全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2008, 35 (5) : 673 - 680
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2008 - 01 - 07; 修回日期 : 2008 - 04 - 14
基金项目 : 国家 ‘948’项目 (20062G15) ; 山东省博士后科研专项经费项目 (200603045)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: xukun@ sdau1edu1cn)
光质对姜生长及光能利用特性的影响
张瑞华 1, 2 , 徐 坤 13 , 董灿兴 1 , 李莹莹 3 , 吕 杰 3
(1 山东农业大学园艺科学与工程学院 /作物生物学国家重点实验室 , 山东泰安 271018; 2 潍坊职业学院农业工程系 ,
山东潍坊 261041; 3 菏泽学院园林工程系 , 山东菏泽 274015)
摘 　要 : 以彩色电光源创造不同光质环境 , 研究了光质对姜生长、叶片光合作用及叶绿素荧光参数的
影响。结果表明 : 室内人工光源条件下 , 姜苗生长量、叶绿素含量及叶片光合速率 ( Pn) 以白光和红光处
理较高 , 蓝光居中 , 绿光较低。室内不同光质处理的姜苗移至室外自然光照条件下测定叶片 Pn和光呼吸速
率 ( Pr) , 其中白光处理较高 , 蓝光、红光和绿光处理依次降低 , 而 Pr/Pn则相反 ; 叶片 Fv/Fm、Fv′/Fm′
及 qP在午间强光下显著降低 , 其值以白光处理较高 , 蓝光、红光和绿光处理依次降低 , PSⅠ和 PSⅡ之间
激发能分配不平衡偏离系数 (β/α - 1) 则刚好相反 ; 叶片用于光化学反应的激发能 ( P) 以白光处理较
高 , 绿光处理较低 , 蓝光、红光处理居中 , 而天线热耗散能量 (D) 和反应中心过剩能量 ( Ex) 则以绿光
处理较高 , 白光处理较低。
关键词 : 姜 ; 光质 ; 生长 ; 光合速率 ; 叶绿素荧光
中图分类号 : S 63215　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2008) 0520673208
Effects of L ight Qua lity on Growth and L ight Utiliza tion Character istics in
G inger
ZHANG Rui2hua1, 2 , XU Kun13 , DONG Can2xing1 , L I Ying2ying3 , and LüJ ie3
(1 S ta te Key Laboratory of C rop B iology and College of Horticulture Science and Engineering, Shandong A gricu ltura l U niversity,
Taipian, Shandong 271018, Ch ina; 2A gricu ltura l Engineering D epartm ent of W eifang V oca tiona l College, W eifang, Shandong
261041, Ch ina; 3Landscape Engineering D epartm ent of Heze U niversity, Heze, Shandong 274015, China)
Abstract: Effects of light quality on the growth, photosynthesis and chlorophyll fluorescence of ginger
were investigated in this study. The results indicated that white or red light induced the greatest growth, chlo2
rophyll content and net photosynthetic rate ( Pn) , followed by blue and green light in order from high to low
level. W hen ginger seedlings were transferred to sunlight, the Pn and photoresp iration ( Pr) of leaves treated
with white light were the highest, followed by blue, red or green light in turn, while that of Pr/Pn was re2
verse. The maximal photochem ical efficiency ( Fv/Fm) and efficiency of excitation energy cap ture by open PS
Ⅱ reaction centres ( Fv′/Fm′) as well as photochem ical quenching coefficient ( qP) decreased markedly un2
der m iddy strong light. But their values in different treatments were different, with the highest values in white
light treatment, followed by blue, red or green light in order from high to low level. Contrarily, white, blue,
red or green light treatment induced the relative deviation from full balance between two photosystem s (β/α -
1) in ginger leaves increased in turn. In parallel, the excitation energy used in photochem ical reaction ( P) of
leaves treated with white light was the highest, the next was blue or red light, and the lowest was green light.
W hile the antenna heat dissipation (D ) and excess light energy ( E) of PSⅡ in ginger leaves treated with
green light was the highest and white light was the lowest.
Key words: ginger; light quality; growth; photosynthetic rate; chlorophyll fluorescence
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姜 ( Z ing iber off icina le Rosc. ) 起源于热带雨林地区 , 喜温而不耐强光 , 光补偿点较低 , 约为 28
μmol·m - 2 ·s- 1 , 故生产上多在苗期进行遮光栽培 (徐坤 等 , 2002; 赵德婉 , 2002)。
徐坤等 (2001) 的研究表明 , 遮荫虽然使姜叶片叶绿素含量及表观量子效率增加 , 但光饱和点、
羧化效率及光合速率降低 , 对强光适应性下降。遮光栽培仅在土壤水分胁迫条件下才表现出较好效果
(徐坤 等 , 2003)。
由于遮光在降低光强的同时 , 还不可避免地影响光质 , 光质与植物体内不同的光受体作用 , 调控
植物生长发育 ( Stuefer & Huber, 1998) , 并影响叶片 PSⅡ活性、电子传递速率及光合速率 (Vosk2
ersenskaya & D rozdova, 1977; 张瑞华 等 , 2007)。
为探讨光质对姜叶片光能利用的影响 , 作者研究了苗期不同光质处理与姜生长、叶片光合作用及
叶绿素荧光参数的关系 , 旨在为合理调控姜生长的光环境提供理论依据。
1　材料与方法
111　试验设计
试验在山东农业大学园艺科学与工程学院组织培养室进行 , 供试材料为 ‘莱芜大姜 ’。2006年 1
月 25日催芽 , 至芽长 1 cm左右时播种于高 12 cm、直径 15 cm的塑料盆中 , 每盆 1株 , 后置组培室
培养架培养。
培养架每层装 6支 36 W彩色 T8管形荧光灯管 (佛山电器照明股份有限公司生产 )。根据光源发
光光质不同 , 设白光、绿光、红光、蓝光 4个处理 , 各处理光谱特征见图 1。
图 1　不同处理的光谱特征
F ig. 1　Character istics of represen ta tive irrad iance spectrum
in d ifferen t trea tm en t
通过调整光源高度使各处理光量子通量密度均为 (7919 ±115) μmol·m - 2 ·s- 1。
每个培养架设 3层 , 作为 3次重复 , 每层放 40盆。处理间用里白外黑双面布相隔。培养室昼 /夜
温度 (26 ±1) ℃ / (17 ±1) ℃, 照光时间为 12 h·d - 1。
姜生长 70 d, 植株具 7～9片展开叶时 , 将各处理姜分为 2组 , 其中一组在组培室内人工光源条
件下测试相关指标 , 另一组于晴天 6: 00移至室外在自然光条件下测试相关指标日变化。
112　测定方法
不同处理光谱特征以英国 PP2SYSTEMS公司生产的 UN ISPEC2DCTM光谱分析仪测定 , 测定波段为
300～800 nm , 扫描波长间隔为 313 nm。
每处理随机取 10株幼苗测量株高、茎粗、全株干质量 , 并计算壮苗指数。壮苗指数 = (茎粗 /株
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高 ) ×全株干质量。按 A rnon (1949) 方法测定叶绿素。
室内姜叶片 Pn及叶绿素荧光参数在照光 2 h后测定 ; 室外叶片 Pn、 Pr及叶绿素荧光参数于
7: 00—17: 00每隔 2 h测定一次。测定叶片均为植株上数第 3片展开功能叶。
光合速率 ( Pn)、光呼吸速率 ( Pr) 及相关环境参数 ( Ta、PAR、RH ) 以英国 PP2SYSTEMS公
司产 C IRAS2Ⅰ型光合仪测定 , 其中 Pr为自配低氧气体 [ 2%O2 , (380 ±5) μL·L - 1 CO2 ]与大气条件
下 Pn之差。
叶绿素荧光参数 Fs、Fm′、Fo′、Fo、Fm以英国 Hansatech公司生产的 FMS22脉冲调制式荧光仪
测定。
测定时用叶夹夹住叶片 , 分别测定室内人工光源及室外自然光照条件下相同受光角度叶片的稳态
荧光 ( Fs) , 在施加作用光的同时 , 使用饱和脉冲光 (12 000μmol·m - 2 · s- 1 ) 测定光下最大荧光
( Fm′) 后 , 立即用黑布盖住叶夹打开远红光 , 5 s后测定光下最小荧光 ( Fo′)。叶片经暗适应 15 m in
后 , 照射检测光 ( < 0105 μmol·m - 2 · s- 1 ) 测定初始荧光 ( Fo) , 再照射饱和脉冲光 ( 12 000
μmol·m - 2 ·s- 1 ) 测定最大荧光 ( Fm )。并根据 Demm ig2Adam s和 Adam s ( 1996) 公式计算 PSⅡ最
大光化学效率 ( Fv/Fm )、天线转化效率 ( Fv′/Fm′)、PSⅡ光合电子传递量子效率 (ΦPSⅡ)、光化
学猝灭系数 ( qP)。根据能量散失和能量过多模型 ( Kato et al1, 2003) 的方法计算 PSⅡ反应中心过
剩能量 Ex ( % ) , 根据 Demm ig2Adam s等 (1996) 公式计算天线热耗散能量 D ( % ) 和光化学电子传
递耗散能量 P ( % )。根据 B raun和 Malkin (1990) 公式计算两个光系统之间激发能分配不平衡偏离
系数 (β/α - 1)。
试验所有测试指标均重复 5次 , 数据用 DPS软件分析处理。
2　结果与分析
211　不同光质对姜生长及叶片 Fv /Fm、Fv′/Fm′、ΦPSⅡ和 Pn的影响
由表 1可知 , 绿光和红光处理植株较高 , 蓝光处理茎较粗 , 单株干质量则以白光和红光处理较
高 , 白光处理壮苗指数较绿光、红光和蓝光处理分别高 10816%、1918%和 417%。可见 , 光质对姜
幼苗生长有显著影响。
表 1　不同光质对姜生长的影响
Table 1　Effects of d ifferen t light qua lity on the g inger growth
处理
Treatment
株高 / cm
Plant height
茎粗 /mm
Stem diameter
单株干质量 / g
D ry mass of p lant
壮苗指数
Seedling index
白光 W hite light 5210b 919b 519a 01112a
绿光 Green light 5617a 817c 315c 01054c
红光 Red light 5713a 914b 517a 01094b
蓝光 B lue light 4815b 1016a 419b 01107a
　　注 : 同列数字后不同小写字母表示差异显著 ( P < 0105)。
Note: The different small letters in the same column rep resented significant difference at P < 0105 level.
如表 2所示 , 姜叶片叶绿素含量以白光处理较高 , 分别比绿光、红光和蓝光处理高 3817%、
214%和 715%。
各处理间 Fv/Fm虽无显著差异 , 但 Fv′/Fm′和ΦPSⅡ以白光和蓝光处理显著高于红光和绿光处
理 , 蓝光与白光处理无显著差异 (表 2)。
叶片 Pn以白光处理较高 , 红光处理次之 , 但两者无显著差异 , 绿光和蓝光处理则显著低于白光
处理 , 分别较白光处理低 5319%和 2311% (表 2)。
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表 2　不同光质对姜叶片叶绿素荧光和光合速率的影响
Table 2　Effects of d ifferen t light qua lity on the chlorophyll fluorescence and photosyn thetic ra te in g inger leaves
处理
Treatment
叶绿素含量 / (mg·g - 1 FM)
Chlorophyll content
Fv/Fm Fv′/Fm′ ΦPSⅡ Pn /(μmol·m - 2 ·s - 1 )
白光 W hite light 3101a 01840a 01770a 01761a 113a
绿光 Green light 2117c 01821a 01746c 01714c 016c
红光 Red light 2194a 01827a 01756b 01736b 112a
蓝光 B lue light 2180b 01836a 01767a 01756a 110b
　　注 : 同列数字后不同小写字母表示差异显著 ( P < 0105)。
Note: The different small letters in the same column rep resented significant difference at P < 0105 level.
212　自然光照条件下不同光质处理姜叶片 Pn及 Pr的日变化
室内不同光质处理姜幼苗移至室外自然光照条件下 , 其所处环境因子如图 2所示 , 13: 00光照
强度及气温达一天中最高值 , 大气湿度在 15: 00达一天中最低值。
不同光质处理姜叶片 Pn日变化规律相似 (图 2) , 但 Pn大小显著不同。一天内 Pn均以白光处理
较高 , 蓝光和红光处理次之 , 绿光处理最低。9: 00 Pn达峰值时 , 白光处理 Pn分别较绿光、红光和
蓝光处理高 9217%、2611%和 1612%。各处理叶片 Pr日变化亦为单峰曲线 , 但峰值出现在 11: 00,
处理间 Pr高低与 Pn表现一致。
图 2　自然光照条件下不同光质处理姜叶片 PAR、Ta、RH、Pn、Pr和 Pr /Pn日变化
F ig. 2　D iurna l var ia tion of PAR, Ta, RH, Pn, Pr and Pr /Pn in g inger leaves trea ted
w ith d ifferen t light qua lity a t sun light
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尽管一天内各处理叶片 Pr/Pn在早、晚无显著差异 , 但午间较强光照时 , 处理间均存在显著差
异 , 如 13: 00绿光处理的 Pr/Pn高达 6517% , 分别较白光、红光和蓝光处理高 4610%、1415%和
2612%。表明较强自然光照条件下 , 不同光质环境生长的姜叶片光合同化的碳素流向乙醇酸循环的比
例以绿光处理较高 , 白光处理较低 , 这可能是绿光处理姜叶片 Pn较低的原因之一。
213　自然光照条件下不同光质处理姜叶片 Fv /Fm、Fv′/Fm′、qP及β/α - 1的日变化
由图 3可知 , 不同光质处理姜叶片 Fv/Fm随光照的增强逐渐降低 , 但 11: 00前处理间无显著差
异 , 之后绿光和红光处理迅速降低 , 白光和蓝光处理降幅较小 , 至 13: 00白光、蓝光、红光和绿光
处理的 Fv/Fm 分别比 7: 00降低 2413%、2712%、3516%和 4410% ; 尽管各处理叶片 Fv/Fm 于
13: 00后逐渐回升 , 但 17: 00时仍分别较 7: 00低 2014%、2215%、3017%、4210%。这可能与午
间强光导致姜叶片 PSⅡ反应中心失活有关。
不同处理姜叶片 Fv′/Fm′日变化与 Fv/Fm相似 , 13: 00达低谷时 , 白光处理为 01258, 分别比蓝
光、红光和绿光处理高 1417%、4315%、6213%。
图 3还表明 , 姜叶片 qP以白光处理较高 , 蓝光和红光处理次之 , 绿光处理较低 , 说明绿光处理
姜叶片 PSⅡ反应中心激发能压力较大 , 尤以午间表现为甚 , 这与绿光处理午间β/α - 1较大 , PS I和
PSⅡ间线性电子传递协调性较差 , 激发能在两个光系统间分配失衡有重要关系。
图 3　自然光照条件下不同光质处理姜叶片 Fv / Fm、Fv′/Fm′、qP和β/α - 1日变化
F ig. 3　D iurna l var ia tion of Fv /Fm, Fv′/Fm′, qP andβ/α - 1 in g inger leaves trea ted w ith
d ifferen t light qua lity a t sun light
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214　自然光照条件下不同光质处理姜叶片光能利
用与耗散特性
图 4表明 , 13: 00前各处理叶片 Ex和 D增
加 , 而 P降低 , 13: 00后则相反 , 说明午间强光
降低了光能用于光合碳同化的比例 , 而增加了光
能的耗散。
各处理姜叶片吸收光能的去向比例存在显著
差异。
绿光处理 P较低 , 13: 00仅为 912% , 分别
比白光、蓝光和红光处理降低了 5319%、4414%
和 2119% , 而 Ex分别比白光、蓝光和红光处理
提高了 1511%、1214%和 811% , D则分别提高
了 1313%、815%和 215%。此外 , 由于各处理的
D值均显著高于 Ex, 表明姜叶片过剩光能以天线
耗散为主。
3　讨论
311　光质与姜叶片光能利用分配的关系
Leong等 (1985) 研究表明 , 光质通过影响
叶绿体及类囊体膜的结构和与电子传递有关的色
素蛋白含量 , 而影响 PSⅡ活性和电子传递速率。
储钟稀等 (1999) 研究表明 , 红光处理黄瓜叶片
Fv/Fm显著高于蓝光处理 ; 而 Voskersenskaya和
D rozdova (1977) 研究则表明 , 蓝光处理豌豆叶
片 Fv/Fm则显著高于红光处理。表明光质对 PSⅡ
活性的影响因植物种类而异。
本试验结果表明 , 室内不同光质处理姜叶片
Fv/Fm虽无显著差异 , 但 Fv′/Fm′及 ΦPSⅡ均以
白光和蓝光处理较高 , 绿光处理较低 , 红光处理
居中 (表 2)。
图 4　自然光照条件下不同光质处理姜叶片 PSⅡ光化学反应
耗散能量 ( P)、过剩光能 ( Ex) 和
天线耗散能量 ( D ) 比率日变化
F ig. 4　D iurna l var ia tion of the ra tio of PS photochem istry ( P) ,
excess energy ( Ex) and an tenna hea t d issipa tion ( D )
in g inger leaves of d ifferen t light qua lity a t sun light
　　本研究结果还表明 , 不同处理的姜苗移至室外自然光照条件下 , 随着午间光强的增加 , 光抑制程
度增加 , 13: 00时白光、绿光、红光和蓝光处理的叶片 Fv/Fm较 7: 00分别降低 2413%、4410%、
3516%和 2712% (图 3) , 这与各处理叶片 PSⅡ反应中心过剩能量 ( Ex) 均显著增加有关 (图 4)。
Kato等 (2003) 研究表明 , Ex与 PSⅡ反应中心失活正相关 , 这可能是 17: 00光照较弱时各处
理 Fv/Fm仍不能恢复到 7: 00水平的原因。但由于白光处理姜叶片 Ex较低 , 光化学电子传递耗散能
量 ( P) 和 qP较高 , PSⅠ与 PSⅡ间线性电子传递的协调能力较好 , 光抑制程度较其它处理轻 (图
3) , 表现出较高的适应强光能力 , 而绿光处理叶片适应强光的能力则较差。
312　光质与姜生长及叶片光合碳同化的关系
光作为植物光合作用的能量及重要的环境信号对植物的生长发育有显著影响 ( Sm ith, 2000) , 且
不同光质的生物学效应不同 (江明艳和潘远智 , 2006; 徐凯 等 , 2007)。蓝光抑制水稻幼苗伸长
(余让才和潘瑞炽 , 1997) , 而红光促进油菜幼苗生长 (杜建芳 等 , 2002)。
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　5期 张瑞华等 : 光质对姜生长及光能利用特性的影响 　
本试验结果也表明 , 蓝光处理姜幼苗植株较矮 , 红光处理植株较高。增加光质中红光比例可使烟
叶 Pn增加 (史宏志 等 , 1999) , 本试验室内人工光源红光处理姜叶片 Pn显著高于蓝光和绿光处理 ,
而白光与红光处理叶片 Pn差异不显著 , 其原因与白光处理叶片光能利用效率较高有关 (表 2)。光合
作用是作物干物质积累的基础 , 故单株干质量以白光和红光处理较高。
自然光照条件下 , 姜叶片 Pn较室内人工光源条件下显著提高 , 但仍以白光处理姜苗 Pn较高 , 蓝
光、红光和绿光处理依次降低。其原因可能与白光处理姜叶片叶绿素含量较高 (表 2)、光抑制程度
较低、PSⅠ与 PSⅡ间线性电子传递的协调能力较好 (图 3)、用于光化学反应的能量 ( P) 较高 (图
4)、光合同化碳素流向乙醇酸循环的比例较低有关 (图 2)。虽然室内人工光源下 , 红光处理姜叶片
Pn较蓝光处理高 , 而室外自然光条件下则相反 , 这与蓝光处理叶片 Fv/Fm、qP及 P ( % ) 显著高于
红光处理不无关系。
此外 , 由于蓝光处理叶片 Pr显著高于红光处理 , 较高的 Pr利于耗散过剩能量 , 并通过乙醇酸的
消耗促进无机磷 ( Pi) 的周转 , 缓解 Pi不足对光合作用的限制 (郭连旺和沈允钢 , 1996)。导致不同
光质处理姜叶片 Pn显著不同的原因 , 还可能与光质影响了叶片叶绿体的超微结构有关 (Leong et al. ,
1985) , 对此笔者正在研究中。
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