全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2006, 33 (2) : 374～377
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2005 - 06 - 07; 修回日期 : 2005 - 12 - 20
基金项目 : 国家自然科学基金资助项目 (30471194) ; 国家科技攻关计划资助项目 ( 2001BA502B09204) ; 河北农业大学 9816重
大科技工程资助项目3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: kjliu@mail1hebau1edu1cn)
枣树雄性不育新种质的获得
王玖瑞 1 　刘　玲 2 　刘孟军 33 　周俊义 3
(1 河北农业大学林学院 , 保定 071001; 2 河北农业大学生命科学学院 , 保定 071001; 3 河北农业大学中国枣研究中
心 , 保定 071001)
摘 　要 : 通过测定花粉生活力、花粉量并结合解剖学观察 , 首次从枣树自然群体中鉴定得到了 1个
黄蕾无花粉的雄性不育材料枣雄性不育 1号。在雄性不育 1号花粉发育过程中可见四分体 , 之后小孢子
聚集解体 , 至黄蕾期花药空囊或仅留花粉残迹 , 其花粉败育发生在四分体以后。四分体时期绒毡层肥大
增厚可能与花粉败育有关。雄性不育 1号胚中度可育、大果和早熟 , 可以作为枣树杂交育种中有价值的
母本材料。
关键词 : 枣树 ; 雄性不育 ; 种质 ; 花粉
中图分类号 : S 66511　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2006) 0220374204
Acqu irem en t of New M a le Ster ile Germ pla sm of Ch inese Jujube
W ang J iurui1 , L iu L ing2 , L iu Mengjun33 , and Zhou Junyi3
(1 College of Forestry, A gricultural U niversity of Hebei, B aoding 071001, China; 2 College of B iology Science, A gricu ltura l U ni2
versity of Hebei, B aod ing 071001, Ch ina; 3 Research Cen ter of Chinese Ju jube, A gricu ltura l U niversity of Hebei, B aod ing
071001, China)
Abstract: A new male sterile material of Chinese jujube ( Z iziphus ju juba M ill. ) was identified from
natural population for the first time by test of pollen vitality and number and anatomy studies. The material
without normal pollen in yellow budswas named Male Sterile 1 of Chinese jujube (JMS1). M icrospore massed
and became disaggregated after tetrads during pollen development of JMS1. Then anthers became emp ty, or
only pollen vestiges remained in yellow bud. So the pollen became abortive after tetrads. Hypertrophy and hy2
perp lasia of tapetum at tetrads stage were related to pollen abortion. In view of its m iddle fertility of embryo,
big fruit, and early mature, JMS1 could be used as a worthful female parent in the hybridization breeding of
Chinese jujube.
Key words: Chinese jujube; Male sterility; Germp lasm; Pollen
1　目的、材料与方法
枣树杂交育种尚未开展起来的原因之一是枣树人工去雄困难。枣花小且雄先熟 , 人工去雄必须在
裂蕾以前 , 而花蕾直径只有 3～5 mm左右 , 裂蕾前进行去雄操作极易伤害花器官 , 人工授粉成功率
极低。如果能找到枣的雄性不育材料 , 则可以免去人工去雄环节 , 从根本上解决人工去雄的难题。有
关枣树杂交和花粉的研究已有报道〔1～3〕, 但迄今未见枣树雄性不育方面的专题研究。作者通过 2002
～2005年连续 4年研究 , 获得了 1个无花粉材料雄性不育 1号 , 并初步揭示了其败育的细胞学特征。
2002年 6月 3～7日以采自河北沧县枣良种繁育基地良种圃的 52个优良种质为试材 , 应用 I2 2IK
染色法〔4〕测定不同枣品种枣吊中部萼片展平期的花粉生活力。
　2期 王玖瑞等 : 枣树雄性不育新种质的获得 　
2002～2004年 5月底至 6月底采集无花粉材料雄性不育 1号和有花粉材料湖南鸡蛋枣的花蕾。每
7 d采样 1次。花蕾直接投入 FAA固定液保存 , 采用石蜡切片法 , 观察花粉败育的情况。
2004、2005年分别测定满城县和沧县不同花期雄性不育 1号、苹果枣、辣椒枣和鸣山大枣黄蕾
期的单药花粉量〔5〕。
2　结果分析与讨论
211　枣树不同品种花粉生活力比较
由表 1可知 , 枣树不同品种之间花粉生活力差别较大 ( 1411% ～7618% ) , 变异系数达到了
40120%。其中 , 无核枣、板枣、葫芦长红和冬枣花粉生活力均低于 17% ; 马莲小枣、大荔龙枣、鸣
山大枣、苹果枣、无头枣、长鸡心枣和酸绵枣都超过了 55%。特别指出测定中发现 1个无花粉材料 ,命
名为枣雄性不育 1号 (JMS1)。枣树自然群体中存在的无花粉材料是枣树雄性不育种质研究的首选材料。
表 1　枣树不同品种花粉生活力
Table 1　Pollen v ita lity of Ch inese jujube cultivars
品种 Cultivars 生活力V itality( % ) 品种 Cultivars
生活力
V itality( % ) 品种 Cultivars
生活力
V itality( % )
无核枣 W uhezao 1411 原枣 Yuanzao 3012 连县木枣 L ianxian Muzao 4213
板枣 Banzao 1512 灰枣 Huizao 3212 蚂蚁枣 Mayizao 4218
葫芦长红 Hulu Changhong 1514 大酸枣 Dasuanzao 3215 短果长红 Duanguo Changhong 4310
冬枣 Dongzao 1617 怀柔大脆 Huairou Dacui 3217 朝阳圆枣 Chaoyang Yuanzao 4415
灵宝大枣 L ingbao Dazao 1714 称砣枣 Chengtuozao 3219 大玲枣 Dalingzao 4513
缀不落 Zhuibuluo 1715 尖枣 J ianzao 3310 圆玲枣 Yuanlingzao 4715
九月青 J iuyueqing 1910 软核枣 Ruanhezao 3313 雪枣 Xuezao 4910
山东梨枣 Shangdong L izao 2013 妈妈枣 Mamazao 3314 茶壶枣 Chahuzao 5011
小紫枣 Xiaozizao 2311 俊枣 Junzao 3410 磨塞子枣 Mosaizizao 5013
临泽小枣 L inze Xiaozao 2312 大木枣 Damuzao 3411 酸绵枣 Suanm ianzao 5516
敦皇大枣 Dunhuang Dazao 2410 骨头小枣 Gutou Xiaozao 3412 苹果枣 Pingguozao 5711
金丝小枣 J insixiaozao 2413 郎家圆枣 Langjia Yuanzao 3415 长鸡心枣 Changjixinzao 5815
绵小枣 M ianxiaozao 2510 婆婆枣 Popozao 3611 无头枣 W utouzao 5815
义乌枣 Yiwuzao 2512 梨枣 L izao 3812 大荔龙枣 Dali Longzao 6216
结不齐 J iebuqi 2512 河南大马牙 Henan Damaya 4111 鸣山大枣 M ingshan Dazao 6515
牛角枣 N iujiaozao 2615 湖南鸡蛋枣 Hunan J idanzao 4111 马莲小枣 Malian Xiaozao 7618
金丝新 2号 J insixin 2 2713 相枣 Xiangzao 4111 雄性不育 1号 Male sterile 1 无花粉 No pollen
馒馒枣 Manmanzao 2715
212　枣树不同品种花蕾解剖观察
无花粉材料 JMS1和有花粉材料湖南鸡蛋枣的花蕾解剖观察 (图 1) 表明 , JMS1花药发育初期与
湖南鸡蛋枣相似 , 但中、后期表现出明显不同。JMS1在四分体时绒毡层异常加厚。四分体彼此分离
后 , 小孢子可以形成 , 但之后花粉囊内小孢子逐渐聚集成团 , 绒毡层已成残迹。至黄蕾期花药空瘪 ,
或仅见花粉残迹。因此认为 JMS1花粉败育在四分体以后发生 , 至黄蕾期无花粉。
213　无花粉种质 JM S1不育性状的稳定性
图 2显示辣椒枣和苹果枣花粉量在花期呈现规律性的变化 , 5月底 6月初较低 , 至 6月中旬出现
高峰 , 之后降低 , 但 JMS1材料始终无花粉。
图 3表明枣树花粉量的测定结果与采样的时间和地点有关。同一地点沧县辣椒枣、苹果枣和鸣山
大枣 2004年的花粉量大于 2005年 , 而同在 2005年沧县辣椒枣、苹果枣的花粉量大于满城县测定结
果 , 但是同时检测的 2004年 5月 29日、6月 1日、6月 10日和 6月 15日以及 2005年 6月 1日、6月
23日、6月 28日和 8月 29日采自沧县的 JMS1材料始终无花粉。结合 2004～2005沧县和满城县的测
定结果认为 , 雄性不育 1号材料 (JMS1) 无花粉性状稳定。
573
园 　　艺 　　学 　　报 33卷
图 1　枣雄性不育 1号 ( 1～7) 和湖南鸡蛋枣 ( 8) 的花粉观察
1. 四分体 , ×400; 2. 小孢子 , ×400; 3. 花药部分空囊 , ×100; 4. 花药部分空囊 , ×400;
5. 黄蕾 , ×100; 6. 黄蕾花药局部 , ×400; 7. 黄蕾 , ×40; 8. 湖南鸡蛋枣黄蕾 , ×40。
F ig. 1　Ana tom ica l structure of pollen in JM S1 ( 1 - 7) and Hunan J idanzao ( 8)
1. Tertads of JMS1, ×400; 2. M icrospore of JMS1, ×400; 3. JMS1 anther with one emp ty pollen sac, ×100; 4. Degenerated pollen
sac of JMS1, ×400; 5. Cross section of JMS1 yellow bud, ×100; 6. Cross section of JMS1 yellow bud, ×400; 7. Cross section of
JMS1 yellow bud, ×40; 8. Cross section of Hunan J idanzao yellow bud, ×40.
673
　2期 王玖瑞等 : 枣树雄性不育新种质的获得 　
　　枣雄性不育 1号 (JMS1) 是枣树上首次发现的黄蕾期无花粉材料 , 同时观察发现其胚中度可育 ,
且大果早熟 , 因此在枣树杂交育种中极具应用潜力。此外 , 在植物雄性不育发生过程中 , 绒毡层出现
多种异常现象 , 诸如肥大增生、液泡化、延迟或提早解体等〔6, 7〕, 而本研究发现枣四分体时绒毡层异
常加厚 , 四分体以后小孢子发生了聚集解体 , 最后花粉败育 , 因而认为 , 枣雄性不育 1号绒毡层异常
加厚与四分体后花粉败育有关。
参考文献 :
1　鹿金颖. 枣自然授粉实生后代杂种鉴定及其遗传变异研究 : 〔博士论文〕. 保定 : 河北农业大学 , 2003. 51～53
Lu J Y. Study on identification of hybrids and heredity variation of natural pollinated Chinese jujube seedlings: 〔Ph. D. D issertation〕. Baod2
ing: Agricultural University of Hebei, 2003. 51～53 ( in Chinese)
2　鹿金颖 , 毛永民 , 申莲英 , 彭士琪 , 刘 　敏. 用 AFLP分子标记鉴定冬枣自然授粉实生后代杂种的研究. 园艺学报 , 2005, 32
(4) : 680～683
Lu J Y, Mao Y M, Shen L Y, Peng S Q, L iu M. App lication of AFLP markers for indentification of hybirds from open pollinated Dongzao
( Z izyphus ju juba M ill. ) p rogenies. Acta Horticulturae Sinica, 2005, 32 (4) : 680～683 ( in Chinese)
3　王玖瑞 , 刘孟军 , 梁海永. 枣树单花不同开放阶段花粉萌发率和内源激素的变化. 园艺学报 , 2005, 32 (4) : 677～679
W ang J R, L iu M J, L iang H Y. Changes of pollen germ ination rate and endogenous hormones during single flower opening of Chinese jujube.
Acta Horticulturae Sinica, 2005, 32 (4) : 677～679 ( in Chinese)
4　张志良. 植物生理学试验指导·第二版. 北京 : 高等教育出版社 , 1990. 240
Zhang Z L. Experiment guide of p lant physiology. 2 rd ed. Beijing: H igh Education Press, 1990. 240 ( in Chinese)
5　章文才. 果树研究法·第三版. 北京 : 中国农业出版社 , 2001. 144
Zhang W C. Methods in fruit studies. 3 rd ed. Beijing: China Agriculture Press, 2001. 144 ( in Chinese)
6　Singh R B, KaulM L H. Male sterility in barley IV, anther form and development. Plant B reed, 1991, 107: 325～332
7　 Ilarslan H, Horner H T, Palmer R G. Genetics and cytology of a new male sterile, female2fetile soybean mutant. Crop Science, 1999, 39:
58～64
新书推荐 《果树钙素营养与生理 》
　　本书是针对目前我国果实品质下降和生理病害日趋严重的现实编写的。全书共分六章 , 比较详细地总结了果
树缺钙症、果实钙素营养水平的调节 , Ca2 +在树体内的运转与分配规律 , 钙与花芽分化、花粉萌发和花粉管生长、结
实及发育之间的关系 , 钙参与果实成熟衰老和抗逆性的调控机制 , 以及典型缺钙症 ———苹果苦痘病研究的评述等。
本书由关军锋 , 〔德 〕索尔编著 , 北京 : 科学出版社 , 2005年 7月出版 , 可作为大专院校和科研单位的果树学、
植物生理学、植物营养学等相关专业人员的参考书。定价 : 52元 (含邮费 )。
购书者请通过邮局汇款至北京中关村南大街 12号中国农科院蔬菜花卉所 《园艺学报 》编辑部 , 邮编 100081。
773