全 文 ：园 艺 学 报 2007，34 (6)：1395—1404
Acta Horticulturae sjnica
树莓部分野生种及栽培品种花粉亚显微形态的比较
王小蓉 ，汤浩茹 ，黄 力 ，贺宗珍 ，董晓莉 ，付华清 ，邓群仙
(’四川农业大学林学园艺学院，NJll~ 625014； 重庆市涪陵区果品办公室，重庆 408600)
摘 要：用扫描电镜对树莓属有育种潜力的分属于空心莓组和木莓组的 8个野生种及从国外引进的分
属于黑莓种群和树莓种群的 l7个栽培品种共 25份材料的花粉形态进行了系统观察和比较分析。结果表明：
所观察的树莓花粉均为长球形或超长球形 (P／E为 1．67—2．42)，大小多为25．52 m ×15．37 m至50．06
trm ×25．65 m。花粉外壁纹饰在组内和栽培种群内有一定的相似性，但同时变异丰富，在不同种之间、
甚至在不同品种之间区别明显。空心莓组的 5个种和树莓种群的品种的外壁纹饰以条纹一穿孔状为主，黑
莓种群品种的主要为条纹状和条纹一穿孔状，与木莓组的 3个种的差异较大。聚类分析结果表明，花粉大
小和外壁纹饰特征可基本反映树莓属下组及栽培种群的划分，树莓种群品种与空心莓组的插田泡和茅莓的
亲缘关系较近；而黑莓种群与木莓组的 3个有果用育种潜力的任一种的亲缘关系均较远。
关键词：树莓属；花粉；亚显微形态；孢粉学
中图分类号：S 663．2 文献标识码 ：A 文章编号：0513．353X (2007)06．1395．10
Comparative Studies on Pollen Submicroscopic M orphology of Some W ild
Species and Cultivars of Bramble(Rubus L．)
WANG Xiao-rong ，TANG Hao．131 ， HUANG Li ，HE Zong．zhen ，DONG Xiao．1i ， FU Hua—qing ， and
DENG Qun．xian
(’Colege of Forestry and Horticulture，Sichuan Agricultural University，Yaan，Sichuan 625014，China； Fruit Administration
ofFuling Distribution，Chongqing 408600，China)
Abstract：Pollen submicroscopic morphology of 8 wild species with potential breeding capabilities from
Sect．Idaeobatus and Sect．Malachobatus and 17 introduced cuhivars of bramble(Rubus L．)from raspbery
and blackberry were examined with scanning electron microscopy．The results showed that the polen grains
were prolate and perprolate，25．52 m × 15．37 m 一 50．06 m × 25．65 m in size．The exine ornamen-
tation was diverse，distinctly diferent among species or cuhivars．For example，it was mainly striate—perforate
in Sect．Idaeobatus as well as raspberry cuhivars，striate and striate—perforate in blackbery cuhivars，which
were clearly different from that of any one of 3 species in Sect．Malachobatus．Cluster analysis results indica—
ted that the size and exine ornamentation characters of pollen could reflect the traditional taxonomy of Rubus．
A close blood relationship between those raspberry cuhivars and the wild species R．coreanus or R．niveus in
Sect．Idaeobatus and far blood relationship between those blackberry cuhivars and those 3 wild species in
Sect．Malachobatus were found．
Key words：Rubus L．；Pollen；Submicro—morphology ；Palynology
树莓 (Rubus L．)又称悬钩子，全世界约有 750余种，我国约有 200多种 (曲泽洲和孙云蔚，
1990；Li et a1．，2002)。但是，目前我国的栽培品种多由国外引进，Fl_~l进的品种多数存在着生态适
收稿日期：2007—04一l1；修回日期：2007一o9—03
基金项目：国家自然科学基金项目 (30671454)；教育部新世纪优秀人才支持计划项 目 (NCET-04-0905)；高等学校全国百篇优
秀博士学位论文作者专项基金项目 (200253)；四川省教育厅资助项 目 (2004A025)
}通讯作者 Author for corespondence(E-mail：htang@sicau．edu．cn；Tel：0835-2882515)
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宜性等问题 (贺善安 等，1998)。为了促进我国树莓植物资源的开发利用，许多学者都致力于树莓植
物资源的分类鉴定 (李玲 等，2006)。
花粉的形态特征是探讨植物起源、演化、分类和亲缘关系的重要依据之一 (王伏雄 等，1995)。
中国树莓属植物花粉形态的研究已有一些报道 (陈少风 等，1996；周丽华 等，1999；李维林 等，
2001)。李维林等 (2001)将树莓植物花粉外壁纹饰分为 4种类型和 11种亚型，并认为树莓植物的
花粉形态特征对该属植物的区分有一定的参考价值。Tomlik—Wyremblewska等 (2004)对树莓属下空
心莓组和矮生莓组两个组的l5个种的花粉观察发现，树莓种花粉粒的大小和表面纹饰变异丰富，可
为种的区分提供一定的依据。
作者拟通过对从国外引进的 l7个栽培品种和8个有较大果用育种潜力的树莓野生种的花粉形态
比较，确定其分类地位和亲缘关系，为野生种质的开发利用奠定基础。
1 材料与方法
1．1 材料
1．1．1 野生种质
空心莓组 (Sect．Idaeobatus Focke)中包括红泡刺藤 (Rubus niveus Thunb．)、栽秧泡 (R．el~tw一
var．obcordatus)、茅莓 (R．parvifolius L．)、插田泡 (R．coreanus Miq．)和山莓 (R．corchorifolius
L．)；木莓组 (Sect．Malachobatus Focke) 中包括高粱泡 (R．1ambertianus Ser．)、川莓 (R．ste—
chuenensis Bureau et．Franch．)和寒莓 (R．buergeri Miq．)。于2004～2006年采自四川雅安、峨眉山、
南充和西昌以及重庆涪陵等地，栽种于四川农业大学教学科研园中，常规管理。标本由四川农业大学
杨光辉教授鉴定。
1．1．2 栽培品种
包括 ‘OlMie’、‘Shawnee’、‘Arapaho’、‘Navaho’、‘Boysen’、‘Black Bute’和 ‘Kotata’7个
黑莓种群的品种和 ‘Bristol’、 ‘Reveile’、 ‘Kilarney’、 ‘Algonquin’、 ‘Tulameen’、 ‘Chilcotin’、
‘Chiliwack’、‘Nova’、‘Dinkum’和 ‘Ploana’10个树莓种群的品种。其中， ‘Bristol’为黑树莓；
‘Revei1e’、‘Kilarnev’、‘Algonquin’、‘Tulameen’、‘Chilcotin’和 ‘Chiliwack’为红树莓；‘No一
a ’
、
‘Dinkum’和 ‘P1oana’为双季红树莓。2004年 11月从中国林业科学院引进，栽种于四川农业
大学教学科研园中，常规管理。
1．2 方法
试验在四川农业大学分析测试中心电镜室进行。
2005年 9月 ～2006年 6月，采集含苞待放的花蕾，取花粉均匀散布在贴有双面胶带的样品台上，
然后用 KYKY SBC一12型号的离子溅射仪使花粉表面覆盖一层金膜。镀膜后在 KYKY 1000B型扫描电
镜下观察并拍照。
花粉大小为所观察的花粉粒 (20粒)的统计平均值，花粉形态分类参考埃尔特曼 (1978)的方
法与标准。花粉外壁纹饰分类参考李维林等 (2001)的分类方法与标准。
取25份材料的花粉作运算单位，共 8个指标，其中定量指标 6个，包括极轴长 (P)、赤道轴长
(E)、P／E、沟间距 (萌发沟在极面上的距离)、穿孔密度和穿孔大小；定性指标 2个，包括花粉外
壁纹饰类型和外壁纹饰特征。
定量指标直接取其数值，定性指标按其类型和特征赋值，利用 DPSv 3．01专业版先将数据标准化
转换后，用欧氏距离作聚类距离，采用类平均法 (UPGMA)作聚类分析。
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6期 王小蓉等：树莓部分野生种及栽培品种花粉亚显微形态的比较
2 结果与分析
2．1 花粉的形态特征
在 25份花粉材料中，除山莓、栽秧泡和红泡刺藤花粉的赤道面观为椭圆形外，其余种类品种的
花粉均为长椭圆形，所有花粉极面观均为三裂圆形。从整体形态看，所观察的花粉均为长球形或超长
球形 (P／E为 1．67～2．42)。空心莓组和木莓组之间以及黑莓种群和树莓种群之间的花粉形态差异不
明显。其中，属于空心莓组的山莓、栽秧泡、红泡刺藤和插田泡以及木莓组的寒莓花粉为长球形，其
余为超长球形。在栽培树莓中，黑莓种群品种 ‘Kotata’和树莓种群品种 ‘Chilcotin’的花粉为长球
形，其余品种的花粉均为超长球形。
2．2 花粉大小
在所研究的材料中，花粉均为中等大小。在野生树莓中，空心莓组5个种的花粉较小，平均为
25．52 m ×15．37 m至38．04 m ×18．26 m；木莓组的3个种花粉较大，其中寒莓的花粉最大，
达到50．06 m ×25．65 m。在栽培品种中，黑莓种群的 7个品种花粉较大，平均为 36．43 m ×
16．10 m至41．63 m ×19．07 m，而树莓种群的 10个品种花粉较小，平均为29．87 m ×15．31
m至34．89 m ×16．08 m (表 1)。
表 1 部分树莓植物种及品种的花粉形态特征比较
Table 1 Comparisons of polen morphological characters among some species and cultivars of bramble(Rubus L．)
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川莓
R．setchuenensis
寒莓
R．buergeri
4o．77(37．9~42．8)× 0．67 5．10 脑纹一穿孔状 粗脑纹状，其间有许多大小 1．36
19．56(18．6～2O．7) Cerebroid一 不均的穿孔(O．10—0．60
W E=2-08 perforate p,m Thickly cerebroid with
many irregular perforations
50．o6(47．6—54．2 × 0．60 5．03
25．65(23．8～26．6)
P／E=1．95
栽培品种 Cuhivar
黑莓种群 Blackberry
Navaho 36．43(33．0～40．0)× 0．29 5．21
16．1O(14．6～17．6)
P／E=2．26
Arapaho
Kotata
Bovsen
Shawnee
Ollalie
Black Butte
38．9o(35．6-41．8)× 0．23 5．67
16．1O(15．1—17．4)
P／E=2．42
39．91(38．2-43．4)× 0．22 8．15
2O．63(19．0—22．8)
P／E=1．93
4o．07(37．2～42．4)× 0．17 8．03
19．82(18．2-21．8)
P／E=2．02
4o．30(37．2—41．8)× 0．13 5．41
18．00(16．4—19．0)
P／E=2．24
41．24(37．8～44．8)× 0．15 3．50
20．53(17．0～24．4)
P／E=2．01
41．63(39．6～46．5)× 0．14 5．11
19．07(17．0～21．3)
P／E=2．18
树莓种群Raspbery
Bristol 34．71(32．4～37．8)× 0．17 6．05
17．06(15．1～17．8)
P／E=2．03
KiNarnev 31．81(29．6—33．4)× 0．17 6．63
15．28(14．6～16．4)
P／E=2．08
网状
Reticulate
外壁圆形穿孔密集(O．1O 3．2O
一 0．70 p,m )，同时具
有许多小突起 Dense
round small perforations
and smal bulgles
条纹一穿孔状 条纹稀粗，条纹间小穿孔 1．12
Striate—perforate较多(O．1O—O．25 m )
条纹状
Striate
Striate sparse and thick with
many small perforations
条纹粗密，条纹间具较多小 0．12
突起，穿孔不明显(0．10
p．m )Striate thick and
dense with man y small bulgles
and indistinct perforations
条纹一穿孔状 条纹密，条纹间具许多不规 2．0o
Striate—perforate~lJ]J,穿孔(O．10～0．50 m¨ )
Striate dense with many
irregu lar small perforations
条纹一穿孔状 条纹极密，条纹问具一些不 0．52
Striate—perforate规贝4，J、穿孔(O．1O～0．18
m’)Striate dense extremely
with some irregu lar small
perforations
条纹一穿孔状 条纹稀、粗，条纹间穿孔较多 1．0o
Striate—perforate(0．10—0．25 p,m’)
Striate spaIse and thick with
many small perforations
条纹状
Striate
条纹状
Striate
条纹状
Striate
条纹粗密，条纹走向与萌发 0．40
沟垂直，条纹间小穿孔不明
显(0．10～0．26 p,m )
Striate thick and dense ．vertical
to sulcus and with indistinct
small perforations
条纹粗密，条纹间小穿孔不 0．60
明显(O．1O—O．28 m’)
Striate thick and dense with
indistinct sn~lll perforations
条纹粗而密，条纹间小穿孔 0．28
不明显(O．1O m )
Striate thick and dense with
indistinct small perforations
条纹一网状 条纹稀，条纹间圆形穿孔密 2．2O
Striate一 布，连成网状并有一些小突
reticulate 起(0．10～0．30 p,m’)
Dense round perforations and
some small bulgles between
sDar‘se striates
1一A
1一B
i
1一C
3一A
3一B
3一C
14一A
14一B
14．C
5．A
5．B
5．C
15一A
15一B
15一C
16．A
16．B
16一C
17一A
17．B
17．C
6一A
6一B
6一C
7一A
7．B
7一C
8．A
8．B
8一C
25一A
25一B
25．C
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注： 表示穿孔直径 ( m)。
Note： } Indicates the diameter of perforation．
2．3 花粉的萌发沟和极面特征
所有花粉均有 3条萌发沟，长达两极。除红泡刺藤萌发沟中部开裂 1．90 m外 (图版，26)，其
余花粉萌发沟均闭合 (≤0．6 m)(图版，27)。而多数花粉的萌发沟宽0．10～0．30 m (表 1)。花
粉平均沟间距 3．50～8．50 m，其中野生树莓种4．03～8．50 m，黑莓种群 3．50～8．03 m，树莓种
群为4．08～6．82 m。
2．4 花粉的外壁纹饰
在所研究的树莓材料中，其花粉外壁纹饰多样性丰富，主要有以下三大类：脑纹一穿孔型、穿孔
网型以及条纹型。
(1)脑纹一穿孔型 外壁纹饰以脑纹为主，其间具有许多大小不均的穿孔。木莓组的川莓属于
此类型 (图版，1)，其穿孔密度为 1．36个／ m (表 1)。
(2)穿孔网型 外壁纹饰主要表现为穿孔。据穿孔多少分为以下 3个亚型：穿孔状、网状和穿
孔一网状。穿孔状表现为条纹不明显，外壁具有许多大小不一、分布不均的穿孔，树莓种群的品种
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‘Tulameen’属于该亚型 (图版，2)；网状的外壁穿孔极为密集，连成网状，木莓组的寒莓属于该亚
型 (图版，3)；而穿孔一网状的外壁纹饰介于穿孔状和网状之间，空心莓组的栽秧泡属于该亚型
(图版，4)。
(3)条纹型 除本研究的4份材料花粉外壁纹饰属于以上两大类型的4个亚型外，其余的21份
材料花粉外壁纹饰则属于该类型。据条纹间穿孔的有无及多少细分为条纹状、条纹一穿孔状和条纹网
状3个亚型。条纹状花粉的外壁纹饰表现为或粗或细的条纹，穿孔不明显。栽培品种中，黑莓种群的
‘Arapaho’、‘OlMie’和 ‘Black Bute’以及树莓种群的黑树莓 ‘Bristol’和红树莓 ‘Chilcotin’等5
个品种为该亚型 (图版，5—9)。其中， ‘Chilcotin’的条纹与前4品种明显不同，表现为条纹不流
畅，多呈杆状和颗粒状 (图版，9)。条纹一穿孔状花粉外壁纹饰以条纹为主，条纹间有或多或少、
或大或小的穿孔。空心莓组的红泡刺藤、插田泡和山莓 3个种，木莓组的高粱泡，黑莓种群的 ‘Nav．
aho’、‘Kotata’、‘Boysen’和 ‘Shawnee’4个品种以及树莓种群的红树莓 ‘Algonquin’、‘Reveile’
和 ‘Chiliwack’3个品种和全部的双季红树莓 ‘Dinkum’、‘Ploana’和 ‘Nova’共 14份材料全部属
于条纹一穿孔状 (图版，lO一23)，穿孔密度为0．52—2．4O个／ m (表 1)。条纹网状划分外壁纹饰
以条纹为主，但条纹间的穿孔多且密，构成网状。空心莓组的茅莓以及红树莓 ‘Kilarney’属于该亚
型 (图版，24—25)，穿孔密度分别是 1．20和2．2O个／p,m (表 1)。
以上结果分析表明，25份材料花粉的外壁纹饰有脑纹一穿孔型、穿孔网型和条纹型三大类型，
其下有脑纹一穿孔状、穿孔状、网状、穿孔一网状、条纹状、条纹一穿孔状和条纹网状共 7个亚型，
空心莓组的5个种的外壁纹饰以条纹一穿孔状为主，黑莓种群的品种主为条纹状和条纹一穿孔状，而
树莓种群的品种主要为条纹一穿孔状。
2．5 聚类分析与类群划分
对25份树莓材料的花粉形态聚类分析结果见图 1。
R．niveus
R．ellfpticus vat．obcordatus
R．corchorifolius
R．parr和l
Dinkum
ChiIcotin
R．coreanus
Algonquin
Reveille
ChiIliwack
Killamey
Nova
Tulameen
PIoana
Navaho
Shawnee
BlackButte
Arapaho
Bristol
Kotata
BOvscn
0Ilalie
尺．／ambertianus
R．setchuenensis
R buergeri
O．OO 1．16 2 3l 3．47 4．63 5 78
遗传距离Genetic distance
图1 25份树莓花粉形态聚类图
Fig．1 The dendrogram of cluster analysis for polen morphology of25 materials of bramble(Rubus L·)
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6期 王小蓉等：树莓部分野生种及栽培品种花粉亚显微形态的比较
图1表明在等级结合线 1(遗传距离约2．75)处树莓种群中9个红树莓品种与空心莓组的插田泡
和茅莓聚在一起，说明这些栽培品种与插田泡和茅莓这两野生优良种质有较近的亲缘关系。而黑莓种
群的7个品种在等级结合线2(遗传距离约3．60)处除7个黑莓品种能聚在一起外，与木莓组的3个
野生种质仍有较远的距离，说明它们与这 3个野生种质的亲缘关系较远。但在聚类中也存在个别与植
物学形态分类和栽培品种分类不相一致的情况，如在植物学形态分类上属于木莓组的高粱泡与空心莓
组的遗传距离比同属于木莓组的川莓和寒莓的遗传距离稍近，属于树莓种群的黑树莓品种 ‘Bristol’
聚在黑莓种群中。
3 讨论
植物花粉形态特征具有种的特异性。陈少风等 (1996)通过电镜观察发现树莓植物的花粉形态
与树莓植物的形态特征具有一定的相关性。李维林等 (2001)指出，在树莓属中的一些种，其外部
形态很接近，往往给分类带来困难，而根据花粉大小和外壁纹饰特征容易区别。本研究表明，空心莓
组和树莓种群的花粉较小，而木莓组和黑莓种群的花粉较大。树莓种群品种主要由空心莓组的一些种
类育成，而黑莓种群品种主要由悬钩子组的一些种类育成 (陆玲娣，1983；曲泽洲和孙云蔚 ，1990；
Thompson，1997)。在外壁纹饰特征上，每一种类品种区别明显。因此，花粉的大小和外壁纹饰特征
不仅反映了树莓组间的差别，同时也反映了树莓品种群和品种的区别。
通过对中国树莓属有果用育种潜力的野生优良种质与国外引进的栽培品种共 25份材料的花粉
形态的比较研究表明，花粉外壁纹饰的变异丰富，其中，8种中国树莓属有果用育种潜力的野生优
良种质的花粉外壁纹饰变异跨度大，包括 3大纹饰类型的5亚型，而 17个栽培品种的花粉外壁纹
饰变异跨度较小，黑莓种群只包括条纹型中的条纹状和条纹穿孔状 2个亚型，而条纹状亚型在 8
个野生树莓种中没有。树莓种群花粉的外壁纹饰分属于 2大纹饰类型的 4亚型，其纹饰变异比黑
莓种群的丰富，说明树莓种群品种育成的种质来源丰富。同时聚类分析结果表明，引进的树莓种
群品种与中国的野生优良种质插 田泡和茅莓的亲缘关系较近，从而为中国野生树莓资源的开发利
用提供了孢粉学依据。
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