全 文 ：© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
园 艺 学 报 2007, 34 (4) : 965 - 972
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2007 - 01 - 18; 修回日期 : 2007 - 04 - 23
基金项目 : 江苏省科技厅高技术研究项目 (BG2004310) ; 江苏省农业三项工程项目 [ sx (2006) ]3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: guowm@njau1edu1cn)
光周期对秋菊品种 ‘神马’花芽分化和开花的影响
杨 娜 1 , 郭维明 23 , 陈发棣 2 , 房伟民 2
(1南京农业大学生命科学学院 , 南京 210095; 2 南京农业大学园艺学院 , 南京 210095)
摘 要 : 研究了不同光周期处理下秋菊 ‘神马 ’花芽分化的进程和生长开花状况。扫描电镜等结果表
明 , 花序由顶端生长点分化而成 , 分为未分化期 , 花芽分化起始期 , 总苞鳞片分化初期及终期 , 小花原基
分化初期及终期 , 花冠形成初期、中期和后期 9个时期。分化顺序是向心的 , 由外而内。雌雄蕊的发育与
小花花冠分化同时进行。分化进程历时 23 d, 其中花序分化与小花分化相比 , 历时相对较长。短日处理植
株花芽分化和花发育进程整齐均一 , 生长正常 ; 短日加长日处理花芽分化无规律 , 开花延迟 , 产生畸形花 ;
长日处理不能诱导开花。
关键词 : 菊 ; 光周期 ; 花芽分化 ; 生长 ; 开花
中图分类号 : S 68211 + 1 文献标识码 : A 文章编号 : 05132353X (2007) 0420965208
Effects of Photoper iod on Flora l Bud D ifferen tia tion and Flower ing of
C h rysan them um m orifo lium Rama t. ‘J inba’
YANG Na1 , GUO W ei2m ing23 , CHEN Fa2di2 , and FANG W ei2m in2
(1 College of L ife Sciences, N an jing A gricu ltura l U niversity, N an jing 210095, China; 2 College of Horticu lture, N an jing A gricul2
tura l U niversity, N an jing 210095, Ch ina)
Abstract: The p rocess of floral bud differentiation, growth and floral development of Chrysan them um
m orifolium Ramat1‘J inba’with different photoperiod treatments were studied in this experiment. The results
showed that the inflorescence differentiates from the ap ical growing point, the whole p rocess could be divided
into nine stages: the vegetative growing stage, initiative stage of floral bud differentiation, the initial and final
stage of involucre p rimordia differentiation, the initial and final stage of floret p rimordia differentiation and the
initial, metaphase and final stage of crown formation. The order of inflorescence differentiation is centripetal,
i1e1, from the outside to the inside. The differentiation of stamen and gynoecium accompanied that of floret
crown. It took 23 days in the whole bud differentiation, the inflorescence p rimordia differentiation took more
days than that of floret. Bud differentiation of p lants under short day treatmentwere uniform and normal. How2
ever, those under short2long day treatments differed in individuals, delayed flowering and abnormal flowers
were observed. Plants under long day treatment failed to bloom.
Key words: Chrysan them um ; Photoperiod; Floral bud differentiation; Growth; Flowering
菊花 (Chrysan them um m orifolium Ramat. ) 切花周年生产的关键技术是花周期诱导 , 而研究切花
菊特定品种花芽分化对光周期的响应特性可为周年生产高品质切花菊提供理论依据。
菊花花芽分化已有研究报道。石万里和姚毓璆 (1990) 研究了秋菊 ‘黄金球 ’和 ‘银蜂铃 ’每
6天自然花期的花芽分化进程 , 并参照冈田正顺 (1957) 的标准分为 9个阶段 ; 张伟等 (1996) 研究
了日本 8个菊花品种每 10天自然花期的花芽分化 , 同样划分为这 9个阶段。结果均表明花芽分化的
形态进程大体相似 , 但时间进程因品种和栽培环境不同而存在差异 , 取样间隔过长会对准确划分分化
© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
园 艺 学 报 34卷
阶段和描述分化进程产生影响。熊济华 (1998) 发现光周期和温度共同影响菊花花芽分化 , 花期促
控技术宜有地区差异。此外 , 调节光周期响应及花原基分化的相关基因已在拟南芥和水稻中克隆
( Kardailsky et al. , 1999; Samach et al. , 2000) , 这些基因的作用模式正在深入研究。
秋菊系典型短日植物 , 作者拟通过连续取样研究光周期对特定品种的菊花花芽分化进程及各分化
阶段的精准时间的影响 , 可为不同品种切花菊花期调控提供依据 , 也将为进一步研究花芽分化的分子
机制奠定基础。我国目前出口日本的主栽秋菊品种 ‘神马 ’引自日本。国内对 ‘神马 ’的研究主要
集中于生物学和生态学特征 (苏君伟 等 , 2005) 及花芽分化与环境因子的关系 (杨迎东 等 , 2006)
等。由于国内外对 ‘神马 ’花芽分化的品种特点尚无系统报道 , 因此 , 作者旨在研究不同光周期对
‘神马 ’花芽分化及生长发育的影响 , 这对我国周年生产高质量的出口切花菊具有重要意义。
1 材料与方法
111 材料及栽培
供试 ‘神马 ’品种是质性短日性秋菊。2005年 8月 18日定植于上海鲜花港塑料大棚 , 夜间间歇
补光 (光暗间隔 10 m in, 光照强度 70 lx) 使之维持营养生长 , 9月 24日 (苗龄 37 d, 株高约 47 cm)
开始进行光周期处理。
112 方法
11211 光周期处理 于 2005年 9月 24日～2006年 1月 20日分为以下 3组进行。短日处理 ( SD ) :
每天 16∶00～次日 7∶00持续遮光 , 9 h光照 /15 h黑暗 ; 长日处理 (LD) : 每天 0∶00～4∶00间歇补光 ,
光暗间隔 10 m in, 光照强度 70 lx; 短日加长日处理 ( SD +LD) : 3 d短日处理 , 后转长日处理。
11212 花芽分化解剖镜及扫描电镜观察 光周期处理开始后 , 每处理每天取 10个顶芽 , 剥除已展和
半展叶 , 用 pH 710, 011 mol/L PBS缓冲液清洗未展叶紧包的顶芽 , 吸干水分后浸入 3%戊二醛固定
液固定保存 2 d, 于 O lympus SZ2TR体视显微镜下剥除叶片或苞片 , 露出生长点 , 观察并记录花芽分
化进程 , 之后制样、干燥、喷金 , 进行扫描电镜 (日立 S23000N) 观察及拍照。
11213 生长和开花状况的调查 9月 24日～12月 6日 (即 SD处理的花序初萎时 ) 每天测定各处理
株高、茎粗 (基部向上第 25片叶上部节间中部的花茎 )、节数、平均节间长度 (株高 /节数 ) 和叶
数 , 每处理 3组 , 每组 5株 , 取 15株的平均值。2005年 9月 24日 ～2006年 1月 15日 (即 SD +LD
处理的花序初萎时 ) 每天测定各处理 50%花朵达到下述状态的日期 : 现蕾 [即肉眼可见花蕾 , 花蕾
直径 (318 ±012) mm ]、破蕾 (花蕾顶部露白 )、初绽 (舌状花展开 2～3层 )、盛花 (外轮舌状花展
平 , 尚未露心 ) 及初萎 (露心 , 外缘舌状花出现萎蔫 )。
11214 统计分析 用 SPSS软件 1110软件进行 LSD分析 , 不同字母表示差异显著 ( P < 0105)。
2 结果与分析
211 光周期处理对 ‘神马 ’秋菊花芽分化进程的影响
通过对 SD (260个样本 ) , SD + LD (500个样本 ) 及 LD (500个样本 ) 的观察 , 确认 ‘神马 ’
花芽分化也明显分为如下 9个时期。
(Ⅰ) 未分化期 (图版 , A; 表 1) : SD和 SD +LD光周期处理开始后 2 d, 顶芽均仍保持营养生
长 , 生长点呈圆锥状 , 生长点两侧分化互生叶原基 , 大小不一 , 不对称包裹着生长点。
(Ⅱ) 花芽分化起始期 : SD和 SD +LD处理第 3天 (表 1) , 生长点即扩大呈半球形 , 顶部扁平
(图版 , B )。SD处理该期共持续 5 d, 处理第 6天近半数材料进入下一分化阶段 ; SD +LD处理该期
持续 38 d, 处理第 7天仅有 1 /10材料进入下一分化阶段 (表 1)。SD +LD处理明显无规律 , 延长了
分化起始期。显然 , SD +LD处理导致的不正常分化是从此时期开始的 , 推测此时处于营养生长向生
669
© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
4期 杨 娜等 : 光周期对秋菊品种 ‘神马 ’花芽分化和开花的影响
殖生长转化的营养贮备阶段 (郭志刚和张伟 , 2001)。
(Ⅲ) 总苞鳞片分化初期 : SD处理第 6天 , SD +LD处理第 7天 (表 1) , 生长点四周开始形成突
起 , 分化出多个总苞原基 (图版 , C) , 苞片数约 10枚。SD处理该期持续 5 d, SD +LD处理持续 17
d (表 1) , 说明 SD +LD处理对此期影响小于对花芽分化起始期的影响。此期花序已开始分化。
(Ⅳ) 总苞鳞片分化终期 : 于 SD处理第 8天 , SD + LD处理第 9天开始 , 观察到苞片包覆生长
点 , 生长点表面更趋扁平圆润 (图版 , D ) , 苞片约 20～24枚。SD处理该期持续 6 d, SD +LD处理
持续 22 d (表 1)。
(Ⅴ) 小花原基分化初期 : SD和 SD +LD处理均在第 12天开始 , 生长点周围出现 2～3层圆粒状
小突起 , 即舌状小花原基 (图版 , E、J)。该期 SD处理持续 4 d, SD +LD处理持续 31 d (表 1)。
表 1 不同光周期处理 ( SD /SD +LD ) 对 ‘神马’花芽分化时间进程的影响
Table 1 Effects of d ifferen t photoper iod trea tm en ts ( SD /SD +LD ) on
flora l bud d ifferen tia tion of Ch rysan them um‘J inba’
日期
Date (M - D)
花芽分化阶段进程的顶芽数 (短日处理 /短日 +长日处理 )
Numbers of ap ical bud at differentiation stages SD /SD +LD
(Ⅰ) (Ⅱ) (Ⅲ) (Ⅳ) (Ⅴ) (Ⅵ) (Ⅶ) (Ⅷ) (Ⅸ)
09 - 24 10 /10
09 - 25 10 /10
09 - 26 9 /9 1 /1
09 - 27 8 /8 2 /2
09 - 28 5 /7 5 /3
09 - 29 0 /6 6 /4 4 /0
09 - 30 0 /3 3 /6 7 /1
10 - 01 0 /3 0 /5 8 /2 2 /0
10 - 02 0 /1 7 /8 3 /1
10 - 03 0 /5 3 /5 7 /0
10 - 04 0 /1 0 /2 10 /7
10 - 05 0 /3 9 /5 1 /1 0 /1
10 - 06 0 /3 0 /5 5 /0 5 /2
10 - 07 0 /4 0 /6 10 /0
10 - 08 0 /5 0 /4 0 /1 1 /0 9 /0
10 - 09 0 /5 0 /5 10 /0
10 - 10 0 /2 0 /8 9 /0 1 /0
10 - 11 0 /6 0 /4 10 /0
10 - 12 0 /8 0 /2 3 /0 7 /0
10 - 13 0 /6 0 /3 0 /1 10 /0
10 - 14 0 /3 0 /7 4 /0 6 /0
10 - 15 0 /1 0 /7 0 /2 1 /0 9 /0
10 - 16 0 /1 0 /1 0 /1 0 /7 10 /0
10 - 17 0 /3 0 /1 0 /3 0 /3 10 /0
10 - 18 0 /4 0 /5 0 /1 10 /0
10 - 19 0 /1 0 /9 10 /0
10 - 21 0 /1 0 /9
10 - 23 0 /1 0 /1 0 /8
10 - 25 0 /2 0 /5 0 /3
10 - 27 0 /2 0 /4 0 /4
10 - 29 0 /1 0 /2 0 /1 0 /6
10 - 31 0 /4 0 /2 0 /4
11 - 02 0 /6 0 /4
11 - 08 0 /6 0 /4
11 - 11 0 /4 0 /4 0 /2
11 - 12 0 /6 0 /4
注 : 每日每处理样本数均为 10。
Note: The samp le number of each treatment observed every day is 10.
769
© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
园 艺 学 报 34卷869
© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
4期 杨 娜等 : 光周期对秋菊品种 ‘神马 ’花芽分化和开花的影响
(Ⅵ) 小花原基分化终期 : SD处理第 15天 , SD + LD处理第 12天开始 , 可见小花原基由外而
内分化 , 舌状花原基分化在先 , 管状花原基 (图版 , P) 分化在后 , 上部管状小花原基分化开始时 ,
基部舌状小花原基已全部分化完全 (图版 , F)。该期 SD处理持续 3 d, SD + LD处理则持续 25 d
(表 1)。SD处理此期分化晚于 SD +LD处理 , 说明 SD +LD处理导致的不正常分化不仅使某些分化阶
段推后和延长 , 也可能使某些分化阶段提前。
(Ⅶ) 花冠形成初期 : SD处理第 17天 , SD +LD处理第 32天开始 , 花序基部舌状小花原基已发
育伸长成筒状花冠 , 雄蕊 (图版 , M ) 已见分化 , 舌状小花发育顺序同样由外向内。同时 , 花序中部
管状小花原基 (图版 , P) 分化除花序中心部位尚未完成外已近全部完成 , 其它舌状花以上部位均形
成了管状花小花原基 , 只是小花原基间的空隙均较大 , 显然整个花序小花发育进程并不一致 (图版 ,
G)。舌状小花分化由小花原基顶部向内凹陷开始 (图版 , K、L ) , 顺序分化出雄蕊 (图版 , M ) 和
雌蕊 (图版 , N ) , 后雄蕊退化 , 仅存雌蕊 (图版 , O) , 最终舌状花分化成单性花。此时肉眼已可见
花蕾 , 直径 (318 ±012) mm左右。SD和 SD +LD处理此期分别持续 3 d和 19 d (表 1)。
(Ⅷ) 花冠形成中期 : SD处理第 19天 , SD +LD处理第 40天开始 , 花序基部的舌状小花已大部
分完成分化 (图版 , H) , 雄蕊退化 , 花冠闭合 (图版 , O ) ; 花序上部的管状小花开始发育 , 包括管
状小花原基分化 (图版 , Q )、花冠分化 (图版 , R、S) 及管状花雄蕊原基分化 (图版 , T) 3个阶
段 , 而花序顶部最中心的管状花原基 (图版 , P) 至此完全形成 (图版 , H )。SD和 SD + LD处理此
期分别持续 4 d和 10 d (表 1)。
(Ⅸ) 花冠形成后期 : SD处理第 21天 , SD + LD处理第 46天开始 , 花序所有小花已全部分化
(图版 , I) ; 中部管状花花冠全部闭合 , 闭合口呈 “3 ”状 (图版 , U ) ; 周围舌状花也部分闭合 ,
闭合口多呈正方形 , 但闭合程度低于管状花 (图版 , O) ; 注意到所有小花周围都存在毛状体 (图版 ,
J、P) ; 此时小花间排列紧密 , 几乎没有空隙 (图版 , I)。SD处理第 23天所有材料均进入此期 , 而
SD +LD处理 50 d后 , 仅有 40%材料进入此期 , 说明 SD +LD处理导致分化明显推迟 (表 1)。SD处
理整个花序 24～25轮。舌状花 14～15轮 , 约占花序小花数的 4 /5; 管状花 9～10轮 , 仅约占 1 /5。
花蕾直径已达 (815 ±016) mm。SD +LD处理舌状花 6～7轮 , 约占整个小花数的 3 /10, 管状花 18～
19轮 , 约占整个小花数的 7 /10, 显然 SD +LD导致了花序的不完全分化。
图版说明 : A. 未分化期 ; B. 花芽分化起始期 ; C. 总苞鳞片分化初期 ; D. 总苞鳞片分化终期 ; E. 小花原基分化初期 ; F. 小花原
基分化终期 ; G. 花冠形成初期 ; H. 花冠形成中期 ; I. 花冠形成后期 ; J. 舌状小花原基 ; K. 舌状小花花冠原基分化 ; L. 舌状小
花花冠分化 ; M. 舌状小花雄蕊分化 ; N. 舌状小花雌蕊分化 ; O. 舌状小花花冠闭合 ; P. 管状小花原基 ; Q. 管状小花花冠原基分
化 ; R, S. 管状小花花冠分化 ; T. 管状小花雄蕊原基分化 ; U. 管状小花花冠闭合。
fp: 叶原基 ; gp: 生长点 ; bp: 苞片原基 ; b: 苞片 ; lfp: 舌状小花原基 ; lf: 舌状花 ; tfp: 管状小花原基 ; tf: 管状花 ; t: 毛状体 ; s: 雄蕊 ;
g: 雌蕊 。
Explana tion of pla tes: A. Vegetative stage of ap ical bud; B. Initial stage of floral bud differentiation; C. Initial stage of involucre p rimordia dif2
ferentiation; D. Final stage of involucre differentiation; E. Initial stage of floret p rimordia differentiation; F. Final stage of floret p rimordia differ2
entiation; G. Initial stage of crown form; H. Metaphase of crown form; I. Final stage of crown form; J. L igulate flower p rimordia; K. L igulate
flower p rimordia differentiation; L. Corolla differentiation of ligulate flower; M. Stamen differentiation of ligulate flower; N. Gynoecium differentia2
tion of ligulate flower; O. Corolla close of ligulate flower; P. Tubular flower p rimordia; Q. Corolla p rimordia differentiation of tubular flower; R,
S. Corolla differentiation of tubular flower; T. Stamen differentiation of tubular flower; U. Corolla close of tubular flower.
fp: Foliage p rimordia; gp: Growing point; bp: B ract p rimordia; b: B ract; lfp: L igulate flower p rimordial; lf: L igulate flower; tfp: Tubular flower
p rimordial; tf: Tubular flower; t: Trichome; s: Stamen; g: Gynoecium.
969
© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
园 艺 学 报 34卷
SD处理的 ‘神马 ’花芽分化规律 , 分化进程一致 , 整个过程历时 23 d (表 1)。而提前中断短日
照的 SD +LD处理对花芽分化进程影响非常大 , 不仅分化进程无规律可言 , 处理开始到 20% ～40%植
株完成花芽分化历时 50 d, 比 SD处理的植株分化推迟 27 d完成 , 而且分化异常 , 花序分化阶段受
阻。虽然大部分植株仍能进入花冠分化终期 , 但是全部形成柳芽 , 而且花颈过长 [ SD处理为 (219
±013) cm, SD +LD处理达 (516 ±016) cm ] , 最后导致形成畸形花 , 严重影响成花品质。而 LD处
理花芽全部不能分化 , 顶芽始终保持营养芽状态 (数据省略 )。
212 不同光周期处理对 ‘神马 ’秋菊开花和生长的影响
21211 开花进程和开花速率 自 9月 24日起 , SD处理 18 d现蕾 , 47 d破蕾 , 52 d初绽 , 57 d
进入盛花期 , 74 d开始萎蔫 , 盛花期共 17 d。 SD + LD处理 , 花发育各时期都推迟 , 与 SD处理
相比 , 现蕾推迟 18 d, 破蕾推迟 27 d, 初绽和盛花期分别推迟 37 d和 40 d, 萎蔫推迟 40 d。 SD
+ LD处理开花速度比 SD处理慢 , 从现蕾到盛花需 61 d, 而 SD 处理只需 39 d。 SD和 SD + LD
处理从花盛开到萎蔫的时间一样 , 都是 17 d。LD处理没有观察到花芽分化和开花 , 生长点一直
处于营养芽阶段。
以上结果证实光周期是影响 ‘神马 ’花芽分化和花发育的关键 , 不充分的光周期处理 ( SD +
LD) 会导致花芽分化无规律和花发育减慢 ; 不适宜的 LD不能诱导花芽分化 ; 而一旦进入盛花期 , 发
育将不再受光周期影响。
表 2表明了 SD处理后 ‘神马 ’的开花速率特点。可以看出 , 90个样本统计的花发育进程较整齐
均一 , SD处理第 53天 50%的花同时进入初绽状态 , 第 56天达 82% ; 69%的花同时达盛花期 (11月
19日 ) 并在 10 d内 (11月 28日 ) 全部盛开 ; 2 d内 42% ～81%的花出现萎蔫。说明适宜的短日照
处理可以提高花发育的一致性。
表 2 短日照处理对 ‘神马’不同开花阶段速率的影响
Table 2 Effects of SD trea tm en t on flower ing ra te of Ch rysan them um
‘J inba’a t d ifferen t flower ing stages
日期 Date (M - D) 初绽期 Initial bloom ing stage 盛花期 Full2bloom ing stage 初萎数量 Early welting stage
11 - 15 45 (50% )
11 - 17 69 (77% )
11 - 18 74 (82% )
11 - 19 28 (31% ) 62 (69% )
11 - 25 10 (11% ) 80 (89% )
11 - 28 90 (100% )
12 - 02 82 (91% ) 8 (9% )
12 - 05 52 (58% ) 38 (42% )
12 - 06 17 (19% ) 73 (81% )
注 : 速率以相应发育阶段植株数量表示 , 总样本 90株。括号内表示占总样本的百分数。
Note: Flowering rate means the number of p lants at corresponding flowering stage and the amount of samp le is 90. Numbers in the bracket re2
p resent the percent of the number compared to the total samp le number.
21212 生长状况 表 3表明 , SD处理株高、茎粗、节数、节间长度、叶数及花径完全符合我国切花
标准 , 花芽分化完全 , 管状花占花瓣总数 1 /5左右。
表 3还表明 , SD处理节间随生长期延续逐渐增加 , 可能与植株形成花芽后不再分化叶原基有关。
SD +LD处理后 , 株高、茎粗、节数、节间长度及叶数等生长指标均高于 SD处理 , 而花径却明显低
于 SD处理 , 表明虽 LD有利于生长 , 但 3昼夜不充分 SD处理仅可诱导完成花芽分化启动阶段 , 转入
花芽分化不宜的 LD后 , 导致花芽分化进程紊乱 , 大部分花芽分化阶段明显推迟且持续期长。花不能
完成正常发育 , 小花数 (舌状花 120个 , 管状花 28716) 不能体现品种特性。
SD +LD处理结果还表明 , 菊花花芽分化一旦启动 , 就不会停滞 , 但如果在花芽分化启动后给予
079
© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
4期 杨 娜等 : 光周期对秋菊品种 ‘神马 ’花芽分化和开花的影响
不正常的光周期 , 会导致分化不正常 , 产生畸形花。LD处理不能诱导花芽分化 , 植株持续进行旺盛
营养生长 , 不断分化叶片 , 植株较高 , 但茎粗未明显增加。
表 3 不同光周期对 ‘神马’生长状况的影响
Table 3 Effects of d ifferen t photoper iod trea tm en ts on grow ing characters
of Ch rysan them um‘J inba’
日期
Date
(M - D)
光周期处理
Photoperiod
treatment
株高
Plant height
( cm)
茎粗
Stem diameter
(mm)
节数
Node
number
平均节间长度
Average node
length ( cm)
叶数
Leave
number
花直径
Flower dia2
meter( cm)
舌状花数 /管状花数
L igulate flower number/
Tubular flower number
09 - 24 SD 4710a 5180a 3612a 1130a 3612a - -
SD +LD 4711a 5181a 3618a 1128a 3618a - -
LD 4710a 5181a 3615a 1129a 3615a - -
10 - 11 SD 6015c 6135b 5314c 1113c 5314c 0138 -
SD +LD 7018b 6149a 5513b 1128b 5513b - -
LD 7917a 6148a 5618a 1140a 5618a - -
11 - 09 SD 8917c 6148c 5411c 1166c 5410c 514a -
SD +LD 11619b 6183b 6111b 1192b 6111b 111b -
LD 13918a 6199a 6812a 2105a 6812a - -
11 - 14 SD 9412c 6159b 5411c 1174c 5411c 718a -
SD +LD 11910b 6199a 6211b 1192b 6211b 115b -
LD 14514a 7105a 7118a 2102a 7118a - -
11 - 19 SD 9512c 6159c 5411c 1176c 5411c 1211a 32113 /8710
SD +LD 12010b 6199b 6211b 1193b 6211b 211b -
LD 15019a 7109a 7419a 2101a 7419a - -
12 - 06 SD 9813c 6159c 5411c 1182b 5411c 1118a 32113 /8710
SD +LD 12118b 6199b 6211b 1196a 6211b 516b -
LD 16515a 7113a 8419a 1195a 8419a - -
注 : 数值为 15株平均值 ; 不同外观指标的统计分析在同一时间内不同处理间进行 , 采用 LSD分析 , P < 0105。
Note: Data were the average of 15 p lants; Statistic analysis of different guideline was carry out within different treatments at the same time.
Significance was tested by means of LSD , P < 0105.
3 结论与讨论
解剖镜观察结果 (表 1) 和扫描电镜图版表明 , ‘神马 ’花芽分化包括花序和小花两个分化步
骤 , 可划分为 9个时期 , 前 6阶段为花序分化 , 后 3阶段为小花分化。各分化阶段是依据该分化时期
的主要形态特征划分 , 但各阶段既有顺序性 , 又有交叉 , 并非独立进行。本试验连续取样观察分化进
程 , 详细记录了各阶段的分化进程和交叉情况 , 如花冠形成前、中期仍伴有小花原基的分化 (图版 ,
G、H) 等。本研究对 ‘神马 ’花芽分化阶段的划分与其它菊花品种的划分方法 (冈田正顺 , 1957;
石万里和姚毓璆 , 1990; 张伟 等 , 1996) 类似 , 说明不同品种菊花都经历相似的分化阶段 , 但因品
种不同 , 花序结构、各阶段完成分化的时间以及总的分化时间都存在差异。例如 , ‘神马 ’虽与 ‘秀
芳之力 ’花芽分化扫描电镜观察的进程相似 (张伟 等 , 1996) , 但两品种花序结构中 ‘秀芳之力 ’
管状花约占小花总数的 1 /20, ‘神马 ’却约占 1 /5, 明显多于 ‘秀芳之力 ’, 因此必然导致分化进程
有所差异。本研究结果表明 , ‘神马 ’SD处理仅需 23 d完成从营养生长到数百朵小花的分化 , 而
‘秀芳之力’需 30 d完成花芽分化 (张伟 等 , 1996) ; ‘神马 ’从开始分化到小花原基分化历时 10 d
(09 - 26～10 - 05, 表 1) , 而 ‘黄金球 ’和 ‘银蜂铃 ’则需 24 d和 13 d (石万里和姚毓璆 , 1990) ,
‘神马 ’从小花原基开始分化到花冠分化后期历时 12 d (10 - 05～10 - 16) , 而 ‘黄金球 ’和 ‘银蜂
铃’则需 6 d和 17 d (石万里和姚毓璆 , 1990) ; ‘神马 ’花芽分化历时 23 d, 而 ‘黄金球 ’和 ‘银
蜂铃 ’则均需 30 d (石万里和姚毓璆 , 1990) , 日本 8个品种菊花的花芽分化介于 30～60 d之间 (张
伟 等 , 1996) ; 王彩侠 (2005) 研究的 5个品种菊花花芽分化时间变化在 25～55 d之间。
179
© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
园 艺 学 报 34卷
除品种特性外 , 光周期是影响 ‘神马 ’花芽分化进程的关键因子。本研究中 SD处理结果表明 ,
9 h光 /15 h暗 SD处理 (处理周期长 , 无间断 ) 为 ‘神马 ’适宜光周期 , 花芽分化进程省时 (23 d)
(表 1) , 生长周期短 , 花发育进程较一致 , 开花时间集中 (表 2) , 便于集中采收 , 花材的质量高
(表 3) , 完全符合国家及出口标准。而 SD +LD处理由于只进行 3 d有规律的短日照后就转入长日照 ,
短日照周期诱导时间短 , 导致虽然花芽分化启动 , 但适宜光周期的中断 , 导致分化进程长 , 无规律
(表 1) , 生长周期长 ; 由于花芽分化无规律导致花发育进程不一致 , 开花时间分散 , 花材质量差 , 达
不到切花标准。而 LD处理则不能诱导花芽分化 , 植株保持旺盛营养生长。本试验 SD +LD结果还表
明花芽分化一旦启动则不会停滞 , 且花发育一旦完成 , 光周期将不再影响发育进程。因发现开花后 ,
SD和 SD +LD处理的植株达到初萎的时间一致 , 说明完成花发育后光周期不再影响植株的发育进程。
因此在栽培过程尤其是开花诱导阶段 , 短日处理 (遮光 ) 必须因品种而异 , 达到精准化。
本文结果基于每天采样观察 , 详细记录花芽分化各阶段的持续及交叉期 , 从而可为生理生化及分
子水平深入研究花芽分化阶段的品种特性提供依据 , 同时也将对品种多样性的优质切花菊精准化生产
提供参考。
References
Guo Zhi2gang, ZhangW ei. 2001. Chrysanthemum. Beijing: China Forestry Press: 9 - 44. ( in Chinese)
郭志刚 , 张 伟. 2001. 菊花. 北京 : 中国林业出版社 : 9 - 44.
Kardailsky L, Shukla V K, Ahn J H. 1999. Activition tagging of the floral inducer FT. Science, 286: 1962 - 1965.
Okada M. 1957. Classification of chrysanthemum varieties in view of their environmental responses to flowering. J. Japan. Soc. Hort. Sci. , 26
(1) : 59 - 72. ( in Japanese)
冈田正順. 1957. 開花に対する生 ò 的反A より見 ò た菊品種の分類. 園芸学会雑誌 , 26 (1) : 59 - 72.
Samach A, Onouchi H, Gold S E. 2000. D istinct roles of CONSTANS target genes in rep roductive development of A rabidopsis. Science, 288:
1613 - 1616.
Shi W an2li, Yao Yu2qiu. 1990. Prelim inary researches on flower bud differentiation of chrysanthemum s. Acta Horticulturae Sinica, 17 (4) : 309
- 312. ( in Chinese)
石万里 , 姚毓璆. 1990. 菊花花芽分化初步研究. 园艺学报 , 17 (4) : 309 - 312.
Su Jun2wei, Yang Ying2dong, Dou Xing2fan, Cui Nan2nan, W angW ei2dong, Song Ying. 2005. B iology and ecology character of cut chrysanthe2
mum‘J inba’. L iaoning Agricultural Sciences, (6) : 50. ( in Chinese)
苏君伟 , 杨迎东 , 都兴范 , 崔楠楠 , 王伟东 , 宋 莹. 2005. 切花菊神马生物学和生态学特征特性. 辽宁农业科学 , (6) : 50.
W ang Cai2xia. 2005. Effects of light on flowering of cut flowers of autumn chrysanthemum [M1 D1 D issertation ]. Beijing: Beijing Forestry Uni2
versity: 21 - 44. ( in Chinese)
王彩侠. 2005. 光对切花秋菊开花的影响 [硕士论文 ]. 北京 : 北京林业大学 : 21 - 44.
Xiong J i2hua. 1998. Chrysanthemum. Shanghai: Shanghai Science and Technology Press: 34 - 48. ( in Chinese)
熊济华. 1998. 菊花. 上海 : 上海科学技术出版社 : 34 - 48.
Yang Ying2dong, Su Jun2wei, Qu L ian2wei, W ang W ei2dong, Cui Nan2nan, Guo Sheng2m in. 2006. Pilot study of the relationship between the
flower bud differentiation and environment of‘J inba’. L iaoning Agricultural Sciences, (1) : 45 - 46. ( in Chinese)
杨迎东 , 苏君伟 , 屈连伟 , 王伟东 , 崔楠楠 , 郭升民. 2006. 神马花芽分化与环境因子相互作用关系初步研究. 辽宁农业科学 ,
(1) : 45 - 46.
ZhangW ei, Fukai S, GoiM. 1996. Morphological observation on cap itulum initiation and floret development of D endranthem a species native to Ja2
pan. J. Japan. Soc. Hort. Sci. , 65 ( Sup1 2) : 506 - 507. ( in Japanese)
) 偉 , 深井誠一 , 五井正寭. 1996. 自然日長における日本産野生 の頭状花序分化ならびに小花發育 の形 ò 觀察. 園芸学
会雑誌 , 65 (别 2) : 506 - 507.
279