全 文 :园 艺 学 报 2008, 35 (2) : 251 - 256
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2007 - 08 - 20; 修回日期 : 2007 - 11 - 21
基金项目 : 科技部农业科技成果转化资金项目 (03EFN214100171) ; 河南农业大学博士基金项目 (30400213)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: qsyang@ henau1edu1cn)
盆栽和地栽牡丹光合特性的比较
翟 敏 1, 2 , 李永华 1 , 杨秋生 13
(1 河南农业大学林学园艺学院 , 郑州 450002; 2 信阳农业高等专科学校园艺林学系 , 河南信阳 464000)
摘 要 : 以盆栽和地栽 ‘洛阳红 ’牡丹为试材 , 对二者不同栽培条件下净光合速率 ( Pn) 季节变化及
春季大风铃期 (花前 ) 和叶片放大期 (花后 ) 的光合特性进行了比较研究 , 探讨不同栽培方式对牡丹光合
生理特性的影响。结果表明 : 叶片放大期 , 盆栽牡丹的光饱和点 (LSP) 和光补偿点 (LCP) 分别约为 923
和 109μmol·m - 2 ·s- 1 , 表观量子效率 (AQY) 为 010173; 地栽牡丹的 LSP和 LCP分别约为 1 089和 45
μmol·m - 2 ·s- 1 , AQY为 010206。两个时期的 Pn日变化均呈单峰型曲线 , 峰值在 10: 00左右 , 且盆栽牡
丹比地栽牡丹分别降低了 3218%和 3913%。盆栽牡丹和地栽牡丹 Pn在春季 4月分别达到最大值 , 7116和
10102μmol·m - 2 ·s- 1 , 9月降至最低值。叶绿素含量也有不同程度的降低 , 大风铃期盆栽牡丹比地栽牡
丹降低了 1516% , 叶片放大期则降低了 2014%。盆栽牡丹较低的光合速率可能是其生长不良的主要原因之
一。
关键词 : 牡丹 ; 光合特性
中图分类号 : S 685111 文献标识码 : A 文章编号 : 05132353X (2008) 0220251206
Com par ison of Photosyn thetic Character istics Between Potted and F ield
Paeon ia suffru ticosa Andr.
ZHA IM in1, 2 , L I Yong2hua1 , and YANG Q iu2sheng13
(1 College of Forestry and Horticulture, Henan A gricultural U niversity, Zhengzhou 450002, Ch ina; 2D epartm ent of Horticu lture
and Forestry, X inyang A gricultural College, X inyang, Henan 464000, China)
Abstract: Variation of photosynthetic characteristics of potted and field Paeon ia suffru ticosa Andr.
‘Luoyang Hong’at Dafengling stage ( before bloom ing period) and leaf2expansion stage ( after bloom ing peri2
od) were comparatively studied with L I26400 portable photosynthetic analysis system. The effects of different
cultivated methods on physiological characteristics of photosynthesis of Paeon ia suffru ticosa Andr. were illus2
trated. The results were as follows: The light saturation point (LSP) and light compensation point (LCP) of
leaves of potted peony were about 923 and 109μmol·m - 2 · s- 1 , respectively, and the apparent quantum
yield (AQY) was 010173 at Dafengling stage, while the LSP and LCP of leaves of field peony were about 1
089 and 45μmol·m - 2 ·s- 1 , respectively, and the AQY was 010206 in the same time. D iurnal variation of
net photosynthetic rate ( Pn) in leaves of potted and field peony appeared a single2peak curve in the two peri2
ods which occurring at about 10: 00, and decreased by 3218% and 3913% compared with those of field peo2
ny, respectively. Seasonal variation of Pn showed that potted and field peony had the highest Pn in Ap ril
which were 7116 and 10102μmol·m - 2 ·s- 1 , respectively, and the lowest Pn in Sep tember. The chloro2
phyll contents had 1516% decline at Dafengling stage and 2014% decline at leaf2expansion stage compared
with the peony in field. Lower Pn in potted peony m ight be one of the main reasons leading to bad growth.
Key words: Paeon ia suffru ticosa Andr. ; photosynthetic characteristics
园 艺 学 报 35卷
牡丹 ( Paeon ia suffru ticosa Andr. ) 是世界上园艺化较早的栽培花卉之一 , 有关其栽培生理的研究
已有较多论述。陈向明等 (2001) 对保护地栽培牡丹的光合特性进行了研究 , 杨秋生等 (2005)、侯
小改等 (2006)、郑国生和何秀丽 (2006) 分别研究了不同处理下牡丹的光合特性。但有关盆栽与地
栽牡丹光合特性的比较研究少有报道。牡丹在盆栽过程中常出现生长发育不良 , 花蕾败育 , 开花率低
等现象 , 很大程度上降低了观赏品质。
作者以盆栽和地栽牡丹为试材 , 以适宜生长的春季为主要观测期 , 对大风铃期 (4月上旬 ) 和叶
片放大期 (5月中旬 ) 的光合特性进行了比较研究 , 以期探讨它们的光合生理生态特性差异 , 为盆栽
牡丹的优质高效栽培提供理论指导。
1 材料与方法
试验于 2006年 4—9月在河南农业大学科教园区进行。供试材料为 5年生牡丹品种 ‘洛阳红 ’。
盆栽与地栽牡丹置于相同环境下常规管理。盆栽容器为塑料盆 , 盆高 40 cm, 直径 35 cm。地栽株行
距为 80 cm ×100 cm, 各设 3次重复 , 每重复 20株。
盆栽牡丹和地栽牡丹的各项光合特性指标均采用美国 L I2COR公司生产的 L I26400便携式光合作
用测定仪进行测定 , 测定叶片选取完全展开的第 2复叶的顶小叶。
(1) 于 2006年春季大风铃期和叶片放大期各选一晴天 (8: 00—17: 00) 进行净光合速率 ( Pn)
日变化的测定 , 每 1小时测定 1次 , 同时记录蒸腾速率 ( Tr)、气孔导度 ( Gs) 以及胞间 CO2浓度
(Ci)。
(2) 在牡丹不同生长发育期 (花前显蕾期和大风铃期、花后叶片放大期、夏季暂时休眠期、花
芽分化期、落叶期 ) , 于上午 10: 30—11: 30进行 Pn测定。
(3) 利用 L I26400内置 LED人工光源 , 于 2006年 5月中旬上午 9: 30—11: 30测定光合 —光强
响应曲线。根据 Pn - PAR回归方程求出盆栽和地栽牡丹的光补偿点 (LCP) 和光饱和点 (LSP) ; 将
0~200μmol·m - 2 ·s- 1低光强下的 Pn - PAR直线回归求得斜率 , 即为表观量子效率 (AQY)。测定
时 CO2浓度设为 380μmol·mol- 1 , 叶片温度为 25 ℃。
(4) 参考 A rnon (1949) 的方法进行叶绿素含量测定。
2 结果与分析
211 盆栽牡丹与地栽牡丹的光合 —光强响应曲线及表观量子效率
光合 —光强响应曲线反映了植物光合速率随光合有效辐射改变的变化规律。盆栽和地栽 ‘洛阳
红’的 Pn - PAR变化呈相似的二次曲线关系 (图 1) , 盆栽牡丹和地栽牡丹的 LCP分别为 109和 45
μmol·m - 2 ·s- 1 (表 1)。在 400μmol·m - 2 ·s- 1以内 , 随着 PAR增强 , 二者的 Pn迅速增大 , PAR
大于 400μmol·m - 2 ·s- 1 , Pn增加平缓 , 达到一定值后基本上稳定 , 即达到光饱和。
表 1 地栽牡丹和盆栽牡丹的光补偿点、饱和点和表观量子效率
Table 1 L ight com pen sa tion po in t, light sa tura tion po in t and apparen t
quan tum y ield in f ield and potted peony
材料
Material
LCP /
(μmol·m - 2 ·s - 1 )
LSP /
(μmol·m - 2 ·s - 1 )
表观量子效率
AQY
地栽 Field 4510 ±219 1 08910 ±6113 010206 ±010013
盆栽 Potted 10910 ±418 92310 ±4316 010173 ±010089
注 : 平均值 ±SE ( n = 3)。
Note: mean ±SE ( n = 3) .
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2期 翟 敏等 : 盆栽和地栽牡丹光合特性的比较
图 1 地栽牡丹和盆栽牡丹的 Pn - PAR响应曲线
F ig. 1 Pn - PAR respon se curves of f ield and potted peony
盆栽牡丹和地栽牡丹的 LSP分别为 923和 1 089μmol·m - 2 ·s- 1 , 盆栽方式下 LSP较地栽降低了
1512% (表 1)。
较高的 LSP说明牡丹属于阳性植物 , 但相对于美丽异木棉 (吴吉林 等 , 2005) 等园林树木 , 牡
丹的 LSP较低。有研究证明 , 牡丹夏季遮荫可减轻过高的光强所造成的光抑制 , 改善光合功能 , 增
加光合产物积累 (郑国生和何秀丽 , 2006)。
表 1显示 , 盆栽牡丹和地栽牡丹的 AQY分别为 010171和 010204, 盆栽牡丹 AQY小于地栽牡丹 ,
对低光强的利用率较低。
212 盆栽牡丹和地栽牡丹光合作用的日变化
由盆栽牡丹和地栽牡丹的 Pn日变化进程 (图 2, A ) 可以看出 , 在春季大风铃期 (4月 11日 )
和叶片放大期 (5月 15日 ) 盆栽牡丹和地栽牡丹的 Pn日变化趋势相似 , 均呈 “单峰型 ”曲线 , 最
大值均出现在上午 10: 00左右 , 10: 00—13: 00随着光强和气温的升高 , Pn迅速下降 , 13: 00—
17: 00下降平缓。
盆栽牡丹 Pn在两个时期均明显低于地栽牡丹 , 大风铃期 Pn峰值和 Pn日平均值比地栽分别降低
了 3218%和 3211% , 叶片放大期则分别降低了 3913%和 4517%。另外 , 地栽牡丹在大风铃期对午前
的光强较为敏感 , Pn随光强迅速增加 , 能充分利用上午的有利环境进行光合生产 , 为花期提供充足
的营养。
叶片 Gs日变化与 Pn日变化相似 , 高峰也都出现在上午 10: 00左右 , 且两个时期盆栽牡丹 Gs均
低于地栽牡丹 , 说明地栽牡丹光合速率的提高是因为增加了气孔导度 , 改善了 CO2的供应 (图 2,
B )。
但叶片 Ci日变化结果显示 , 测定期间 Ci增幅不大 , 甚至出现相反的趋势 (图 2, D )。这说明地
栽牡丹比盆栽牡丹更好的改善了 CO2的供应 , 同时也促进了光合能力的提高。
图 2, C表明 , 盆栽与地栽牡丹 Tr日变化均为单峰曲线 , 但峰值出现的时间不同 , 大风铃期峰值
出现在上午 10: 00前后 , 而叶片放大期则出现在中午 12: 00左右 , 两个时期日变化趋势相差较大 ;
两个时期盆栽牡丹 Tr均高于地栽牡丹 , 且叶片放大期盆栽牡丹蒸腾速率明显较高 , 说明在相同的环
境条件下 , 盆栽牡丹比地栽牡丹消耗了更多的土壤水分 , 需要加强对盆栽牡丹的水分管理。
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园 艺 学 报 35卷
图 2 地栽牡丹和盆栽牡丹净光合速率 ( Pn)、气孔导度 ( Gs)、蒸腾速率 ( Tr)
和胞间 CO 2 浓度 ( C i) 的日变化
F ig. 2 D iurna l var ia tion of Pn, Gs, Tr and C i in f ield and potted peony
213 盆栽牡丹和地栽牡丹光合作用的季节变化
由于自身生理及季节生态环境条件的变化 , 盆栽和地栽牡丹 Pn季节变化明显 (图 3)。两种栽培
方式下 Pn季节变化趋势一致 , 4月迅速达到峰值 , 此时盆栽牡丹和地栽牡丹分别为 7116和 10102
μmol·m - 2 ·s- 1。这一时期正值 ‘洛阳红 ’牡丹的盛花前期 , 较强的 “库 —源 ”关系促进了这一时
图 3 地栽牡丹和盆栽牡丹叶片净光合速率 ( Pn) 的季节变化
F ig. 3 Sea sona l var ia tion of Pn in f ield and potted peony
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2期 翟 敏等 : 盆栽和地栽牡丹光合特性的比较
期光合能力的提高。9月份 , 随叶片枯黄衰落 , 叶绿素降解 , Pn降至最低。与盆栽牡丹相比 , 地栽
牡丹不同生长发育期的 Pn整体较高。
214 盆栽牡丹和地栽牡丹的叶绿素含量变化
大风铃期 (4月 11日 ) 和叶片放大期 (5月 15日 ) , 地栽牡丹叶片叶绿素 a、叶绿素 b及叶绿素
总量均高于盆栽牡丹 (表 2)。由于叶绿素在光合作用过程中起着接受和转换能量的作用 ( Krause &
W eis, 1991) , 地栽牡丹叶绿素含量高 , 光合速率也高 , 说明叶绿素含量的增加有助于光合作用的进
行。并且 , 地栽牡丹较盆栽牡丹叶绿素 b含量高 , 有助于其提高捕光叶绿素蛋白复合体的含量 , 从而
提高叶绿体的捕光能力 , 增强对弱光的利用率。叶绿素 a /b在不同时期 , 盆栽比地栽升高或降低 , 可
能与生育期不同有关。
表 2 地栽牡丹和盆栽牡丹叶绿素含量变化
Table 2 Chlorophyll con ten ts of f ield and potted peony leaves
日期 / (M - D)
Date
Chl. a /
(mg·g - 1 FM)
Chl. b /
(mg·g - 1 FM)
Chl. ( a + b) /
(mg·g - 1 FM) Chl. a /b
04 - 11 地栽 Field 11570 ±01056 01576 ±01027 21146 ±01107 21726 ±01149
盆栽 Pot 11357 ±01065 01455 ±01036 11812 ±01074 21982 ±01203
05 - 15 地栽 Field 11448 ±01047 01485 ±01019 11933 ±01078 21986 ±01158
盆栽 Pot 11113 ±01042 01426 ±01032 11539 ±01063 21613 ±01152
注 : 平均值 ±SE ( n = 3)。
Note: mean ±SE ( n = 3) .
3 讨论
盆栽牡丹受栽培环境的影响光合特性与地栽牡丹有很大差异。本试验结果表明 , 盆栽牡丹与地栽
牡丹相比 , 光饱和点降低 , 但具有较高的光补偿点 , 光合作用的有效光照范围变窄 , 对高光强和低光
强的利用能力减弱 , 在夏季中午高温、强光下 , 要注意盆栽牡丹的遮荫防御工作。有研究认为 , 适度
遮荫可以使植物叶片净光合速率增加 , 气孔导度增大 , 光能和水分利用效率提高 (艾希珍 等 ,
2000; 刘贤赵和康绍忠 , 2002)。过高的光强对光合作用有抑制作用 , 郑国生和何秀丽 (2006) 研究
结果也认为夏季高温、强光下适当遮荫可明显改善和克服强光带来的光合午休 , 促进牡丹的光合作
用。
大风铃期和叶片放大期叶片光合作用制造的碳水化合物的多少直接影响牡丹当年开花和翌年花芽
的质量。光合速率季节变化表明 , 盆栽和地栽牡丹较强的光合能力主要集中在适宜生长的春季 4、5
月份 , 以后逐渐下降 , 9月份降至最低 , 这种现象一是与牡丹的生长习性有关 , 二是由于夏季的高
温、强光以及秋季光照强度的逐渐降低也可造成光合速率较低。光合作用的日变化结果表明 , 春季大
风铃期与叶片放大期 , 盆栽牡丹的光合速率比地栽有不同程度的降低 , 减少了花期和花芽分化前期营
养物质的提供和积累。
造成盆栽牡丹光合速率降低的原因 , 可能与叶绿素的降解有关。试验证明 , 两个时期 , 叶绿素
a、叶绿素 b和叶绿素总量盆栽牡丹均低于地栽牡丹。光合产物运输受阻也会影响植物的光合作用
(何洁 等 , 1986) , 盆栽牡丹开花率低 , 花期短 , 花蕾败育 , 这种 “源 —库 ”关系的不协调 , 直接影
响同化产物的输出 , 从而使盆栽牡丹的光合作用受到限制。
水分状况也是影响植物光合作用最重要的因子之一 (Harrision et al. , 1989; 李树华 等 , 2004) ,
盆栽牡丹具有较高的蒸腾速率 , 说明需水量较多 , 因此要加强水分管理以促进盆栽牡丹健壮生长。
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