全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2006, 33 (2) : 445～452
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2005 - 04 - 20; 修回日期 : 2005 - 08 - 25
基金项目 : 国家自然科学基金资助项目 (30471196)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: chenxs@ sdau1edu1cn)
胚抢救在果树育种上的研究及应用
梁　青　陈学森 3 　刘　文　吴　燕
(山东农业大学园艺科学与工程学院 , 泰安 271018)
摘 　要 : 本文综述了胚抢救在培育早熟桃、杏新品种 , 无核葡萄以及柑橘三倍体等果树新种质 , 克服
果树远缘杂种不育、枣胚败育等方面所取得的成绩。同时对影响胚培养成功的因素如外植体、胚龄、培养
基、培养及移栽条件等进行了探讨 , 最后初步提出了今后的研究方向。
关键词 : 果树 ; 育种 ; 胚抢救 ; 早熟 ; 远缘杂交 ; 无核 ; 三倍体
中图分类号 : S 66　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2006) 0220445208
Research and Application of Embryo Rescue Techn iques in Fruit Tree Breeding
L iang Q ing, Chen Xuesen3 , L iu W en, and W u Yan
( Institu te of Horticulture Science and Engineering, Shandong A gricu ltura l U niversity, Taipian 271018, China)
Abstract: The app lication and p rogress of embryo rescue in fruit breeding were reviewed in this paper.
This technique p lay an important role in breeding earliness peach and ap ricot, seedless grape and trip loid cit2
rus, aswell as overcom ing the abortion in distant hybridization and in Chinese jujube. Meanwhile, several fac2
tors that affect embryo culture, e1g. the exp lant, maturation stage, medium, culture conditions and transp lant
technology, were briefly introduced. Finally, the directions on embryo rescue in fruit tree breeding were ad2
vanced.
Key words: Fruit tree; B reeding; Embryo rescue; Earliness; D istant cross; Seedless; Trip loid
胚抢救 ( Embryo rescue) 是指对由于营养或生理原因造成的难以播种成苗或在发育早期阶段就败
育、退化的胚进行早期分离培养〔1〕。胚抢救是果树早熟类型品种的选育以及近年来对无核类果树品
种选育所采取的有效手段与成功方法之一。1933年 Tukey〔2〕成功的培养了甜樱桃的幼胚成为胚培养在
果树应用上的里程碑 , 自 1987年至今 , Ramm ing〔3〕利用胚挽救技术已成功的培育出了早熟桃与无核
葡萄。现在胚抢救技术在果树育种上的应用越来越广泛。本文对胚抢救在果树育种上的研究进展进行
了综述 , 旨在为更有效地利用胚抢救技术解决果树或其他植物育种中的问题提供依据和参考。
1　胚抢救技术在果树育种领域的应用
111　培育早熟桃、杏品种
核果类果树的早熟品种果实发育期短 , 胚发育不成熟 , 导致常规层积播种很难成苗 , 胚培养技术
则能够有效提高早熟品种的萌芽率和成苗率 , 为核果类早熟以及特早熟品种育种工作的顺利开展提供
了条件。迄今为止 , 国内外已通过胚培技术培育出了许多毛桃、油桃及蟠桃的优良早熟品种或品系
(表 1)。美国已应用该技术成功选育出 Mayfire (五月火 ) 和 Goldcrest (金冠 ) 等早熟桃品种〔4, 5〕。我
国在近 40年应用胚抢救技术也培育出许多早熟和特早熟桃品种 , 使桃幼胚培养的研究处于国际领先
水平。先后培育出了京早 3号〔6〕、春蕾〔7〕、春花〔8〕、早花露〔9〕、早霞露〔10〕、玫瑰露〔11〕、丹墨、早红
霞〔12〕、春秀〔13〕、早美〔14〕和云露〔15〕等品种。另外 , 胚抢救技术在蟠桃育种中也发挥了很大的作用〔16〕。
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陈学森等开展了早熟杏胚培养育种研究工作〔17〕, 自 2001年育成红丰及新世纪杏早熟新品种之
后〔18, 19〕、针对两品种早果性较差的问题 , 进一步以新世纪、凯特及泰安水杏等各具特色的杏品种为
亲本进行有性杂交并胚培养 , 2005年育成了自交亲和的山农凯新 1号和山农凯新 2号两个新品
系〔20, 21〕, 这是国内首次采用有性杂交与生物技术相结合的办法将原产美国的凯特杏自交亲和基因引
入中国杏。山东果树研究所石荫坪等育成了试管早红 1号和试管早荷 1号等早熟杏新品系〔22〕。
表 1　应用胚抢救技术培育出的桃与杏品种
Table 1　Early r ipen ing peach and apr icot cultivars obta ined by em bryo rescue
品种
Cultivars
来源
O rigin
果实发育期 Days of
fruit develop ing( d)
参考文献
References
京早 3号 J ingzao 3 早生水蜜 ×桔早生 Zaoshengshuim i ×Juzaosheng 65 6
春蕾 Chunlei 砂子早生 ×白香露 Shazizaosheng ×Baixianglu 56 7
早花露 Zaohualu 雨花露选优 Selection in Yuhualu 56～58 9
金冠 Goldcrest FV89214 ×Sp ring 60 4
五月火 Mayfire A rmking open pollination 65 5
春花 Chunhua 北农 2号 ×春蕾 Beinong 2 ×Chunlei 60 8
早霞露 Zaoxialu 砂子早生 ×雨花露 Shazizaosheng ×Yuhualu 55 10
玫瑰露 Meiguilu 砂子早生 ×雨花露 Shazizaosheng ×Yuhualu 70 11
丹墨 Danmo 8123276 ×早好 2号 8123276 ×Zaohao 2 70 12
早红霞 Zaohongxia 瑞光 3号 ×阿姆肯 Ruiguang 3 ×Amken 70 12
春秀 Chunxiu (白花 ×初香美 ) ×春蕾 (Baihua ×Chuxiangmei) ×Chunlei 70 13
早美 Zaomei 庆丰 ×早霞 Q ingfeng ×Zaoxia 50～55 14
云露 Yunlu 雨花露 ×冈山早生 Yuhualu ×Gangshanzaosheng 55 15
红丰 Hongfeng 红荷包 ×二花槽 Honghebao ×Erhuacao 57 19
新世纪 Xinshiji 红荷包 ×二花槽 Honghebao ×Erhuacao 58 18
试管早红 1号 Shiguanzaohong 1 红荷包 ×二花槽 Honghebao ×Erhuacao 50 22
试管早荷 1号 Shiguanzaohe 1 红荷包 ×二花槽 Honghebao ×Erhuacao 50 22
山农凯新 1号 Shannongkaixin 1 凯特 ×新世纪 Katy ×Xinshiji 60～63 20
山农凯新 2号 Shannongkaixin 2 巴旦水杏 ×凯特 Badan Shuixing ×Katy 65～70 21
112　枣树育种
酸枣及酸枣与栽培枣的中间类型大都具有饱满的种胚 , 而栽培枣大多无种胚或种胚发育不完全 ,
这种枣胚败育特性是枣树杂交育种的一大障碍。因此 , 开展枣胚抢救技术研究 , 进行枣杂交育种对枣
品种改良具有重要意义。祁业凤等〔23〕采用二步培养法对 ‘冬枣 ’和 ‘金丝丰 ’, 杜学梅等〔24〕对 ‘六
月鲜 ’等两个品种进行胚抢救获得了成功。
113　培育无核葡萄品种
无籽、大粒鲜食葡萄 (V itis L. ) 日益受到广大消费者的喜爱 , 无籽葡萄品种大都是合子胚早期
退化形成的〔25〕, 利用胚抢救技术则能够有效的挽救合子胚的败育或退化。
传统的无核葡萄育种方式只能是以有核品种为母本与无核葡萄进行杂交 , 选育效率很低 , 如果将
母本改用假单性结实的无核品种 , 则其后代的无核株率可达 80%〔26〕。胚抢救技术则能够有效克服无
核葡萄胚中途败育的障碍 , 为无核葡萄的培育开辟了新途径。20世纪 80年代自 Ramm ing培养无核葡
萄胚珠得到实生苗以后 , 许多有关无核葡萄胚抢救技术的报道相继出现〔25～34〕。同时 , 三倍体葡萄具
有无籽、果大等优点 , 但具有高度不育性和易单性结实特性 , 而胚抢救技术可阻止三倍体杂交幼胚易
出现的早期败育 , 形成三倍体植株 , 由此三倍体育种开拓了无核葡萄育种的新途径。目前 , 日本已育
成三倍体无核葡萄品种蜜无核 (Honey Seedless)、KaiM ire、Summer B lac等品种〔35, 36〕。
114　培育柑橘三倍体及其它的多倍体新种质
柑橘三倍体品种无核、果大、丰产性好 , 已投入商业生产〔37〕。但其三倍体胚易早期退化又是育
种工作中的一大障碍 , 利用胚抢救技术则能够有效克服这一障碍 , 极大的推动了柑橘三倍体的育种工
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　2期 梁 　青等 : 胚抢救在果树育种上的研究及应用 　
作 , 如柑橘 Clementine ( 2x) 与 Tarocco ( 4x) 的杂交后代 , 通过胚培养已获得无籽品种 Tacle
(3x)〔38〕。华中农业大学邓秀新等在柑橘原生质体培养与融合方面的研究取得了很好的进展 , 目前已
获得 50余例种间或属间体细胞杂种 , 进一步利用四倍体的体细胞杂种与二倍体杂交 , 对杂种进行胚
抢救 , 已获得了一大批三倍体植株 , 为进一步的育种提供了种质〔37, 39, 40〕。
胚抢救技术在猕猴桃育种中主要用于远缘杂交后多倍体的胚抢救。中国科学院植物研究所对美味
猕猴桃 (6x) 与毛花猕猴桃 (2x) 及与软枣猕猴桃 (4x) 的种间杂种幼胚进行离体培养 , 得到了五
倍体的新种 , 并从中选育出果大、绿皮、无毛的杂种优株〔41〕。此外 , 利用大果、优质的日本甜柿的
未减数的花粉 (2n花粉 ) 授粉罗田甜柿 , 可望获得 9倍体的无核、大果甜柿新种质。而在 2n花粉授
粉的果实中 , 由于染色体数目不均衡常引起杂交败育 , 胚抢救技术对于这些杂交组合而言 , 是获得杂
种的有效途径。为此 , 谷晓峰等〔42〕对罗田甜柿幼胚培养条件进行了探讨。
115　克服远缘杂种不育
远缘杂交是种质创新的有效途径之一 , 但杂交的不亲和性及杂种的不育 (孕 ) 性是远缘杂交育
种遇到的两大障碍〔43, 44〕。对于受精前的杂交不亲和性 , 可以采取杂交亲本的选择与选配、铃铛花期
授粉等诸多方法加以克服或调控〔44～46〕; 而受精后的杂种不育性 , 主要表现为幼胚停止发育、幼胚中
途坏死、种子不能发芽及幼苗早期夭亡等 , 最终导致可供选择的杂种甚少。为此 , 陈学森等提出并实
施了 “三级放大 ”的研究思路与方案 , 即利用静电场、激光等处理花粉和蕾期授粉等措施克服远缘
杂交的不亲和性 , 提高远缘杂交的坐果率 (一级放大 ) ; 对远缘杂种的幼胚进行胚抢救 , 获得更多的
远缘杂种或基因型 (二级放大 ) ; 研究并建立杂种胚培苗多丛芽再生技术体系 , 防止因杂种苗的中途
死亡而导致的基因丢失 (三级放大 )。研究结果表明 , 所提出的研究方案是有效的 , 目前已建立了
桃、李及樱桃等胚抢救技术体系 , 并将一批核果类果树远缘杂种胚培苗定植于大田 , 其中欧洲甜樱桃
与中国樱桃的种间杂种是国内外首次获得〔46～48〕。
116　克服种子休眠 , 缩短育种周期
果树是多年生植物 , 传统育种程序复杂 , 周期很长 , 应用胚培养技术则可以缩短育种周期。例
如 , 许多李属的果树种子萌发受抑制 , 若剥离胚进行体外培养则可短期正常萌发成苗〔49〕。利用胚抢
救技术以无核葡萄为母本进行无核葡萄的育种工作可以大大提高育种效率 , 使育种周期缩短一半〔3〕。
山东农业大学在杏杂交育种研究中发现 , 2000年定植的杏杂种胚培苗 , 在凯特 ×新世纪杏的杂交组
合中 , 2001年个别开花 , 2002年有近 50%的杂种胚培苗开花结果 , 胚培苗童期比常规层积播种缩短
1～2年 , 加快了育种进程〔50〕。
117　克服多胚品种珠心胚的干扰
柑橘、 果等果树具有多胚性 , 即在 1个种子中有多个无性胚的现象。尤其在柑橘上 , 由于珠心
胚的旺盛生长 , 往往在合子胚的发育过程中侵入胚囊 , 阻碍合子胚的发育 , 引起合子胚的败育或退
化 , 这是杂交育种工作的一大障碍。在珠心胚侵入胚囊之前 , 将合子胚离体培养进行胚抢救 , 可排除
珠心胚的干扰。如将授粉后 105 d的酸橙幼胚进行培养 , 再生率可在 79% ～98%之间〔51〕。
2　胚抢救的影响因素
211　树种与品种
不同的树种、品种胚抢救存在很大差异。杨红花等研究发现 , 在核果类果树中 , 以桃、李及樱桃
为母本的远缘杂种幼胚萌发生长及多丛芽诱导增殖培养相对容易 , 而杏比较困难 , 尤其是多丛芽诱导
增殖培养难度甚大 , 有待进一步研究〔47, 48〕。陈学森等〔17〕研究表明 , 二花槽杏的胚培成苗率比红荷包
杏高一倍。研究发现母本品种胚的可挽救性是无核葡萄品种杂交能否成功的最关键因素〔26〕。
212　胚龄
最佳培养时期一般用胚龄或 PF值来表示。从授粉开始到剥离胚培养的时间称为胚龄 , PF值则是
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指胚的发育指数 ( PF =胚长 /种子长 )。胚龄或 PF值是影响胚抢救成功的关键因素 , 直接影响到胚培
养成苗率的高低和胚培苗的生长势。不同果树对最佳培养时期的要求不同 , 应该抓住胚发育到最佳状
态 , 但又尚未败育的时期进行培养。
关于桃胚抢救最适宜胚龄有过许多的报道 , 说法也不一致 , 但总体来看胚抢救的技术在不断完善
和进步 , 对胚龄的要求在逐渐变小 , Ramm ing就曾经诱导盛花后 7 ～10 d 的桃胚珠发育达到
12 mm〔3〕; 刘焕芳等〔47〕采用硬核期 ( PF = 016) 的大樱桃远缘杂种胚进行胚抢救获得成功 ; 有研究表
明花后 35 d是红宝石无核葡萄胚抢救的最佳时期〔26〕; 杨红花等〔48〕研究发现根据坐果率的变化情况可
以判断胚的败育时期 , 不同胚龄李、杏杂种胚的萌发及生长不同 : PF > 015的杂种胚可以萌发及生
长 , PF < 015的幼胚不能正常萌发。
213　培养基
21311　基本培养基的选择　找到合适的基本培养基是胚抢救的重要环节 , 不同发育时期、不同品种
的果树需要的培养基各不相同。柑橘、猕猴桃的胚培养多采用 MS、MT为基本培养基 ; 桃属、李属
等核果类果树使用较多的为 Monnie、UP、C2 d、SH、MS、1 /2MS和 W hite培养基〔52, 53〕, 桃和油桃的
胚在 W P培养基上也能萌发 , 分化生长良好 , SBH培养基更有利于桃胚的增重〔54〕; 适合硬核期杏胚
发育的培养基为 Tukey培养基〔17〕; 国内外大多学者将 N itsch培养基作为无核葡萄胚珠发育的基本培
养基 , 而 1 /2MS则用来作为胚发育及将其培养成苗的基本培养基〔26〕, 枣的胚抢救多采用 MS培养基
为基本培养基〔23, 24〕。
21312　碳水化合物及培养基的渗透压　胚培养中 , 一般都需要一种合适的碳源 , 蔗糖被公认为是碳
水化合物的最好形式。在培养基中加入碳源 , 不仅是作为一种能源 , 并且保持适当的渗透压。胚的发
育时期不同 , 需要的蔗糖浓度不同 , 随着胚龄的增加应适当降低糖浓度 , 否则会对胚产生毒害作用。
刘焕芳等〔47〕对大樱桃远缘杂交种进行胚抢救发现 315%的蔗糖浓度比较适合增殖和继代 , 2%的蔗糖
浓度对生根比较有利。除实际操作中应用较多为蔗糖外 , 有时也可使用葡萄糖、果糖或甘露糖作为碳
源。一定的糖浓度与渗透压是幼胚生长的制约因子 , 但两者有时也会产生矛盾。研究认为 , 7%的蔗
糖浓度为适宜罗田甜柿胚抢救的最适浓度 , 但 7%的蔗糖浓度所提供的渗透压却抑制了胚的早期萌
发〔42〕。
21313　植物生长调节剂的种类、浓度和配比 　植物生长调节剂的种类、浓度和配比是包括胚抢救在
内的植物组织培养技术中的核心或关键 , 不同的树种与品种、同一品种不同的器官、同一器官的不同
发育时期以及不同培养阶段 (愈伤组织、生芽及生根等 ) 对生长调节剂的种类、浓度和配比的要求
差异很大。例如 , 大樱桃杂种幼胚萌发分化阶段所需的最佳生长调节剂组合为 BA 2 mg/L + IAA
1 mg/L, 而 BA 2 mg/L + IAA 013 mg/L的组合最适合李杏杂交种的胚萌发与分化 , 后者 IAA的用量
明显比大樱桃的低 ; 最适合李杏杂交种多丛芽诱导增殖及生根的生长调节剂组合又分别为 : BA
115 mg/L + IAA 013 mg/L与 IAA 018 mg/L〔47, 48〕, 可见在其生根阶段已经不需要外源 BA, 而所需 IAA
的用量大大增加 , 明显多于胚萌发和多丛芽诱导增殖阶段。因此在胚抢救过程中 , 应根据具体的试材
及不同的培养阶段及时调整生长调节剂配比 , 进行循序渐进的培养以得到健壮的胚培苗 , 为移栽定植
奠定坚实的基础。
21314　维生素、天然植物提取物及其他外源物质的影响 　为促进胚愈伤组织的生成 , 胚培养中还常
添加各种植物浸提取物 , 如椰子汁 (CM )、麦芽提取物 (ME)、番茄汁、和酵母提取物 ( YE) 等。
例如在胚珠培养的培养基内附加低浓度秋水仙碱对无核葡萄胚珠内胚的离体发育有良好的促进作
用〔56〕。
一些果树的幼胚和胚珠培养过程中易出现褐化现象 , 实际操作中使用较多的抗褐化剂有可溶性的
PVP、柠檬酸和活性炭 (AC)。甜柿含酚类物质较多 , 褐变严重 , 在培养基中加入一定量的活性碳则
可使胚培苗的成苗率及植株的株高显著提高〔57〕。刘焕芳等〔47〕研究发现活性炭对大樱桃胚培苗的影响
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　2期 梁 　青等 : 胚抢救在果树育种上的研究及应用 　
明显不如维生素 C, 尤其是防止褐化方面 , 当然 , 活性炭对培养基中的生长调节剂有吸附作用 , 必须
加大生长调节剂的用量 , 但是生长调节剂一般价格较贵 , 加大用量势必会提高成本 , 因此主张用维生
素 C较好。
现将主要桃与油桃〔32〕、杏〔17〕、李〔49〕以及大樱桃〔47〕等核果类果树以及葡萄〔54, 58〕、柑橘〔39〕、甜
柿〔42〕以及枣〔55〕等果树树种的胚挽救成功的典型以及其培养基列于表 2。
表 2　不同树种胚抢救成功的培养基配方
Table 2　the D ifferen t m ed ium on d ifferen t cultivars in successful em bryo rescue
材料
Material
培养阶段
D ifferent stage of embryo rescue
基本培养基
Basic medium
植物生长调节剂配比 Plant growth
regulator combinations and concentration
文献
References
油桃和桃
Nectarine and peach
萌发分化 Germ ination and differentiation
　
W PM 54
　
葡萄 Grape 胚珠培养 Ovule culture N itsch GA3 10 - 6 mol/L + IAA 10 - 5mol/L 32
萌发分化 Germ ination and differentiation 1 /2MS或 W P 54
杏 Ap ricot 萌发分化 Germ ination and differentiation Tukey BA 012 mg/L 17
李 Plum 萌发分化 Germ ination and differentiation MS BA 2 mg/L + IAA 013 mg/L 48
继代增殖 Induction and multip lication BA 115 mg/L + IAA 013 mg/L
生根培养 Rooting IAA 018 mg/L
大樱桃 Sweet cherry 萌发分化 Germ ination and differentiation 1 /2MS BA 2 mg/L + IAA 1 mg/L 47
继代增殖 Induction and multip lication BA 2 mg/L + IAA 1mg/L +NAA 011 mg/L
生根培养 Rooting IBA 012mg/L +GA3 1mg/L (或 500 mg/L麦芽糖提取物)
柑橘 Citrus 萌发分化 Germ ination and differentiation MT 37
甜柿 Persimmon 萌发分化 Germ ination and differentiation MS(1 /2N) IBA 013 mg/L + Zeatin 0144 mg/L 42
生根培养 Rooting IAA 1 mg/L
枣 Chinese jujube 萌发分化 Germ ination and differentiation MS BA 011 mg/L + IBA 015 mg/L +NAA 011 mg/L 55
生根培养 Rooting 1 /2MS BA 011 mg/L + IBA 015 mg/L +NAA 015 mg/L
214　低温处理与培养条件的影响
胚的低温处理也是影响桃、李、杏及樱桃等胚培养成功的关键因素。桃、樱桃、李等核果类果树
的幼胚培养 , 若不经过低温 (1～5℃) 处理 , 常导致胚活力不强 , 萌芽力不高 , 易形成畸形苗〔57〕。
胚需低温处理的时间与品种及成熟期相关。成熟期越早的品种 , 种胚低温处理时间要适当放长 , 随着
品种成熟期的延长 , 低温处理时间要适当缩短。一般研究报道 , 早熟桃经过 60～70 d低温 (2～4℃)
为宜 ; 80 d低温时间是骆驼黄杏幼胚通过休眠的最低临界值〔6〕。
多数植物的胚在 25～30℃之间生长良好 , 如 Starrantina等〔59〕认为 27℃较适宜培养柑橘。胚培养
过程中有的采用暗培养 , 有的采用光培养 , 也有人采用光暗交替。一般暗处理对胚培苗生根有利 , 如
罗田甜柿暗处理 4 d生根最好〔42〕; 将坐果后 50 d的冬枣胚接种后先暗培养 10 d, 再置于光下 , 可使
胚轴很快延长并发根 , 生根率提高到 6518%〔55〕。一般光照强度 2 000 lx, 光照时间 12 h /d, 温度
(25 ±2) ℃的培养条件比较适合核果类果树的胚抢救。
215　胚培苗的移栽及其管理
胚培苗的移栽及管理是胚抢救技术体系中关键环节之一 , 能否为进一步的育种提供种质或后续研
究提供试材 , 关键是胚培苗能否在田间移栽成活。胚培苗移栽成活率除了与胚培苗生长状况有关外 ,
还受移栽时期等多种因素的影响。陈学森等在早熟杏胚培研究中发现 , 7、8月份移栽 , 因气温高 ,
立枯病发病率高 , 移栽成活率极低 , 甚至全部死亡 ; 而在 9月下旬、气温较低时移栽 , 注意加强光
照 , 及时浇营养液 , 移栽成活率可达 90%以上〔17〕。胚培苗在根系旺盛生长、根表呈白色时较宜移
栽 , 在移栽时不能损伤根颈部 , 注意控制湿度 , 否则会引起霉菌侵入 , 导致植株死亡。
3　存在的问题及今后的研究方向
胚抢救在培育早熟桃与杏新品种、无核葡萄以及柑橘三倍体等果树新种质 , 克服果树远缘杂种不
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育以及枣胚败育等方面的研究均取得了很好的进展 , 育成了一批新品种 , 创造了一批新种质。尽管如
此 , 在胚抢救技术领域 , 仍有许多需要进一步研究解决的问题 : (1) 尽管胚抢救在一定程度上能够
克服远缘杂种不育 , 但仍然存在不同树种的杂交种胚抢救难度差异大的问题 , 如以杏为母本的远缘杂
种多丛芽诱导增殖培养难度甚大 ; 另外胚培苗生根难、易出现玻璃化以及移栽成活率低等问题。 (2)
在胚抢救中对培养基配方的筛选最关键也最费时 , 笔者建议最好采用借鉴经验与正交试验相结合的方
法加快培养基的筛选进程 , 同时进行培养基、培养条件等方面的简化研究 , 节约成本和劳动力 , 以提
高胚抢救的效率。 (3) 胚抢救在培育柑橘三倍体及无核葡萄品种上已经做了大量工作 , 而对于柿、
枣等我国特色果树资源 , 应进一步加强胚抢救技术的研究 , 为进一步的育种工作奠定基础。 ( 4) 充
分利用目前已经成熟的胚抢救技术体系 , 扩大杂交组合及杂种群体 , 为下一步育种工作提供更多的种
质材料。
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