全 文 ：园 艺 学 报 2008, 35 (4) : 553 - 558
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2008 - 01 - 06; 修回日期 : 2008 - 02 - 27
基金项目 : 国家 ‘十一五’林业科技支撑计划项目 (2006BAD01A08) ; 国家林业局 ‘948’项目 (200324223)3 E2mail: chengfy8@2631net
低温与赤霉素处理对 ‘凤丹 ’牡丹种子萌发和幼
苗生长的影响
成仿云 3 , 杜秀娟
(北京林业大学园林学院 , 教育部林木花卉遗传育种重点实验室 , 国家花卉工程研究中心 , 北京 100083)
摘 要 : 研究了在容器栽培条件下 , 赤霉素 ( GA3 ) 与低温处理对促进 ‘凤丹 ’牡丹种子生根、萌芽
和幼苗生长的效果 , 结果表明 : GA3能够促进种子生根 , 100～200 mg·L - 1低浓度处理有利于提高生根率
与生根质量 ; 在一定范围内 , 延长低温处理时间促进种子萌发和幼苗生长 ; 在低温足以打破上胚轴休眠时 ,
较高浓度的 GA3对幼苗生长发育不利。综合分析不同处理对发芽率、发芽指数、苗高、叶片数、第 1片叶
叶宽、茎长以及地上和地下部干质量等指标的影响 , 发现 21 d和 28 d低温分别结合 100或 200 mg·L - 1
GA3处理 , 最有利于种子萌发和幼苗生长。
关键词 : 牡丹 ; 种子 ; 上胚轴休眠 ; 低温 ; 赤霉素
中图分类号 : S 685111 文献标识码 : A 文章编号 : 05132353X (2008) 0420553206
Effects of Ch illing and G ibberellic Ac id on the Seed Germ ina tion and Seed2
ling Growth in Paeon ia ostii‘Feng Dan’
CHENG Fang2yun3 and DU Xiu2juan
(Landscape A rch itecture College of B eijing Forestry U niversity, Key Laboratory for the Genetic and B reed ing of Forestry Trees and
O rnam ental P lan ts, N a tional F low er Engineering Research Cen ter, B eijing 100083, Ch ina)
Abstract: Effects of gibberellic acid ( GA3 ) and chilling treatments on releasing ep icotyle and radicle
dormancy and p romoting seedling growth were studied in Paeon ia ostii‘Feng Dan’to imp rove the p rotocol of
seedling rep roduction. Results showed that GA3 treatmentswith lower concentration (100 - 200 mg·L - 1 ) en2
hanced the quality of rooting. In a certain range, extending the duration of chilling p romoted ep icotyle dorman2
cy release and seedling growth and a p roper concentration GA3 p romoted seedling growth and total biomass ac2
cumulation, butwhen the chilling dayswere long enough to release ep icotyle dormancy, a higher concentration
of GA3 was not beneficial to growth. Comp rehensive analysis on the effects of various treatments on shoot ger2
m ination rate, germ ination index, seedling height, the first leaf width, leaf number, shoot length, shoot and
root dry mass within 100 days after seedswere treated suggested that 21 and 28 days chilling combined respec2
tively with 100 mg·L - 1 or 200 mg·L - 1 GA3 were beneficial to both seed germ ination and seedling growth,
which could be extended into the seedling p roduction of‘Feng Dan’.
Key words: Paeon ia ostii; seed; ep icotyle dormancy; chilling; gibberellic acids
‘凤丹’ ( Paeon ia ostii‘Feng Dan’) 是我国著名的观赏与药用牡丹之一 , 同时作为嫁接牡丹优良
品种的砧木被广泛使用。随着国内外市场对我国牡丹产品的质量要求不断提高 , 砧木生产作为商品化
繁殖链条的基础其重要性日益明显。‘凤丹 ’的自然繁殖与原种杨山牡丹一样为专性有性繁殖 (成仿
云 等 , 1997) , 种子萌发率及幼苗质量不稳定是生产中的主要问题。因此 , 研究 ‘凤丹 ’种子萌发
与幼苗生长特性 , 改进播种育苗技术 , 对我国牡丹商品化生产具有现实意义。
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园 艺 学 报 35卷
牡丹种子具有上胚轴休眠的习性 , 在温度和水分适宜时胚根生长 , 但胚芽即上胚轴仍处于休眠状
态 ; 低温层积可以解除胚芽休眠 , 但效果与胚根生长的长度直接有关 (Barton & Chandler, 1957; Ge2
neve, 2003)。在黄牡丹 ( P. delavay i var. lu tea) 和 ‘凤丹 ’中 , 这种休眠可能更复杂 , 存在胚根与
胚芽二次休眠和生理后熟的现象 (龚洵和武全安 , 1993; 郑相穆 等 , 1995)。赤霉素 ( GA3 ) 可以完
全或部分代替低温解除植物的休眠 (Metzger, 1995) , 也是促进种子萌发的主要因素 (王伟青和程红
焱 , 2006)。本试验中利用 GA3和低温处理 ‘凤丹 ’种子 , 对其生根、萌芽和幼苗生长进行了系统观
察 , 以便弄清既能提高种子萌发率又能保证幼苗生长质量的最佳 GA3浓度与低温处理方法 , 为优化播
种育苗技术程序提供依据。
1 材料与方法
种子采收 : 2006年 8月 , 以果皮蟹黄为标准采收 ‘凤丹 ’蓇葖果 (北京昌平 ) , 置室内阴干 3～
5 d至果皮开裂后收集种子 , 015% KMnO4浸泡 2 h后用于试验。试验地点为北京林业大学鹫峰实验林
场。
生根试验 : 分别用水 (常温、35 ℃和 50 ℃) 和 GA3溶液 ( 50、100、200、500、800和 1 000
mg·L - 1 ) 浸种 24 h (每处理 300粒 ) , 按种子与河沙 (经高温灭菌 ) 体积比 1∶3混匀 , 在 20～25 ℃
室温沙藏。注意保持湿度 , 每 5 d观察 1次 , 100 d后调查生根率和主根长度 ≥40 mm的数量。
发芽试验及生长观测 : 常温浸种 24 h后沙藏 (条件同上 ) , 取主根长 ≥40 mm的种子 , 在 (3 ±
1) ℃冷库中贮藏 0 (对照 )、7、14、21、28 d, 再分别用 0 (对照 )、100、200和 500 mg·L - 1的
GA3处理 12 h后 , 栽植于高 10 cm的 50穴穴盘中 , 在玻璃温室中培养成苗。每处理 20粒生根种子 ,
每 3 d观察记录 1次 , 在 100 d后测定各处理之苗高、茎长、叶宽、地上与地下部干质量等 , 计算发
芽率和发芽指数 (陶嘉陵和郑光华 , 1991)。有关数据用 SPSS软件进行分析。
2 结果与分析
211 浸种水温及 GA3处理对 ‘凤丹 ’种子生根的影响
常温水及温水处理对 ‘凤丹 ’种子生根时间没有影响 , 而生根率和主根长 ≥40 mm百分率在温
水处理中稍有下降 ; GA3处理使种子生根提前 , 1 000 mg·L - 1最明显 , 不过生根率和主根长 ≥40 mm
百分率在 500 mg·L - 1以下的各处理中均高于温水处理 , 但在 800和 1 000 mg·L - 1处理中反而较低 ;
主根长 ≥40 mm百分率和种子生根率分别在 100和 200 mg·L - 1 GA3中最高 , 表明其种子生根质量较
好 (表 1)。
表 1 温水和 GA3处理对 ‘凤丹’种子生根的影响
Table 1 Effects of warm wa ter and GA3 trea tm en ts on the rooting of seeds
水温 /℃
W ater temperature
GA3 / (mg·L - 1 )
第 1粒种子生根时间 / d
First rooting days
生根率 /%
Rooting rate
主根长≥40mm百分率 /%
Rate of root length≥40 mm
常温 Normal 52 8910 7319
35 52 8417 6115
50 52 8711 6812
50 47 9014 6914
100 47 9219 7413
200 47 9318 7010
500 47 8910 6913
800 47 7118 4015
1 000 44 7117 6915
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4期 成仿云等 : 低温与赤霉素处理对 ‘凤丹 ’牡丹种子萌发和幼苗生长的影响
212 低温及 GA3处理对 ‘凤丹 ’种子萌发的影
响
低温处理对解除 ‘凤丹 ’种子上胚轴 (即胚
芽 ) 休眠有效 (表 2)。低温天数增加 , 初萌期缩
短 , 发芽指数和发芽率提高 , 其中 28 d处理的初
萌期最短 (18 d)、发芽指数最高 (0145)、发芽
率达 100%。GA3同样可以解除上胚轴休眠 , 促进
萌发 , 其中 200 mg·L - 1处理初萌期最短 ( 27
d) , 500 mg·L - 1处理中发芽指数最大 ( 0125) ,
发芽率则随处理浓度增加而提高 , 不过最高在
500 mg·L - 1处理中才达到 60%。
低温与 GA3组合处理时 , 种子初萌期比低温
处理明显缩短 , 而与 GA3处理相比虽缩短但不明
显 ; 发芽指数比仅用低温或 GA3处理均提高。在
低温处理 28 d时 , 200和 500 mg·L - 1 GA3处理的
种子初萌期均较无 GA3处理的长 , 而 500 mg·
L - 1 GA3处理也使发芽指数降低 ; 发芽率在低温 7
d处理中随 GA3浓度增加而升高 , 但在低温 14、
21和 28 d时 , 500 mg·L - 1 GA3处理反而较 200
mg·L - 1处理低 (表 2)。这表明在低温延长到足
以解除上胚轴休眠时 , 较高浓度的 GA3反而使初
表 2 低温和 GA3处理对 ‘凤丹’种子初萌期、发芽指数
和发芽率的影响
Table 2 Effects of ch illing and GA3 on the f irst sprouting tim e
and the germ ina tion index and ra te of‘Feng Dan’seeds
低温时
间 / d
Chilling
time
GA3 /
(mg·L - 1 )
初萌期 / d
First
sp routing
time
发芽指数
Germ ination
index
发芽率 /%
Germ ination
rate
0 0 - 0100 010
100 39 0109 4211
200 27 0113 4010
500 39 0125 6010
7 0 99 0101 510
100 39 0135 8010
200 26 0134 8410
500 33 0149 8810
14 0 63 0108 3118
100 30 0148 9210
200 26 0158 7718
500 35 0115 3118
21 0 47 0140 9117
100 28 0169 8810
200 23 0168 10010
500 23 0143 9113
28 0 18 0145 10010
100 17 0187 8010
200 20 0162 8510
500 20 0126 5510
萌期延长 , 发芽指数和发芽率降低 , 对种子萌发产生不利影响。
从表 2可见 , 低温 21 d即足以满足解除休眠的需要 , 21 d和 28 d低温结合 100和 200 mg·L - 1
GA3处理 , 种子均可发芽良好。
213 低温和 GA3处理对 ‘凤丹 ’幼苗生长的影响
在低温处理中 , 幼苗茎长、苗高、第 1片叶叶宽和地上及地下部干质量随着低温天数的延长而增
加 ; 而在 GA3处理中 , 茎长在 200和 500 mg·L - 1处理中较大 , 并与 100 mg·L - 1处理有显著差异 ;
苗高则随 GA3浓度增加而增高 , 在 500 mg·L - 1时最高 , 与 100 mg·L - 1存在明显差异 (图版 , a～
d) ; 地上及地下部干质量在 500 mg·L - 1处理中也较高 (表 3)。
低温与 GA3组合处理时 , 随着低温时间延长 , 茎长和苗高与 GA3浓度正相关 , 但是苗高在 28 d
低温下 200 mg·L - 1 GA3处理比 500 mg·L - 1处理高。低温 7 d和 14 d的地上部干质量随 GA3浓度增大
而增加 , 而地下部干质量表现不一致 ; 低温处理 21 d时 , 地上部和地下部干质量分别以 100和 200
mg·L - 1 GA3处理最大 , 而在低温处理 28 d时 , 二者均以 100 mg·L - 1 GA3处理最高 (表 3)。
幼苗的叶片数不受低温处理的影响 , 但表现出随着 GA3浓度增高而增加的趋势 [图版 , ( 1～5)
a ]。在单独用低温处理时 , 第 1片叶叶宽明显随着低温延长而增加 , 而单独用 GA3处理时 , 浓度间没
有显著性差异 (表 3)。第 1片叶叶宽在低温与 GA3组合处理时明显大于 GA3单独处理 : 7 d低温处理
中随 GA3浓度的增加而增加 , 在 500 mg·L - 1时最大 (图版 , 2a～2d) ; 在 14 d低温下 , 200 mg·L - 1
GA3处理最宽并与对照呈显著差异 (图版 , 3a～3d) ; 21 d低温下各 GA3处理间无显著性差异 (图版 ,
4a～4d) , 但在 28 d低温时 GA3处理反而减小了叶宽 , 在 500 mg·L - 1时叶宽最小并与对照差异显著
(图版 , 5a～5d) (表 3)。
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图版说明 : 低温和 GA3处理对 ’凤丹 ’种子萌发与幼苗生长的影响
1～5: (3 ±1) ℃低温分别处理 0、7、14 、21和 28 d; a～d: 0、100、200和 500 mg·L21 GA3分别处理 12 h。1, 2: 低温处理不足 ,
上胚轴休眠未被解除 ( a) , 种子萌发明显受 GA3浓度的影响 ( b～d) ; 3: 低温处理使上胚轴休眠部分解除 , 种子萌发不整齐 ( a) ,
低浓度 GA3处理促进幼苗生长 ( b～c) , 高浓度处理抑制幼苗生长 ( d) ; 4, 5: 低温处理使上胚轴休眠完全解除 ( a) , 低浓度 GA3处
理促进幼苗生长 ( b～c) , 高浓度处理抑制幼苗生长 ( d)。标尺 = 5 cm。
Explana tion of pla tes: Effect of ch illing and g ibberellic ac id ( GA3 ) on seed germ ina tion and seedling growth of P. ostii‘Feng Dan’
1 - 5: Chilling treatments of (3 ±1) ℃ for 0, 7, 14, 21 and 28 days ; a - d: GA3 treatments of 0, 100, 200 and 500 mg·L - 1 for 12 h. 1, 2:
Chilling was not enough to break the ep icotyl dormancy ( a) and the germ ination of seedswas significantly effected by GA3 concentrations ( b - d) ;
3: Chilling treatment partly broke the ep icotyl dormancy resulting in the inconsistent germ ination of seeds ( a) , and lower concentrations of GA3
p romoted the growth of seedlings ( b - c) but the higher GA3 concentration inhibited the growth ( d) ; 4, 5: Chilling treatment comp letely broke
the ep icotyl dormancy ( a) , and lower concentrations of GA3 p romoted the growth of seedlings ( b - c) but the higher GA3 concentration inhibited
the growth ( d) . Bar = 5 cm.
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4期 成仿云等 : 低温与赤霉素处理对 ‘凤丹 ’牡丹种子萌发和幼苗生长的影响
表 3 低温和 GA3处理对凤丹幼苗生长的影响
Table 3 Effects of ch illing and GA3 on the seedling growth of P1 ostii‘Feng Dan’
低温时间 / d
Chilling time
GA3 /
(mg·L - 1 )
茎长 /mm
Stem length
苗高 /mm
Seedling height
叶片数
Leaf number
第 1片叶叶宽 /mm
First leaf width
地上部干质量 /mg
Shoot dry mass
地下部干质量 /mg
Root dry mass
0 0 - - - - - -
100 2215a 4916a 116a 2014a 11415 1713
200 3413b 7311ab 119a 3017a 11314 1619
500 3114ab 8516b 119a 3014a 16215 2413
7 0 1019a 4116a 110a 717a 1514 2115
100 2514b 6012ab 210b 3418b 19413 3313
200 2911b 6912b 210b 3710b 19416 3118
500 3810c 10710c 210b 4915b 24215 4419
14 0 1311a 5417a 110a 4215a 21210 3019
100 2411b 7910b 117b 6117ab 21111 813
200 2616b 9514b 118b 7017b 26216 6816
500 3710c 12210c 210b 5310ab 33315 5510
21 0 1813a 9011a 110a 8210a 27315 6019
100 3216b 11716b 114b 9311a 35011 5812
200 3316b 11915b 116b 8618a 31417 7615
500 3911c 13816c 210c 9216a 32618 6715
28 0 2412a 11114a 110a 9211b 31411 8015
100 3019a 12014ab 117b 8316b 37612 12413
200 3619b 12913b 117b 8611b 33511 9919
500 3818b 12114ab 118b 7013a 28813 5010
注 : 不同小写字母表示相同温度不同 GA3浓度间差异达到 5%水平。
Note: D ifferent small letters in each column mean significant difference at 0105 level.
3 讨论
牡丹种子休眠需要在不同的温度条件下才能解除 , 基本表现为暖温下生根、低温后长芽
(Barton & Chandler, 1957; 郑光华 , 1962; 龚洵和武全安 , 1993; 景新明 等 , 1995; J ing & Zheng,
1999; 成仿云 等 , 2005)。在自然状态下 , 冬季低温来临之前的根生长是牡丹种子萌发、形成幼苗的
必需条件。本研究中用 0～1 000 mg·L - 1不同浓度 GA3处理 ‘风丹 ’种子后 , 100 d内 200 mg·L - 1
处理的生根率最高 , 100 mg·L - 1处理的生根率和主根长 ≥40 mm百分率之积最高 (表 1) , 因此使用
低浓度 GA3处理 (100～200 mg·L - 1 ) 可促进 ‘凤丹 ’种子生根和提高生根质量。
低温和 GA3解除牡丹种子上胚轴休眠的效果不仅与低温长短和 GA3浓度有关 , 也与处理时种子已
生长的根长有关 , 低温或 GA3处理根长 40～50 mm种子的发芽率和萌发速率均大于根长 20～30 mm
种子。Barton和 Chandler ( 1957) 发现在低温 7周的处理中 , 根长 40 mm种子 85%胚芽能够生长 ,
而根长 20～30 mm种子只有 40%能够生长 ; 高浓度 GA3单独处理或结合一定的低温 , 均使种子发芽
率和初萌期缩短 , 但幼苗长势弱 ; 而低浓度 GA3或只用低温处理的种子幼苗生长均正常。景新明等
(1995) 报道牡丹只有在胚根长足 30 mm时 , 用 100 mg·L - 1 GA3处理 1 d或在 5 ℃条件下处理 1～2
周才能打破上胚轴休眠。同样在 ‘凤丹 ’中 , 低温和 GA3均有打破上胚轴休眠的作用 , 其中对主根
长 ≥40 mm种子用 200 mg·L - 1 GA3处理 72 h (郑相穆 等 , 1995) , 100 mg·L - 1 GA3处理 24 h或 2～
4 ℃低温处理 28 d以上 (张玉刚 等 , 2004) , 300 mg·L - 1 GA3处理 24 d或 4 ℃低温处理 32 d (林
松明 等 , 2006) , 可获得最高发芽率和最短初萌期。研究发现 (3 ±1) ℃处理 ‘凤丹 ’种子 21 d能
有效解除上胚轴休眠 , 发芽率达 9117% ; 100～500 mg·L - 1 GA3处理对解除休眠有一定效果 , 但发芽
率最高只有 60% (表 2) ; 对幼苗生长的影响 , 低温与 GA3结合处理要比二者单独处理效果好 (表 3)。
‘凤丹’幼苗生长 , 在一定范围内与 GA3处理的浓度负相关 , 而在结合低温处理时又随 GA3浓度
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增高而改善 (表 3) , 说明低温处理改变了幼苗对 GA3的响应能力。低温结合 GA3处理 , 使初萌期提
前 , 发芽指数、发芽率、苗高、叶片数、叶宽和地上及地下部干质量等均提高 , 但在满足解除种子休
眠的低温需要量后 , 低温过多或 GA3浓度过高却不利于幼苗生长。本研究综合评价 100 d内发芽率 ≥
80%、发芽指数 ≥0150、苗高 ≥100 mm、叶宽 ≥80 mm、叶片数 ≥115、茎长 ≥30 mm以及地上和地
下部干质量分别 ≥300 mg和 50 mg等指标 , 发现 21 d和 28 d低温分别结合 100和 200 mg·L - 1 GA3处
理最有利于 ‘凤丹 ’种子发芽和幼苗生长 , 可在生产中推广使用。
种子萌发除了其生理特性外 , 还决定于环境温度和种子本身的含水状况及其二者的适当配置
(龚洵和武全安 , 1993; Geneve, 2003) , 其中采收期与种子萌发有密切关系 (成仿云 等 , 2005)。本
试验严格在果皮蟹黄、种皮开始褐化时采收 ‘凤丹 ’种子进行处理 , 发现对照在 52 d、GA3处理在
44 d开始生根 (表 1) , 这与有关报道 (郑相穆 等 , 1995) 有一定差异 , 显然是由于种子来源、采
收期及处理方法不同造成的。既然采收期以及播前处理与贮藏条件均对牡丹种子的萌发有显著影响 ,
本研究有关结果在生产中应用时 , 要明确在果皮蟹黄时采收种子并即时播种。
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