - 果橙黄酸甜淡香 果 116 g, SOD高 54
　陕西悬钩子 R. pilu liferus Focke - - 果黑紫甜 - 54
　3香莓 R. pungens Camb. var. oldham ii(M iq. )Maxim. 果味甜有香气 3, 52
　空心泡 R. rosaefolius Sm ith 中等 较差 果较大酸甜多汁 直立小灌木 , SOD高 7, 9, 50, 53
　红腺悬钩子 R. sum atranus M iq. - 较丰产 果大子小味美 近直立周年结果 6, 54
　黄果悬钩子 R. xanthocarpus Bureau et Franch 较强 较丰产 果较大味美 - 9, 19, 52, 54, 55
木莓组 Sect. M alachobatus Focke 2
　3 粗叶悬钩子 R. alceaefolius Poir - - 果大味美 ,品质好 Ca、VE含量高 3, 50, 52
　寒莓 R. buergeri M iq. 果味酸甜适口 总糖 5% 53
　3 高粱泡 R. lam bertianus Ser. 强 丰产 果汁多色浓 晚熟 , Ca、氨基酸高 3, 7, 9, 50～52, 56
　绢毛悬钩子 R. lineatus Reinw. 较强 较差 果大色艳 直立灌木叶色美 7, 9
　大乌泡 R. m ultibractea tus Levl. et Vant. 强 丰产 果大色艳味美 Fe、氨基酸高 7, 50
　川莓 R. setchuenensis Bureau et Franch. 不耐寒 中等 果偏小包于萼片 无刺 7, 9
　灰白毛莓 R. tephrodes Hance 强 特丰产 果小穗大果黑色 Zn、Fe高 7, 9, 50
匍匐莓组 Sect. Cylactis Focke 2
　北悬钩子 R. arcticus L. 耐寒 - 果实味美 草本 9
　石生悬钩子 R. saxatilis L. 耐寒 - 果实味美 草本 9, 19, 52
单性莓组 ( Sect. Cham aem orus Focke) 2
　兴安悬钩子 R. cham aem orus L. 耐寒 - - 草本 9
3　问题与展望
随着我国人们生活水平的逐步提高 , 人们更要求果品多样化 , 同时随着果汁和果酱等需求量的增
大 , 具有优良特性的树莓在我国将有很好的发展前景。而发展树莓产业 , 品种是关键。目前 , 我国大
面积栽培的树莓品种多由国外引进。由于我国地域广阔 , 气候复杂多样 , 致使引进的品种在其生态适
宜性和品质等方面表现差异很大。张庆霞的研究表明 , 从沈阳农业大学转引的 ‘美国 21号 ’、‘黄树
莓 ’和 ‘A4217黑莓 ’等 6个品种在四川雅安等地的试验表明 , 它们在南方夏季高温高湿地区栽种 ,
平均单果质量及可溶性固形物含量均下降 , 而且病害严重〔64〕, 而我国特别是西南地区野生树莓却表
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现良好。据近年我们对四川野生树莓资源调查及从中国林科院引种的近 20个国外树莓品种在四川南
充和雅安的对比观察表明 , 优良的当地野生树莓优势种群。栽秧泡、插田泡和山莓等的含糖量、风
味、香气和抗病虫的能力都优于引进的品种 , 可溶固形物在 10% ～1415% , 比引进品种高 2% ～3% ;
一些种质 , 如栽秧泡和插田泡丰产性强 (平均每花序着果 20～50个 ) ; 山莓有特殊的香气。因此 ,
我们应该充分利用我国丰富的优良野生树莓资源 , 加强品种选育。目前树莓品种选育应着重作好以下
几方面的基础工作 : (1) 充分利用从国外引进的优良品种 , 开展引种适应性试验和引种资源的评价
研究 , 筛选出适合我国多生态型区的优良品种。 (2) 结合细胞遗传学和分子生物学的研究 , 清楚地
把握引进品种的亲缘关系 ; 并对有重要利用价值的种质建立分子遗传图谱 , 为我国的树莓育种所用。
(3) 加强我国 , 特别是西南地区野生树莓种质资源的评价与利用研究 , 并结合形态学、细胞遗传学
和 DNA分子标记等开展树莓优良性状和突出性状的定位研究 , 为我国优良树莓品种选育奠定基础。
(4) 选择有重要利用价值的亲本 (包括引进品种和野生资源 ) 开展杂交育种工作 , 扩大育种的选择
范围 , 以创造出更多的优良树莓类型 , 同时摸索建立树莓的遗传转化体系 , 使引种、选种和杂交育种
等常规育种技术与基因工程育种相结合 , 将国外优良的和中国特有的树莓基因资源引入现有优良品
种 , 创造出新的适合我国树莓生产的优良品种。
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