全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2008, 35 (6) : 863 - 868
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2008 - 03 - 03; 修回日期 : 2008 - 05 - 15
基金项目 : 国家自然科学基金项目 (30571305)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: wanglsh@ ibcas1ac1cn; liugs@ ibcas1ac1cn)
致谢 : 感谢中国科学院植物研究所张晶晶博士等在色素分析及结构鉴定方面给予的帮助。
观赏向日葵的花色多样性及其与花青苷的关系
张圆圆 1, 2 , 齐冬梅 1 , 刘 　辉 1 , 张继冲 1 , 李崇晖 1 , 张 　洁 1 , 王亮生 13 ,
刘公社 13
(1 中国科学院植物研究所 , 北京 100093; 2 中国科学院研究生院 , 北京 100049)
摘 　要 : 利用英国皇家园艺学会比色卡 (RHSCC) 和分光色差仪测定法将 36份观赏向日葵的花色分
为两大类 , 即黄色系和红色系。红色系向日葵的花色变异较小 ; 黄色系向日葵的花色变异较大。黄色系向
日葵又可分为柠檬黄色和橙黄色两个亚类。高效液相色谱法 (HPLC) 的分析结果表明 , 试验材料中含有
的花青苷共有 9种 , 但这 9种花青苷中只有其中的一种在所有样品中均能检测到。对红色向日葵花瓣的花
青苷提取液进行多级质谱分析发现 , 花青苷元类型主要是矢车菊素 , 其糖苷类型主要是和葡萄糖、鼠李糖
和 /或阿拉伯糖结合的配糖体 ; 而在纯黄色的向日葵中未检测到这些花青苷 , 说明矢车菊类花青苷是红色向
日葵舌状花显现红色的化学基础。
关键词 : 向日葵 ; 观赏向日葵 ; 舌状花 ; 花色 ; 多态性 ; 花青素
中图分类号 : S 68　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2008) 0620863206
The D iversity of Flower Color of the O rnam en ta l Sunflower and the Rela tion
to An thocyan in s
ZHANG Yuan2yuan1, 2 , Q IDong2mei1 , L IU Hui1 , ZHANG J i2chong1 , L I Chong2hui1 , ZHANG jie1 , WANG
L iang2sheng13 , and L IU Gong2she13
(1 Institu te of B otany, the Chinese A cadem y of Sciences, B eijing 100093, China; 2 Graduate U niversity, the Chinese A cadem y of
Sciences, B eijing 100049, Ch ina)
Abstract: Flower color is one of the most important ornamental characters. This study is the first report
on the polymorphism of flower color of the ornamental sunflower. The floral color was measured according to
the Royal Horticultural Society Colour Chart (RHSCC) and by a NF333 spectrophotometer. And UV2V isible
spectra of flower p igmentswere performed. The results indicated that the floral color of the ornamental sunflow2
er includes the red group and the yellow group. The results also showed that there are 9 anthocyanins of all 36
ornamental sunflower genotypes. Only one anthocyanin was detected in all 36 experimental materials. The re2
sults of the multilevel mass spectrum showed that the anthocyandin of the sunflower was cyanidin. The cyani2
din was combined to glucose, rhamnose and /or arabinose to form glucosides. But we did not detect the cyanin
in the pure yellow sunflower. This supposes that the cyanin was the matter of the red group of the ornamental
sunflower.
Key words: sunflower; ornamental sunflower; ray flower; flower color; polymorphism; anthocyanin
观赏向日葵 (ornamental sunflower) 又名彩色向日葵 ( colorful sunflower) , 包括向日葵属 ( Heli2
an thus) 向日葵种 (H. annuus L. ) 和部分近缘种。向日葵属包括 50个种 ( Seiler, 2002) , 该属大多
数植物起源于北美。美国从 1976年在德克萨斯州建立了向日葵种质资源库 (USDA2ARS) , 收集和保
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存的数量达到 2 163份 (Dec. 29, 2004, ARS: the U. S. Department of Agriculturepis Chief Scientific Re2
search Agency)。中国国家种源库保存向日葵种源批数达到 1 264份 ( http: / / seed. agron. ntu. edu.
tw /germp lasm /chinagerm. htm l. )。中国明朝把向日葵作为观赏植物引进 , 后来逐渐用于提炼植物油和
食用 (刘公社 等 , 1994)。在长期的栽培驯化过程中 , 向日葵形成了丰富的变异 , 尤其是花色和花
形等的变异大大提高了其观赏性 ( Schneiter, 1997)。
近年来我们从野生资源中发现了越来越多的新花色优良观赏性状 , 通过远缘杂交、幼胚拯救及无
性系诱变形成了更多的遗传变异 , 大大丰富了观赏向日葵的种质资源。发现了一种可以用于观赏向日
葵研究的新细胞质 (刘公社 等 , 2006; 徐夙侠和刘公社 , 2006)。然而 , 对向日葵花色的详细报道较
少 , 对花色素的成分亦缺乏详细了解 (Charles & Sando, 1925)。
本研究针对向日葵舌状花的花色多样性进行研究 , 并对罕见的红色系向日葵的花色成分进行详细
分析。通过研究确定红色系向日葵中花青素的成分和种类 , 为今后研究向日葵花色素形成过程的代谢
途径提供前提 , 也为利用转基因技术培育新的向日葵花色和进行花色改良奠定基础。
1　材料与方法
111　材料和取样
试验材料种植于中国科学院植物研究所北京市大兴区向日葵种植实验基地 , 于 2006年 6—7月向
日葵盛花期 , 选择健康生长植株的花盘 , 用 OLYMPUS C730UZ照相机记录其花形等性状 , 摘取该花
盘的所有舌状花 , 具有明显双色的花瓣用剪刀将两部分剪开 , 分别存于保鲜袋内 , 共得到试验材料
172份。存于保鲜袋内的花瓣在测定其花色之后用液氮研磨 , 保存于 - 40 ℃的冰箱中备用。
112　方法
使用英国皇家园艺学会比色卡 (Royal Horticultural Society Colour Chart, 简称 RHSCC) 进行颜色
初步测量。RHSCC将花色从黄绿色到紫褐色分为若干个数量级 (1、2、⋯、80、81、82) , 并将每个
数量级又分为 4个等级 (A、B、C、D )。花朵采集后取其新鲜花瓣 , 在自然光下将舌状花中间部分
和 RHSCC卡进行对比 , 用比色卡上最接近花色的代码来表示这个花瓣的 RHSCC值 (Voss, 1992;
W ang et al. , 2004)。
用分光色差仪 ( Spectrophotometer, NF333型 , 日本电色工业株式会社生产 , 光源 C /2°) 按国际
照明委员会 ( International Comm ission on Illum ination, C IE) 表色系统进行测定。花色的 C IE L3 a3 b3
表色系统的明度 L3 值、色相 a3 值、色相 b3 值在三维色度坐标系上 , L3 轴垂直于 a3 轴、b3 轴组成的
平面。L3 值从 0到 100的变化过程中 , 表示明度由黑变亮逐渐增加 ; 红绿属性 a3 值由负值变化到正
值 , 表示绿色减退红色增强 ; 黄蓝属性 b3 值由小变大 , 表示蓝色的减退黄色的增强。彩度 C3 和色相
角 h根据公式计算 : C3 = ( a3 2 + b3 2 ) 1 /2 , h = arctan ( b3 /a3 )。C3 值表示到 L3 轴的垂直距离 , 距
离越大 , 彩度越大 (Voss, 1992; W ang et al. , 2004)。舌状花的中间部分对准分光色差仪的集光孔进
行测量 , 花色 L3 a3 b3 数据重复测定 5次 , 取平均值 (白新祥 等 , 2006)。
采用高效液相色谱 ( high performance liquid chromatography, HPLC) 测定花青素成分 ( Tian et
al. , 2005)。使用 D IONEX P680型高效液相色谱仪 , 检测器为 D IONEX PDA2100; 柱温箱为 D IONEX
TCC2100; 分析柱为 TOSOH公司的 TSK2GEL型 ODS280TS ( < 416 mm ×150 mm ) 反相硅胶柱。方法
如下 : 称取保存的经过液氮处理向日葵舌状花试验材料 012～ 014 g, 用花青苷提取液 (三氟醋酸 ∶甲
醇 ∶甲酸 ∶水 = 1∶70∶2∶27) 浸泡 24 h, 然后用滤纸和 0145μm的过滤器依次过滤 , 滤液保存于 - 20 ℃
的冰箱中备用。流动相 A液为 115%磷酸水溶液 ; B液为乙腈 ∶甲酸 ∶磷酸 ∶水 = 25∶20∶115∶5315。流
动相在进样前经过超声脱气和 0145μm超微过滤。进样体积为 10μL, 柱温 40 ℃, 流速为 018 mL·
m in - 1。流动相的洗脱梯度为 : 0 m in, 40% B; 40 m in, 85% B; 50 m in, 40% B , 检测波长为 530
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nm, 高效液相色谱试验中所用的水均为重蒸水 (白新祥 等 , 2006)。
采用高效液相色谱 —质谱联用仪 (HPLC - ESI - MS/MSn ) 对试验样本进行花青苷的定性分析 ,
使用 Agilent 1100 LC /MSD Trap VL系统。分析条件 : 色谱柱同上 ; 柱温 35 ℃, 流速 018 mL·m in - 1 ,
进样体积 10μL。流动相组成为 A液 : 011%三氟乙酸的水溶液 ; B液 : 甲醇。花青苷分析程序 : 0
m in, 40% B; 40 m in, 85% B; 50 m in, 40% B , 检测波长 520 nm。电喷雾离子化 ( ESI) , 离子阱分
析器 , 正离子检测模式 , 全离子扫描 , 扫描范围 (m /z) : 100～1 000; 选择离子检测 ( SIM ) 方式监
测 MSn碎片。毛细管电压 3 500 V, 喷雾器压力 214 ×105 Pa, 毛细管出口电压 12014 V , 干燥温度 350
℃, 干燥气 (N2 ) 流速 810 L·m in - 1 , C ID裂解能量 30%。LC /MSD Trap软件 512版。根据已有的
文献数据推断样本中的花青苷的结构 ( Cuyckens & Claeys, 2004; Eichhorn & W interhalter, 2005;
Tian et al. , 2005; Montoro et al. , 2006)。
应用 M icrosoft Office Excel 2003进行数据整理及作图 , 用 SPSS 1115对数据进行统计分析。
2　结果与分析
211　花色多样性分析
21111　花色观察结果 　对种植于中国科学院植物研究所向日葵种植基地的彩色向日葵遗传资源进行
的观察可知 , 经过多年的培育和驯化 , 彩色向日葵具有越来越多的观赏性状 , 尤为突出的表现在花色
上。肉眼直接观察 , 向日葵的花色多样性表现为舌状花瓣的花色多样性和管状花瓣的花色多样性。舌
状花的颜色有橙黄色 (图 1, a、b)、柠檬黄色 (图 1, c、d)、红棕色 (图 1, l)、葡萄紫色 (图 1,
k) 等单色花 , 也有红黄相间 (图 1, e、 f、g) 或红黄混色 (图 1, h) 的两色花 ; 管状花亦有橙黄
色 (图 1, b) 和红褐色 (图 1, a、 c、d、e、 f、g、h、 i、 j、k、 l) 两种颜色。
图 1　不同花色的向日葵
F ig. 1　The ornam en ta l sunflowers of d ifferen t flora l colors
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21112　花色的数字化测定结果 　根据 RHSCC测定花色的结果 , 可将采集的向日葵新鲜花瓣样品分为
两大类型 , 第一类型的 RHSCC值介于 3B～15A之间 , 属于黄色系 , 其中黄色系的向日葵又可以分为
柠檬黄色 (Lemon) 和橙黄色 (O range) 两大类 ; 第二类型的 RHSCC值介于 46A～59A之间 , 属于
红色系 (Red)。用分光色差仪 (NF333) 对花色进行测定分析 , 得到向日葵试验材料的花色在 C IE
L3 a3 b3 表色系统坐标系上的分布情况 : 红绿属性 a3 值的范围介于 - 15198～28133之间 , 随着 RH2
SCC值的增大而增大 ; 黄蓝属性 b3 值介于 4143～101185之间 , 随着 RHSCC值的减小而增加 ; 亮度
L3 值介于 11105～76188之间 , 随着 RHSCC的值增大而减小 ; 将上述结果分析得出 , 红色系的红绿
属性值较大 , 而黄色系的黄蓝属性值较大 (表 1)。
表 1　试验所选的向日葵花色的测定值
Table 1　The sam ple of the sunflowers and the C IE L 3 a3 b3 coord ina te
样品分类 Samp le classes RHSCC L 3 a3 b3 C h /°
红色系 The group of red 46A～59A 24122 ±9147 21163 ±3168 19136 ±10156 30106 ±8115 39116 ±14128
橙黄色系 The group of orange 7A～15A 68193 ±6195 - 1150 ±6141 91183 ±8191 92107 ±8179 90166 ±3198
柠檬黄色系 The group of lemon 3B～9B 67100 ±6131 - 6138 ±5142 47163 ±12174 48122 ±13125 96192 ±5103
　　注 : 数据表示平均数 ±标准差 , n = 5。
Note: Data showed mean ±standard deviation, n = 5.
以分光色差仪 (NF333) 测定的色相 a3 值为横坐标 , 色相 b3 值为纵坐标做图 , 172份试验材料
在图上分别对应不同的点。因为在图上位置相近的点其 a3 、b3 值也很接近 , 所以选取在图上位置相
近的几个点用一个点代表。用该方法从 172份向
日葵舌状花材料中选取 36份 (图 2) , 其中红色
系 22份 (图 2, 2a) , 黄色系 14份 , 黄色系包括
橙黄色 6份 (图 2, 2b21) 和柠檬黄色 8份 (图
2, 2b22) , 具有很高的代表性。从图 2中可以看
出 , 红色系向日葵的花色变异不是很大 (图 2,
2a) , 其红绿属性的色相 a3 值较集中 , 主要集中
在 10～30范围内 , 黄色系向日葵的花色变异较大
(图 2, 2b) , 其黄蓝属性的色相 b3 值从 30～110
变化比较大 , 因此黄色系的向日葵又可分为以图
1中 a为代表的橙黄色 (图 2, 2b21) 和图 1中 c
为代表的柠檬黄色 (图 2, 2b22) 两大类。 图 2　向日葵不同花色的 C IE L 3 a3 b3 分布图F ig. 2　The C IE L 3 a3 b3 d istr ibuting of the d ifferen tcolors of the sunflower
212　观赏向日葵花色素组成分析
21211　HPLC分析 　根据 HPLC保留时间的差异可以将 36份向日葵材料中的花青苷分为 9种 (A、
B、C、D、E、F、G、H、 I) , 从表 2中可以看出 , 不同色系的向日葵材料中 , 每种花青素苷的相对
含量差别很大 , 在橙黄色向日葵中花青苷 G的相对含量是 100% , 其他种类的检测不到 ; 在柠檬黄色
的向日葵中含有花青苷 G ( 97% ) 和花青苷 C
(3% ) ; 在红色系向日葵中 , 花青苷的种类较多 ,
其中花青苷 G ( 75% ) 的含量最高 , 花青苷 C
(17% ) 的含量相对较低 , 同时含有少量的其它
花青苷 (H 3% , E 2% , D、 F、 I 1% )。以上结
果说明 , 向日葵舌状花瓣颜色的多样性可能是由
于其花青素苷的种类和含量的差异造成的。
表 2　各色系向日葵试验材料中各花青苷的相对含量
Table 2　The rela tive con ten t of an thocyan in s in
d ifferen t flora l color groups /%
花色分类
The kinds of flower color
A B C D E F G H I
橙黄色 O range 0 0 0 0 0 0 100 0 0
柠檬色 Lemon 0 0 3 0 0 0 97 0 0
红色 Red 0 0 17 1 2 1 75 3 1
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　　图 3所示是样品编号为 35的试验材料的高效
液相色谱图 , 从该图中也可以看出其最高峰为 G,
即表明花青素苷 G的相对含量在该样品中也是比
较高的 , 占 65% , 而其花青苷 A 只占总含量的
1%。
21212　LC /MS结果分析 　对彩色向日葵花瓣的
花青苷进行质谱分析 , 在黄色系中未检测到花青
苷 , 而在红色系花瓣中含有的花青素类型主要是
矢车菊花青苷 (表 3)。在每个 HPLC峰的质谱图
中均发现了大小为 287的矢车菊素离子碎片 , 因
此可知试验材料中的花青素苷元主要为矢车菊素。
其花青苷的类型主要是葡萄糖 (表 3, A )、鼠李
糖 (表 3, F)、阿拉伯糖 (表 3, C) 的配糖体。 图 3　向日葵花瓣花青苷的高效液相色谱分离图
F ig. 3　HPLC chroma togram s of an thocyan in s in sunflowers
表 3　向日葵花青素液质联用结果分析
Table 3　HPLC - ES I - M S /M Sn ana lysis and ten ta tive iden tif ica tion of flower p igm en ts in sunflower
花青素编号
Anthocya2
nins No.
峰号
Peak
No.
分子量
Molecular mass
推测花青素
Tentative identification
A 1 28617 (Cy) , 44818 [M + H ] + , 47018 [M +Na ] + 矢车菊素 - 葡萄糖苷 Cyandin2glucoside
B 2 28618 (Cy) , 53418 [M + H ] + , 55618 [M +Na ] + 矢车菊素 - 丙二酰 - 葡萄糖 Cyandin2malonyl2glucoside
C 3 28618 (Cy) , 41818 [M + H ] + , 44018 [M +Na ] + 矢车菊素 - 阿拉伯糖苷 Cyandin2arabinoside
D 4 28617 (Cy) , 54818 [M + H ] + , 57018 [M +Na ] + 矢车菊素 - 丙二酰葡糖醛酸苷 Cyandin2malonyl2glucuronic2acid
E 5 28617 (Cy) , 46218 [M + H ] + 矢车菊素 - 葡糖醛酸苷 Cyandin2glucuronic acid
F 6 28616 (Cy) , 51818 [M + H ] + , 54018 [M +Na ] + , 可能是 G的同分异构体 Maybe the isomeric compound of G
45419 [ Cy2Rham2Na ] +
G 7 28616 (Cy) , 51818 [M + H ] + , 54018 [M +Na ] + 矢车菊素 - 丙二酰 - 鼠李糖 Cyandin2malonyl2rhamnoside
H 8 未得到数据 Not available
I 9 未得到数据 Not available
3　结论和讨论
花色是观赏植物分类的重要依据之一 , 人们常常根据目测的方法将花色分类。但是由于颜色的分
类标准不同 , 人们的视觉存在差异 , 因此对花色的判定比较困难。目前 , 较为客观的测定花色的方法
有比色卡比色和仪器测色 (Hashimoto et al. , 2000)。向日葵作为一种新型的观赏花卉 , 在花色方面
的研究很少 , 本文中采用 RHSCC比色卡和分光色差仪对向日葵的花色进行研究 , 将向日葵的花色主
要分为红色系和黄色系 , 并将黄色系向日葵初步分为橙黄色和柠檬黄色两类。这些结果为认识观赏向
日葵种质资源的多样性提供了测量手段 , 亦为遗传育种研究提供了评价花色性状的实用工具。
Charles和 Sando (1925)、Schneiter (1997) 都指出向日葵舌状花的红色是由花青素导致的。作
者首次利用高效液相色谱技术及液相色谱和质谱联用技术发现向日葵中花青素的种类是极其复杂的。
通过对高效液相色谱图和 LC /MS图谱的分析 , 作者判定其花青素苷主要为矢车菊类色素 , 大部分是
矢车菊素的一些葡萄糖、阿拉伯糖和鼠李糖的配糖体 (表 3)。作者对向日葵中花青素进行初步定量
分析 , 发现花色随着花青素总含量的增加而变暗 (L3 逐渐增大 ) (表 1) , 说明红色系向日葵中红色
的形成可能是由于花青苷的积累。在不同颜色的向日葵中 , 各种花青素的种类和相对含量各不相同
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(表 2) , 黄色系向日葵大部分只含有花青苷 G, 而红色系向日葵含有除 G之外的一种或几种花青苷 ,
尤其是花青素苷 C的含量在红色向日葵中的相对含量也比较高 , 由此可初步分析 , 花青素苷的含量
和种类上的差别使向日葵的花色形成了丰富的变异 , 产生了丰富多彩的颜色。
影响花色的因素除了花青苷的结构差异外 , 还受到类黄酮、多酚类、生物碱、氨基酸和有机酸等
(B rouillard & Dangles, 1994; Grotewold, 2006) 以及液泡中的金属离子如 A l 、 Fe 、Mg 、Cd、Zn、
Co和 N i等、细胞液 pH值的影响 (Marrs et al. , 1995; Mol et al. , 1998)。此外 , 花瓣表皮细胞的形
状也会影响花青苷的表达 , 所以对向日葵花色和花青苷的研究还有待更深一步的研究。
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