全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2007, 34 (1) : 163 - 172
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2006 - 09 - 23; 修回日期 : 2006 - 11 - 24
基金项目 : 江苏省综合性农业科技示范园项目 (苏农计 [ 2003 ] 50号 )3 通讯作者 Author for correspondence
夏秋季旱涝胁迫对红叶石楠光合特性的影响
曹　晶 , 姜卫兵 3 , 翁忙玲 , 姜　武
(南京农业大学园艺学院 , 南京 210095)
摘 　要 : 分别于夏、秋两季 , 以 1年生红叶石楠扦插苗为试材 , 采用盆栽调控水分的方法 , 研究了干
旱和淹水胁迫下叶片的丙二醛 (MDA) 含量和细胞膜透性、色素含量以及光合生理参数等的变化。结果表
明 , 夏、秋季干旱和淹水胁迫均使叶片 MDA含量和质膜透性显著上升 , 叶绿素 (Chl. ) 含量降低 , 花色
素苷 (Ant. ) 含量增加 ; 净光合速率 ( Pn)、水分利用效率 (WUE)、表观量子效率 (AQY) 和羧化效率
(CE) 等指标下降 , 光饱和点 (LSP) 降低 ; 光补偿点 (LCP) 升高 , 可利用的光强范围变小 ; 夏季水分胁
迫对红叶石楠的膜伤害大于秋季 , Chl. 降幅低于秋季 , 类胡萝卜素 ( Car. ) 含量夏季上升而秋季下降 ,
LSP对降及 LCP上升的幅度小于秋季 , 但 Pn降幅却表现为干旱处理小于秋季 , 淹水处理大于秋季 ; 其中夏
季淹水胁迫对红叶石楠膜伤害和 Pn、WUE、AQY、CE的影响较干旱胁迫大 , 光合下降在胁迫初期为气孔
限制 , 到中、后期转化为非气孔限制 ; 与 Pn密切相关的气候因子 (关联度从高到低排列 ) 依次为大气温
度 ( Ta)、大气 CO2浓度 ( CO2 ) 和光照强度 ( PFD )。而在秋季 , 干旱胁迫对红叶石楠膜伤害和 Pn、
WUE、AQY和 CE的影响较淹水胁迫大 , 光合下降主要表现为非气孔限制 ; 与 Pn密切相关的气候因子
(关联度从高到低排列 ) 依次为大气水汽压 (Vp)、PFD和 CO2。
关键词 : 红叶石楠 ; 水分胁迫 ; 光合特性 ; 膜伤害
中图分类号 : S 687　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2007) 0120163210
Effects of D rought and Flood ing Stress on Photosyn thetic Character istics of
Photin ia frasery in Summ er and Autumn
CAO J ing, J IANG W ei2bing3 , W ENG Mang2ling, and J IANG W u
(College of Horticulture, N an jing A gricu ltura l U niversity, N an jing 210095, Ch ina)
Abstract: By controlling the soil water content, 12year2old potted cutting p lants of Photin ia frasery as the
materials, the effects of drought and flooding stress on the changes of malondialdehyde (MDA ) content, the
membrane permeability, p igment content as well as photosynthetic and physiological characters in summer and
autumn were studied. The results showed thatMDA content, membrane permeability and anthocyanin (Ant)
content were distinctly increased, while the content of chlorophyll, the index values of net photosynthesis rate
( Pn) , water use efficiency (WUE) , apparent quantum yield (AQY) and carboxylation efficiency (CE) were
decreased. Meanwhile the available light intensity range was shortened with the declining of light saturation
point (LSP) and rising of light compensation point (LCP) under drought and flooding stress in summer and
autumn. On the other hand, the chlorophyll (Chl. ) content of control in summer was lower than that in au2
tumn, but the values of Pn and CE in summer were higher than these in autumn. In addition, the membrane
injury of Photin ia frasery under drought and flooding stress in summer was worse than autumn, the degradation
of Chl. in summer was lower than autumn, the carotinoid (Car. ) content increased in summer and decreased
in autumn, the decrease of LSP and increase of LCP in summer were lower than autumn, but the decrease of
Pn under drought stress in summer was lower than autumn, and the decrease of Pn under flooding stress in
园 　　艺 　　学 　　报 34卷
summer was higher than autumn; moreover, flooding in summer had much more influence on membrane injury
and Pn, WUE, AQY, CE than drought stress, the decrease of Pn in initial stage was due to stomatal lim ita2
tion, and then nonstomatal lim itation dom inated. The gray relational grade analysis showed that the relation2
ship among climate factors and Pn ( from high to low) were temperature of atmosphere ( Ta) , CO2 concentra2
tion and photon fluxdensity ( PFD). W hile drought in autumn had much more influence on membrane injury
and Pn, WUE, AQY, CE than flooding stress, the decrease of Pn was mainly decided by nonstomatal lim ita2
tion; The gray relational grade analysis showed that the retational factors to Pn ( from high to low) were Vapor
p ressure (Vp) , PFD , and then CO2 concentration.
Key words: Photin ia frasery; W ater stress; Photosynthetic characteristics; Membrane injury
红叶石楠 ( Photin ia frasery) 是蔷薇科石楠属杂交种的统称 , 常绿小乔木 , 因其鲜红色的新梢和
嫩叶而得名 (潘晓东 , 2004) , 是一种新兴的彩叶树种。目前对彩叶树种正常生长状态下的光合生理
特性已有了一些研究 (姜卫兵 等 , 2004, 2005b, 2006; 庄猛 等 , 2005, 2006a, 2006b) , 但有关红
叶石楠 , 特别是有关逆境条件下其光合生理等方面的研究尚未见报道。研究不同季节水分胁迫对红叶
石楠光合生理生态特性的影响 , 对其栽培管理和园林应用具有参考意义。
1　材料与方法
试验分别于 2005年 8月 7日～9月 12日 (夏季 ) 和 10月 11日～11月 9日 (秋季 ) 在南京农业
大学进行。以 1年生红叶石楠为试材进行盆栽试验 , 塑料盆直径 30 cm, 高 28 cm。盆土由园土、泥
炭土和蛭石 (7∶7∶6) 配成 , pH约 516, 最大含水量 62145%。选取长势一致的健壮植株 , 每盆定植
2株。在盆栽苗木场地上方搭遮雨棚 , 棚膜透光率为 80%左右。
试验设对照和两个处理 : (1) 对照 ———正常浇水 ; ( 2) 干旱 ———从处理开始起停止浇水 , 0 d、
10 d (初期 )、20 d (中期 )、30 d (后期 ) 时土壤含水量分别约为 50%、12%、10%、9% ; (3) 淹
水 ———将盆置于口径大于盆上口径的桶中 , 从处理开始起保持盆中水面高于盆土面 3～4 cm。
定期采取枝条中部成熟叶测定丙二醛 (MDA ) 含量 (李合生 等 , 2000)、细胞膜透性 ( Gong et
al. , 1998)、光合色素 (苏正淑和张宪政 , 1989) 和花色素苷含量 (赵宗方 等 , 1992)。
选择晴朗无风天 , 于上午 9～10时分别选从枝条顶端向下数第 3～4片生长良好的成熟叶 , 用
C IRAS21型光合测定系统采用开放式气路测定净光合速率 ( Pn)、气孔导度 ( Gs)、蒸腾速率 ( Tr)、
细胞间隙 CO2浓度 (Ci) 等参数。重复 5次。光合测定时光照强度 ( PFD ) 均为 1 000μmol·m - 2 ·
s
- 1 (人工光源 ) , CO2浓度为 (380 ±10) μL·L - 1。Pn的光响应曲线 : 设定叶室 CO2浓度为 (380 ±
10) μL·L - 1 , 在 PFD为 0～2 000μmol·m - 2 ·s- 1范围内设定梯度 , 测定 Pn - PFD曲线。通过曲线
求出光补偿点和饱和点。对 PFD为 0～200μmol·m - 2 ·s- 1范围内的测定值进行直线回归 , 斜率即为
表观量子效率 (AQY)。Pn的 CO2响应曲线 : 设定光照强度为 1 000μmol·m - 2 ·s- 1 , 将 CO2在 0～
200μL·L - 1范围内的测定值进行直线回归 , 斜率即为羧化效率 (CE)。
运用灰色关联分析方法 (戴美松 等 , 2005) 对夏秋季节对照和干旱、淹水胁迫下红叶石楠的 Pn
值及膜透性与 Ta、PFD、Vp、Ca等气候因子的关联度 ( r值 ) 做出排序 (No. ) , 得出主要气候生态
因子对红叶石楠 Pn值和膜透性影响的密切程度及变化差异。
2　结果与分析
211　主要环境因子分析
夏秋两季试验期间大棚内的环境温度 ( Ta)、大气 CO2浓度 (CO2 )、光照强度 ( PFD )、大气水
461
　1期 曹 　晶等 : 夏秋季旱涝胁迫对红叶石楠光合特性的影响 　
汽压 (Vp) 如表 1所示。4种环境因子在夏秋两季存在极显著差异 , 且夏季均明显高于秋季 , 同一
指标在试验进程中变化不显著。
表 1　夏、秋季试验期间主要气候因子的比较
Table 1　Com par ison of the ma in m icroclima te factors dur ing the exper im en t per iods in summ er and autumn
处理时间
Treatment time ( d)
季节
Season
气温
Ta (℃)
光照
PFD (μmol·m - 2 ·s - 1 )
气压
Vp ( hPa)
CO2
(μL·L - 1 )
0 夏 Summer 34103 ±0115aA 1 533187 ±14100aA 25103 ±0115aA 378127 ±0181aA
秋 Autumn 26170 ±0136bB 1 233160 ±32147bB 17167 ±0106bB 331160 ±15171bB
10 夏 Summer 35187 ±0106aA 1 521133 ±6111aA 23133 ±0115aA 376137 ±0140aA
秋 Autumn 28100 ±0126bB 1 198193 ±6147bB 11167 ±0131bB 345130 ±2163bB
20 夏 Summer 34187 ±0106aA 1 524180 ±4180aA 26137 ±0123aA 381150 ±0110aA
秋 Autumn 27167 ±2120bB 1 241187 ±50113bB 12123 ±0121bB 324113 ±25117bB
30 夏 Summer 32167 ±0115aA 1 519173 ±6199aA 22123 ±0111aA 354193 ±0185aA
秋 Autumn 25133 ±0140bB 1 198167 ±15189bB 15117 ±0142bB 336124 ±10116bB
　　注 : 小写和大写字母分别表示 5%和 1%差异显著水平。下同。
Note: Small and cap ital letters indicate 5% and 1% significant level, respectively1The same below1
212　干旱和淹水胁迫对红叶石楠叶片 MDA含量和细胞膜透性的影响
细胞膜脂过氧化产物 MDA含量与膜透性是反映植物逆境伤害的主要指标。由表 2可见 , 两指标
在夏秋两季试验中 , 干旱和淹水处理均处于上升趋势 , 且明显高于对照水平 ; 夏季增幅大于秋季 , 表
明夏季水分胁迫对红叶石楠的伤害较大 ; 夏季淹水处理后期显著高于干旱处理 , 而秋季则相反。对
MDA含量与膜透性的相关分析表明 , 两者之间呈显著正相关 (夏旱处理 r = 018574ns , 夏淹处理 r =
0191433 ; 秋旱处理 r = 0199103 3 , 秋淹处理 r = 0195703 ) , 表明红叶石楠在水分胁迫下的膜伤害与
膜脂过氧化的加剧密切相关。
表 2　夏、秋季试验期间干旱和淹水胁迫下红叶石楠叶片 MDA含量和细胞膜透性的变化
Table 2　Changes of MDA con ten t and m em brane perm eab ility in leaves of Photin ia frasery
under drought and flood ing stress in summ er and autumn
处理
Treatment
处理时间
Treatment
time ( d)
夏季 Summer
MDA
( nmol·g - 1 )
膜透性
Membrane permeability (% )
秋季 Autumn
MDA
( nmol·g - 1 )
膜透性
Membrane permeability ( % )
对照 Control 0 5136 ±0156bA 36100 ±5172aA 6198 ±0111aA 37127 ±3154aA
10 6196 ±0172aA 35154 ±2131aA 5151 ±0174bB 36192 ±2195aA
20 6139 ±0165abA 39177 ±1140aA 7187 ±0171aA 38139 ±1188aA
30 6141 ±0106abA 35169 ±3163aA 5153 ±0104bB 43176 ±5182aA
干旱 D rought 0 5114 ±0177dD 35116 ±4110cC 5185 ±0149bB 37191 ±0184cB
10 7154 ±0149cC 37169 ±2105cC 6129 ±0121bB 42175 ±4125cB
20 14165 ±1128bB 48122 ±2143bB 6169 ±0134bB 56186 ±3113bA
30 17113 ±0113aA 66188 ±1129aA 14171 ±1179aA 63148 ±2183aA
淹水 Flooding 0 5101 ±0173cC 35152 ±4161cC 6146 ±0166cC 37163 ±1169cC
10 7143 ±0132cC 38149 ±1182cC 6170 ±0103cC 40132 ±0198cBC
20 19186 ±2112bB 61159 ±2158bB 8131 ±0129bB 44134 ±2158bB
30 49169 ±6106aA 77192 ±1167aA 9159 ±0119aA 57108 ±2156aA
213　干旱和淹水胁迫对红叶石楠叶片光合色素及花色素苷的影响
由表 3看出 , 在夏季试验期间 , 对照叶片的 Chl1a、Chl1b、Chl1 ( a + b) 含量和 Chl1a /b值随试
验进程的延长而增加 , 推测这可能与植株正处于旺盛生长期有关 ; 而干旱和淹水处理的上述色素含量
在初期虽有所增加 , 但中后期却呈下降趋势 , 且也明显低于对照的同期水平 , 其中 Chl1 ( a + b) 到后
期分别比对照下降了 42%和 43%。此外 , 干旱处理的 Chl1a /b值在胁迫初期明显升高 , 到中后期变
化不明显 ; 而淹水处理的 Chl1a /b值变化始终不明显。
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园 　　艺 　　学 　　报 34卷
在秋季 , 对照和处理叶片的 Chl1总体水平均高于夏季 , 但随试验进程的延长而降低 , 而 Chl1a /b
值变化不大 ; 干旱和淹水处理在同一阶段显著低于对照水平 , 其中 Chl1 ( a + b) 到后期分别比对照下
降了 44%和 37%。此外 , 干旱处理的 Chl1a /b在初期下降显著 , 中后期变化不大 ; 而淹水处理和对
照的 Chl1a /b变化始终不明显。
表 3　夏、秋季试验期间干旱和淹水胁迫下红叶石楠叶片中叶绿素含量的变化
Table 3　Changes of chlorophyll con ten t in leaves of Photin ia frasery under drought
and flood ing stress in summ er and autumn (mg·g - 1 FM)
处理
Treatment ( d)
夏季 Summer
Chl. a Chl. b Chl. ( a + b) Chl. a /b
秋季 Autumn
Chl. a Chl. b Chl. ( a + b) Chl. a /b
对照 0 1125 ±0102dD 0163 ±0102dD 1187 ±0104cC 1198 ±0102dD 2179 ±0103aA 1105 ±0102aA 3184 ±0105aA 2167 ±0102aA
Control 10 1196 ±0101cC 0172 ±0101cC 2175 ±0102bB 2147 ±0101cC 2171 ±0109abA 0195 ±0103bB 3167 ±0107bAB 2184 ±0118aA
20 2104 ±0101bB 0175 ±0101bB 2175 ±0101bB 2185 ±0102bB 2158 ±0114bAB 0193 ±0101bcB 3151 ±0113cBC 2177 ±0118aA
30 2159 ±0104aA 0179 ±0101aA 3133 ±0103aA 3145 ±0106aA 2141 ±0104cB 0191 ±0101cB 3132 ±0104dC 2165 ±0104aA
干旱 0 1117 ±0115cC 0154 ±0101bB 1171 ±0116cC 2117 ±0126cB 2181 ±0105aA 0194 ±0102aA 3175 ±0103aA 2199 ±0111aA
D rought 10 1164 ±0101aA 0160 ±0101aA 2124 ±0102aA 2174 ±0102bA 1199 ±0101bB 0177 ±0101bB 2176 ±0101bB 2160 ±0102bB
20 1150 ±0102abAB 0155 ±0101bB 2104 ±0102bAB 2174 ±0104bA 1182 ±0101cC 0171 ±0108cB 2153 ±0102cC 2159 ±0110bB
30 1139 ±0101bB 0151 ±0101cC 1190 ±0102cBC 2173 ±0101bA 1133 ±0101dD 0151 ±0104dC 1184 ±0103dD 2158 ±0118bB
淹水 0 1117 ±0123bB 0150 ±0101bB 1167 ±0123cB 2134 ±0146aA 2179 ±0104aA 0193 ±0105aA 3172 ±0109aA 3100 ±0110abA
Flooding 10 1159 ±0104aA 0158 ±0102aA 2117 ±0106aA 2174 ±0103aA 1197 ±0112bB 0168 ±0102bB 2166 ±0110bB 2189 ±0128bA
20 1148 ±0110aAB 0156 ±0103aA 2104 ±0112abAB 2165 ±0104aA 1182 ±0102bB 0156 ±0103cBC 2138 ±0105cBC 3127 ±0112aA
30 1137 ±0102abAB 0149 ±0101bB 1187 ±0101bcAB 2175 ±0111aA 1154 ±0113cC 0152 ±0107cC 2106 ±0120dC 2198 ±0117abA
花色素苷 (Ant. ) 在干旱、淹水等胁迫下能被诱导合成 , 具有提高光保护、抗旱、抗氧化等能
力 (Anderson et al1, 1984; Sherwin et al1, 1998; 孙明霞 等 , 2003) ; 类胡萝卜素 ( Car. ) 既是光
合色素又是内源抗氧化剂 (W illekens et al1, 1994; 米海莉 等 , 2004) ; Car1 /Chl1值的高低与植物
忍受逆境的能力有关 (刘振亚和刘贞琦 , 1993)。由表 4可知 , 在夏季 , 对照和处理叶片的 Ant1和
Car1含量均随试验进程而升高 ; 淹水处理的 Ant1含量均显著高于干旱处理 , 干旱处理又显著高于对
照 ; 而对照和干旱处理的 Car1含量则到处理后期才显著高于淹水处理。另外 , 对照和处理的 Chl1 ( a
+ b) /Ant1和 Chl1 ( a + b) /Car1值在胁迫期间均呈下降趋势 , 处理的降幅总体大于对照 , 干旱处理
降幅又大于淹水处理。因此两种处理 Chl1 ( a + b) 的增幅小于 Ant1和 Car1的增幅 , 且干旱处理的
Ant1和 Car1含量增幅大于淹水 , 这可能是夏季淹水胁迫对红叶石楠伤害较干旱胁迫大的原因之一。
表 4　夏、秋季试验期间干旱和淹水胁迫对红叶石楠叶片类胡萝卜素 ( Car. ) 和花色素苷 ( An t. ) 含量的影响
Table 4　Changes of carotino id ( Car. ) and an thocyan in ( An t. ) con ten t in leaves of Photin ia frasery under drought
and flood ing stress in summ er and autumn
处理
Treatment
( d)
夏季 Summer
Car.
(mg·g - 1FM )
Ant.
( nmol·g - 1FM )
Chl. ( a + b) /
Car.
Chl. ( a + b) /
Ant.
秋季 Autumn
Car.
(mg·g - 1FM )
Ant.
( nmol·g - 1FM )
Chl. ( a + b) /
Car. Chl.
( a + b) /Ant.
对照 0 01227 ±01006cC 10177 ±1139cB 8124 ±0140bB 01176 ±01026aA 01675 ±01005aA 18175 ±1131cB 5169 ±0112aA 01205 ±01012aA
Control 10 01185 ±01007cC 13115 ±2101bcB 14184 ±0146aA 01213 ±01033aA 01661 ±01032aA 37102 ±12149bB 5156 ±0137abA 01107 ±01036bB
20 01520 ±01001bB 14150 ±1139bB 5129 ±0102cC 01191 ±01019aA 01603 ±01007bB 83109 ±7170aA 5182 ±0128aA 01042 ±01002cC
30 31076 ±01110aA 18183 ±1122aA 1109 ±0103dD 01178 ±01010aA 01651 ±01006aA 80165 ±6180aA 5110 ±0111bA 01041 ±01004cC
干旱 0 01160 ±01007dC 10153 ±0150dC 10169 ±0156aA 01163 ±01022aA 01675 ±01043aA 18116 ±3181dD 5157 ±0140aA 01212 ±01044aA
D rought 10 01253 ±01001cC 34198 ±7181bcC 8185 ±0108bB 01066 ±01016bB 01574 ±01035bB 50129 ±6184cC 4181 ±0124bAB 01055 ±01007bB
20 01470 ±01007bB 135100 ±16177bB 4136 ±0102cC 01015 ±01002cC 01567 ±01001bB 109132 ±7118bB 4146 ±0117bB 01023 ±01002bcB
30 31257 ±01084aA 174175 ±3156aA 0157 ±0101dD 01010 ±01001cC 01467 ±01012cC 274196 ±6151aA 3194 ±0122bAB 01007 ±01001cB
淹水 0 01215 ±01041dC 11134 ±1116dC 7182 ±0138aA 01150 ±01034aA 01652 ±01044aA 20144 ±4127dC 5173 ±0152aA 01188 ±01044aA
Flooding 10 01274 ±01009cC 72105 ±2110cC 7191 ±0149aA 01030 ±01001bB 01594 ±01021aA 101176 ±9144cB 4148 ±0133bA 01026 ±01003bB
20 01573 ±01033bB 176188 ±25196bB 3157 ±0101bB 01012 ±01001bB 01471 ±01040bB 158172 ±26140bA 5107 ±0133abA 01015 ±01003bB
30 11004 ±01023aA 418189 ±50123aA 1186 ±0104cC 01005 ±01001bB 01442 ±01019bB 191110 ±11162aA 4168 ±0166bA 01011 ±01002bB
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　1期 曹 　晶等 : 夏秋季旱涝胁迫对红叶石楠光合特性的影响 　
　　在秋季试验中 , 对照和处理叶片的 Ant. 含量变化趋势与夏季一样 , 随试验进程的延长而升高 , 但
Car.含量变化却与夏季相反 , 表现为随试验进程的延长而降低 ; 到胁迫后期时 , 干旱处理 Ant1含量显著
高于淹水 , 淹水处理又显著高于对照 ; 而干旱和淹水处理的 Car1含量则显著低于对照。另外 , 对照和
处理的 Chl1 ( a + b) /Ant1和 Chl1 ( a + b) /Car1值也与夏季试验结果一样 , 均呈下降趋势 ; 但干旱处理
的降幅均大于淹水处理。由此可见 , 两种胁迫下叶绿素含量的降幅均大于 Ant1含量的增长和 Car1含量
的降低幅度 , 且干旱和淹水处理的 Car1降幅差异很小 , 而干旱处理的 Chl1 ( a + b)降幅大于淹水 , 即干
旱胁迫下叶绿素的分解速度大于淹水 , 这也可作为秋季干旱胁迫对红叶石楠伤害大于淹水的原因之一。
214　干旱和淹水胁迫对红叶石楠叶片气体交换参数变化影响的比较
由图 1 (A、B、C) 可看出 , 夏秋季两次试验中 , 对照叶片的净光合速率 ( Pn)、蒸腾速率
( Tr) 和水分利用效率 (WUE) 随试验进程的延长变化不大 , 而干旱和淹水处理则降低。此外 , 夏季
对照和处理的 Pn值总体水平高于秋季 , 而干旱和淹水处理的 WUE值低于秋季。
图 1　夏、秋季试验期间干旱和淹水胁迫对红叶石楠气体交换参数的影响
F ig11　Effects of drought and flood ing stress on ga s exchage param eters in leaves of Photin ia frasery in summ er and autumn
761
园 　　艺 　　学 　　报 34卷
　　夏季试验后期 , 干旱和淹水处理的 Pn分别下降了 92%和 103177% , Tr分别下降了 80141%和
95107% , WUE分别下降了 61165%和 121126%。秋季 Pn分别下降了 97144%和 86184% , Tr分别下
降了 70185%和 53181% , WUE分别下降了 90104%和 71155%。由此看来 , 夏季淹水对红叶石楠 Pn、
Tr、WUE值的影响大于干旱 , 而秋季淹水对以上 3个参数的影响小于干旱。
在夏季试验期间 , 干旱和淹水处理的 Gs一直处于下降趋势 , Ci先下降后升高 , L s先升高后下降
(图 1, D、E、F)。结合图 1, A可知 , 干旱胁迫下 , Pn受抑下降 , 在处理初、中期 , Ci下降 , L s上
升 ; 到后期 , Ci上升 , L s下降。淹水处理中 , Pn下降的同时 , 处理初期 , Ci下降 , L s上升 ; 中、后
期 , Ci上升 , L s下降。因此 , 在夏季 , 干旱处理的初、中期 , Pn下降主要受气孔限制 , 后期受非气
孔因素限制 ; 而淹水处理的初期 , Pn下降受主要气孔限制 , 中、后期则受非气孔因素限制。在秋季
试验期间 , 对照和处理的 Gs较夏季低 , 而 Ci、L s与之差距不大 ; 其中干旱和淹水处理的 Gs、L s均
呈下降趋势 , Ci值则一直呈上升状态 , 由 Pn下降、Ci上升、L s下降可知 , 秋季水分胁迫导致的 Pn
下降主要受非气孔因素限制。
215　干旱和淹水胁迫下红叶石楠叶片净光合速率对光照和 CO2的响应
表观量子效率 (AQY) 代表了光合效率 , 反映了叶片对光能的利用情况 , 量子效率降低是光
抑制的另一明显特征 (陶宗娅和邹琦 , 2005)。羧化效率 ( CE) 是羧化酶羧化能力的外在直观表
现 , 反映叶片对胞间 CO2的同化状况 ( Farquar & Sharkey, 1982 )。表 5显示 , 在夏季试验期间 ,
对照叶片的 AQY和 CE变化不大 , 但干旱和淹水处理随试验进程的延长而降低 , 其中淹水处理降
幅比干旱处理大 , 说明淹水胁迫对光能利用和同化能力的影响更大 ; 秋季与夏季相似 , 但淹水处
理的 AQY和 CE降幅比干旱处理小 , 说明干旱胁迫对光能利用和同化能力的影响更大。此外 , 秋
季对照和处理的 CE值及干旱处理的叶片 AQY值均低于夏季 , 但对照和淹水处理的 AQY值高于夏
季。
另一方面 , 夏秋两季对照的光饱和点 (LSP) 和光补偿点 (LCP) 变化不显著 , 而水分胁迫导致
LSP在试验进程中显著下降 , LCP显著上升 , 表明水分胁迫导致了红叶石楠光适应幅度的变窄。在夏
季 , 淹水处理的 LSP下降幅度和 LCP上升幅度也大于干旱处理 , 说明淹水胁迫对光适应幅度的影响
大于干旱胁迫 ; 而在秋季则表现相反 , 淹水处理的 LSP下降幅度和 LCP上升幅度均小于干旱处理 ,
则又说明了淹水胁迫对光适应幅度的影响小于干旱胁迫。
表 5　夏、秋季干旱和淹水胁迫下红叶石楠叶片净光合速率对光照和 CO 2的响应比较
Table 5　Com par ison of respon se of photosyn thesis to light and CO 2 in leaves of Photin ia frasery under drought
and flood ing stress in summ er and autumn
处理
Treatment( d)
夏季 Summer
AQY CE(mol·m - 2·s - 1)
LSP (μmol·
m - 2·s - 1)
LCP (μmol·
m - 2·s - 1)
秋季 Autumn
AQY CE(mol·m - 2·s - 1)
LSP (μmol·
m - 2·s - 1)
LCP (μmol·
m - 2·s - 1)
对照 0 010271 ±010018aA 010285 ±010014aA 1 535 ±6aA 50 ±1aA 012020 ±010008aA 010109 ±010006aA 1 478 7aA 52 ±2aA
Control 10 010248 ±010030aA 010300 ±010060aA 1 504 ±26abA 50 ±1aA 012024 ±010007aA 010108 ±010004aA 1 463 ±15aA 54 ±4aA
20 010263 ±010027aA 010299 ±010049aA 1 510 ±20abA 45 ±12aA 012019 ±010003aA 010104 ±010001aA 1 479 ±6aA 55 ±4aA
30 010256 ±010006aA 010267 ±010005aA 1 483 ±15aA 47 ±4aA 012018 ±010009aA 010103 ±010003aA 1 463 ±15aA 58 ±3aA
干旱 0 010243 ±010017aA 010299 ±010049aA 1 511 ±30aA 43 ±9dD 012022 ±010004aA 010114 ±010004aA 1 461 ±11aA 54 ±4dD
D rought 10 010224 ±010023aA 010233 ±010005bAB 901 ±21bB 121 ±10cC 010184 ±010008bB 010093 ±010006bB 1 129 ±30bB 87 ±2cC
20 010095 ±010005bB 010212 ±010003bB 807 ±11cC 206 ±5bB 010077 ±010006cC 010058 ±010003cC 749 ±2cC 228 ±16bB
30 010079 ±010004bB 010116 ±010003cC 680 ±20dD 246 ±6aA 010022 ±010006dD 010013 ±010003dD 447 ±21dD 306 ±5aA
淹水 0 010230 ±010036aA 010262 ±010011aA 1 513 ±21aA 50 ±2dC 012017 ±010009aA 010110 ±010003aA 1 476 ±11aA 56 ±3dC
Flooding 10 010053 ±010003bB 010191 ±010002bB 787 ±21bB 67 ±2cC 010156 ±010006bB 010083 ±010004bB 1 227 ±25bB 161 ±12cB
20 010042 ±010003bB 010093 ±010005cC 687 ±35cC 248 ±8bB 010093 ±010003cC 010066 ±010005cC 950 ±50cC 193 ±11bB
30 010032 ±010003bB 010077 ±010005dC 487 ±15dD 317 ±16aA 010054 ±010008dD 010025 ±010003dD 681 ±21dD 258 ±22aA
861
　1期 曹 　晶等 : 夏秋季旱涝胁迫对红叶石楠光合特性的影响 　
216　红叶石楠的 Pn和膜透性与主要气候影响因子关系的灰色关联分析
由表 6可见 , 在夏季试验期间 , 影响对照 Pn的主要气候因子依次为温度 ( Ta)、光照强度
( PFD ) 和大气 CO2浓度 , 而对干旱和淹水处理影响最大的气候因子为 Ta, 其次是大气 CO2浓度和
PFD , 对照和处理的大气水汽压 (Vp) 均影响最小。在秋季 , 影响对照 Pn的主要气候因子排序有变
化 , 依次为 PFD、Ta、大气 CO2浓度和 Vp; 而对干旱和淹水胁迫下 Pn影响最大的气候因子则变化为
Vp, 其次是 PFD和大气 CO2浓度 , 最后是 Ta。
表 6　夏、秋季试验期间红叶石楠叶片净光合速率与主要气候因子间的关联度排序
Table 6　Rela tiona l grade ranks between Pn and ma in clima te factors in leaves of
Photin ia frasery and m icroclima te factors in summ er and autumn
季节 Season 处理 Treatment 大气温度 Ta 光照强度 PFD 大气水汽压 Vp
大气 CO2 浓度
CO2 concentration
夏季 Summer 对照 Control 017286 (1) 017277 (2) 015453 (4) 016495 (3)
干旱 D rought 016839 (1) 016277 (3) 016139 (4) 016292 (2)
淹水 Flooing 018355 (1) 017974 (3) 017923 (4) 018020 (2)
秋季 Autumn 对照 Control 017937 (2) 018294 (1) 015765 (4) 017207 (3)
干旱 D rought 015952 (4) 016012 (2) 016456 (1) 015996 (3)
淹水 Flooding 015792 (4) 015891 (2) 016439 (1) 015822 (3)
表 7表明 , 在夏季 , 影响对照叶片膜透性的主要气候因子依次为 Vp、大气 CO2浓度和 PFD , 而
干旱和淹水胁迫下影响最大的气候因子分别为 Ta和 Vp, 其次是 PFD。在秋季 , 影响对照膜透性的主
要气候因子依次为 PFD、大气 CO2浓度和 Ta, 而对干旱和淹水胁迫下影响最大的气候因子均为 PFD。
表 7　夏、秋季试验期间红叶石楠叶片膜透性与主要气候因子间的关联度排序
Table 7　Rela tiona l grade ranks between m em brane perm eab ility and ma in clima te factors in leaves of
Photin ia frasery and m icroclima te factors in summ er and autumn
季节 Season 处理 Treatment 大气温度 Ta 光照强度 PFD 大气水汽压 Vp 大气 CO2 浓度 CO2 concentration
夏季 Summer 对照 Control 015268 (4) 016461 (3) 017021 (1) 016684 (2)
干旱 D rought 015946 (1) 015894 (2) 015817 (3) 015089 (4)
淹水 Flooding 014649 (4) 015363 (2) 015649 (1) 015277 (3)
秋季 Autumn 对照 Control 016958 (3) 017766 (1) 016146 (4) 017442 (2)
干旱 D rought 015703 (3) 015934 (1) 015767 (2) 015411 (4)
淹水 Flooding 016688 (2) 017015 (1) 016376 (4) 016653 (3)
3　讨论
311　干旱和淹水胁迫对红叶石楠叶片膜伤害及光合生理特性的影响
干旱和淹水胁迫会在多方面影响植物的正常生理活动 , 最直接和本质的伤害是植物细胞内因活性
氧大量增加而引起膜系统的损伤和膜透性的增加 , 并对叶片气孔行为、光合色素代谢乃至整个光合作
用系统及功能产生不利影响。本研究结果显示 , 无论夏季或秋季 , 较长时期的干旱和淹水胁迫均对红
叶石楠叶片产生了伤害 , 表现为叶片 MDA含量和质膜透性显著上升 (两者间呈显著正相关 ) ; 并进
而导致 Chl1含量降低 , 反映光合同化效能的 Pn、WUE、AQY、CE等指标下降。由于叶绿素是光合
作用中最重要和最有效的色素 , 其含量在一定程度上能反映植物同化物质的能力 , Chl1a是将汇集的
光能转化为化学能 , 而 Chl1b主要是收集光能 (潘瑞炽 , 2001) , Chl1a /b值的变化能反映叶片光合
活性的强弱 (刘振亚和刘贞琦 , 1993) , 表明胁迫后期由于活性氧自由基代谢失调导致了叶绿体损
伤 , 光能利用能力减弱 , RuBP羧化酶活性降低 , 叶肉利用 CO2的能力下降 , 从而构成了严重影响光
合作用的非气孔限制系列因素 ; 且随胁迫加重 , LSP显著降低、LCP显著升高 , 对光适应的生态幅显
961
园 　　艺 　　学 　　报 34卷
著变窄 , 导致光合作用的有效光利用范围变小 , 也表明叶肉细胞光合活性的下降。上述结果与前人对
枇杷 (罗华建和刘星辉 , 1999)、红豆杉 (赵昌琼 等 , 2003)、牛心朴子 (米海莉 等 , 2004) 的研
究结果一致。
312　干旱和淹水胁迫下红叶石楠光合生理特性的季节差异及其原因分析
已有研究表明 , 常绿树种 (贺东祥和沈允钢 , 1995; 孙存华和孙存玉 , 1997; 柯世省 , 2004)、
彩叶树种 (庄猛 等 , 2005, 2006a, 2006b; 姜卫兵 等 , 2006) 在不同季节的光合特性存在差异 , 然
而在气候特征差异大的夏、秋季节干旱和淹水两种水分胁迫下彩叶树种的光合变化规律研究尚未见报
道。本研究发现 , 就干旱和淹水胁迫对红叶石楠所产生的叶片细胞质膜伤害程度而言 , 总体表现为夏
季大于秋季 , 其中淹水伤害的季节差异远大于干旱 ; 另一方面 , 夏季淹水处理的叶片膜伤害大于干旱
处理 , 而在秋季则是淹水小于干旱。产生这种结果的原因可能是在本试验条件下 , 夏季的高温、高
湿、高光强加重了水分胁迫的伤害作用。由灰色关联分析知 , 在夏季的高温和强光下 , 高湿 (首要
因子 ) 显然加重了土壤淹水对红叶石楠的膜伤害 ; 而在秋季的适温下 , 超过饱和点的光强 (光抑制 )
成为加重干旱和淹水胁迫下膜伤害的首要因素 , 大气低湿虽然加重了土壤干旱导致的叶片水分失调 ,
但是缓解了土壤淹水对红叶石楠的伤害。
本研究还发现 , 夏季对照红叶石楠叶片 Chl1总体水平明显低于秋季 , 但 Pn总体水平高于秋季 ,
这与以前在绿叶植物上的报道 (贺东祥和沈允钢 , 1995; 孙存华和孙存玉 , 1997; 柯世省 , 2004)
不一致。但我们发现红叶桃在春、夏季的 Chl. 含量与 Pn水平也呈负相关的结果 (姜卫兵 等 ,
2006) , 表明了季节气候因子的差异是影响红叶石楠光合能力的主要因素 (姜卫兵 等 , 2005a)。灰
色关联分析表明 , 秋季大气的温度和湿度较低是影响 Pn低于夏季的根本原因。另一方面 , 夏季干旱
处理后期的 Chl1降幅低于秋季 , 但淹水后期的 Chl1降幅却大于秋季 ; 同时 , 夏季干旱处理后期的
Pn、WUE降幅低于秋季 , 而淹水处理后期的 Pn、WUE降幅却大于秋季 , 表明水分胁迫下叶绿素和
Pn、WUE的变化趋势具有正相关性 (何军 等 , 2004)。本研究还表明 , 秋季的 LSP降幅比夏季更
大 , LCP升幅也比夏季更大 , 即秋季水分胁迫使红叶石楠对光的可利用生态幅比夏季更窄 , 这可能也
是造成秋季叶片 Pn总体水平低于夏季和 Pn降幅大于夏季的原因之一。
研究表明 , 干旱和淹水胁迫下 Pn的下降是气孔限制和非气孔限制的双重结果 , 轻度胁迫下以气
孔限制为主 , 严重胁迫下以非气孔限制为主 (关义新 等 , 1995)。但本研究发现 , 夏季干旱胁迫的
初中期 , Pn下降主要受气孔限制 , 到后期则主要受非气孔因素限制 ; 而同期淹水仅在处理初期以气
孔限制为主 , 到中、后期则以非气孔限制为主 , 这与淹水胁迫对叶片膜伤害以及叶绿素含量、 Pn、
WUE、AQY和 CE降幅等的影响程度大于干旱胁迫具有一致性。然而 , 秋季干旱和淹水胁迫导致的
光合抑制主要是非气孔限制 , 原因首先是秋季红叶石楠对照叶片的 Pn已显著低于夏季 , 胁迫处理加
重了这种趋势 ; 二是秋季叶片 Car1变化与夏季相反 , 随试验进程延长而明显降低 , 暗示了由于 Car1
光保护能力的下降而使光合器官结构与功能受到的破坏程度可能大于夏季 ; 三是秋季红叶石楠光适应
生态幅比夏季更窄而导致其对光的利用能力下降 , 使 AQY的降幅也远大于夏季。
作为红叶石楠主要呈色色素的花色素苷 (Ant1) 在不同季节中干旱和淹水胁迫下的变化动态值
得关注。本研究发现 , 秋季对照红叶石楠的 Ant1含量水平远高于夏季 , 且 Chl1 ( a + b) /Ant1值也远
低于夏季 , 说明秋季的气候条件 (低 Vp、低光强和适当温度 ) 有利于花色素苷的合成 , 这也是秋季
红叶石楠叶色红于夏季的原因。已有研究表明 , 干旱和淹水胁迫诱导有关植物叶片中的花色素苷含量
增加 (孙明霞 等 , 2003) , 本研究也发现夏秋季红叶石楠对照和两种胁迫处理的叶片 Ant1含量都随
试验进程的延长而升高 ; 但夏季处理后期的 Ant1含量表现为淹水 >干旱 >对照 , 而秋季则表现为干
旱 >淹水 >对照 , 与胁迫程度和叶片膜伤害程度表现出一定的正相关 , 这种结果与花色素苷对植物适
应环境的意义不符 , 其变化的原因或机理有待进一步研究。
071
　1期 曹 　晶等 : 夏秋季旱涝胁迫对红叶石楠光合特性的影响 　
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