全 文 ：© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
园 　艺 　学 　报 　2007, 34 (3) : 671 - 676
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2007 - 02 - 01; 修回日期 : 2007 - 04 - 27
基金项目 : 国家 ‘948’项目 (2003T214)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: xukun@ sdau1edu1cn)
大葱花芽分化过程中内源激素的变化
苏　华 1 , 徐　坤 13 , 刘　伟 1, 2
(1 作物生物学国家重点实验室 , 山东农业大学 , 山东泰安 271018; 2 新疆农业大学园艺学院 , 乌鲁木齐 830052)
摘 　要 : 为探讨激素与大葱花芽分化的关系 , 研究了不同大葱品种花芽分化过程中植株根、假茎及叶
片内源激素的变化动态。结果表明 , 大葱植株根、假茎及叶片 ABA、GA3、ZR的含量均在花芽分化基本完
成时达到高峰 , 而 IAA则至低谷 , 且内源激素出现高峰或低谷的时间 , 与不同品种花芽分化完成时间一
致 , 表明测试激素均与花芽分化有密切关系。但不同器官内源激素含量高低及变化幅度显著不同 , 其中叶
片 ABA、GA3及根系 ZR含量较高 , 且变化显著 , 而 IAA在根系及叶片中的含量及变化幅度差异较小 , 但
显著高于假茎。大葱叶片 ABA / IAA、ABA /GA3均随花芽分化率的增加而显著升高 , 花芽分化完成时达峰
值 , 之后迅速降低 , 说明叶片内源激素间的平衡关系 , 在大葱的花芽分化过程中亦起着重要的调控作用。
关键词 : 大葱 ; 花芽分化 ; 越冬栽培 ; 内源激素
中图分类号 : S 66311; Q 9461885　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2007) 0320671206
Changes of Endogenous Horm ones D ur ing the Process of Flower Bud D iffer2
en tia tion of W elsh On ion
SU Hua1 , XU Kun13 , and L IU W ei1, 2
(1 S tate Key L aboratory of C rop B iology, Shandong A gricultural U niversity, Taipian, Shandong 271018, Ch ina; 2D epartm en t of
Horticu lture, X injiang A gricu ltura l U niversity, U rum qi 830052, China)
Abstract: D ifferentW elsh onion (A llium fistu losum L. ) varieties were used as materials to discuss the
relation between endogenous hormones and flower bud differentiation. The results showed that during the
p rocess of flower bud differentiation, the contents of abscisic acid (ABA ) , gibberellin ( GA3 ) and zeatin
( ZR) in the roots, cauloids and leaves of W elsh onion peaked but indolylacetic acid ( IAA ) decreased evi2
dently when flower buds differentiation was basically comp leted, and the period of peak or valley of endoge2
nous hormones appearing coincided with the time of flower bud differentiation comp leted, these indicating flow2
er bud differentiation nearly connected with ABA, GA3 , ZR and IAA. The contents and changing ranges of
endogenous hormones in different organs ofW elsh onion were significantly different, in which the contents and
changing ranges of ABA , GA3 in leaves and ZR in roots were much more than that of the other organs, but
there was a little difference for that of IAA in roots and leaves. Further, ABA / IAA and ABA /GA3 in W elsh
onion leaves were obviously increasing along with the p rocess of flower bud differentiation, and peaked when
flower buds differentiation was basically comp leted, then decreased significantly, this illustrated the balance
between different endogenous hormones also p layed an important role in regulating and controlling flower bud
differentiation ofW elsh onion.
Key words: W elsh onion (A llium fistu losum L. ) ; Cultivation through winter; Flower bud differentia2
tion; Endogenous hormone
近年来 , 随出口蔬菜的发展 , 保护地越冬栽培已成为大葱 (A llium fistu losum L. ) 栽培的重要茬
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口。但由于该茬口大葱收获期在春季 , 大葱越冬前已形成较大的营养体 , 冬季长期的低温 , 极易使大
葱完成春化 , 造成先期抽薹 (苏保乐 等 , 1999) , 严重影响大葱的产量和品质。因此 , 选用耐抽薹
品种 , 控制先期抽薹是大葱越冬栽培成功的关键。为此 , 作者在前期研究的基础上 , 选用两个耐抽薹
能力不同的品种 (苏华 等 , 2006) , 研究了越冬栽培过程中花芽分化进程及其根、假茎、叶片内源
激素的变化动态 , 旨在探讨大葱抽薹与内源激素水平的关系 , 为利用生长调节物质调控大葱抽薹提供
理论参考。
1　材料与方法
111　试验方法
试验于 2004～2005年在山东农业大学蔬菜实验站进行。供试材料为从日本引进的耐抽薹大葱
‘元藏 ’和生产主栽品种 ‘章丘大葱 ’。于 2004年 6月 15日播种 , 9月 10日定植 , 行距 1 m、株距 4
cm。小区面积 22 m2 , 顺序排列 , 重复 3次。定植时株高 40 cm左右 , 茎粗 1 cm左右。11月 8日利
用小拱棚进行覆盖 , 2005年 4月 20日收获。其它管理措施按常规方法进行 (苏保乐 等 , 1999)。
112　茎尖花芽分化调查
大葱定植缓苗后 , 每隔 30 d左右每小区分别随机选取大葱 30株 , 在 O lympus双筒解剖显微镜下
观察茎尖生长锥的花芽分化情况 , 并计算不同生长期大葱花芽分化率。
113　激素测定
样品采集 : 根系选用新鲜须根 ; 假茎去除 3层表皮后 , 取基部 5 cm; 叶片选用近生长点抽生的
幼嫩叶片。所取鲜样迅速用液氮固定 , 保存于超低温冰箱中。
测定方法 : 称取 110 g样品 , 加入 4 mL内含 100 mg PVP (聚乙烯吡咯烷酮 ) 的 80%甲醇提取
液 , 弱光冰浴研磨 , 匀浆 , 转入 10 mL离心管 , 置 4℃下提取 4 h, 1 000 ×g离心 15 m in, 取上清液 ,
过 Sep2PakC18柱纯化两次 , 滤液定容至 115 mL。采用酶联免疫法 ( EL ISA ) 测定样品中的生长素
( IAA)、赤霉素 ( GA3 )、玉米素 ( ZR) 和脱落酸 (ABA ) 含量 , 试剂盒由中国农业大学农学与生物
技术学院提供。
2　结果与分析
211　大葱越冬栽培过程中的花芽分化
图 1 显示 , 10 月 23 日时 , 章丘大葱已有
617%的植株形成花芽 , 而元藏大葱尚未进行花芽
分化 ; 12 月 22 日章丘大葱花芽分化率已达
9313% , 但元藏大葱仅为 50%。至 2月 18日时 ,
章丘大葱和元藏大葱均已全部完成花芽分化。
212　大葱不同器官内源 ABA含量的变化动态
由图 2可以看出 , 元藏大葱及章丘大葱花芽
分化过程中 , 内源 ABA的变化动态相似 , 其根、
假茎及叶片 ABA含量均随花芽分化率的增加而升
高 , 花芽分化完成后 , 又迅速降低。如 12月 22
图 1　大葱越冬栽培过程中植物花芽分化进程
F ig. 1　The process of flower bud d ifferen tia tion of d ifferen t
W elsh on ion var ieties in w in ter cultiva tion
日章丘大葱基本完成花芽分化时 , 其根、假茎及叶片内源 ABA含量分别为 32810、45011和 63410
ng/gFM , 较 10月 23日花芽分化初期分别增加了 4917%、24316%和 11412% , 但 1月 20日花芽分化
完成后 , 又分别降低了 4112%、5516%和 4917%。元藏大葱也有相似的变化规律 , 但由于其花芽分
化较晚 , ABA峰值出现的时间也晚。
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　3期 苏 　华等 : 大葱花芽分化过程中内源激素的变化 　
图 2还表明 , 两大葱品种花芽分化过程中 , 均以叶片 ABA的变化幅度较大 , 根系较小 , 且章丘
大葱各器官 ABA含量在 12月下旬即迅速降低 , 相同器官的 ABA含量显著低于元藏大葱 , 这可能是
章丘大葱耐寒性较弱的主要原因之一 (苏华 等 , 2006)。
图 2　大葱花芽分化过程中不同器官内源 ABA含量的变化
F ig. 2　Changes of endogenous ABA con ten t of d ifferen t organ s in flower bud forma tion of W elsh on ion
213　大葱不同器官内源 GA3含量的变化动态
图 3表明 , 随着花芽分化率的增加 , 元藏大葱和章丘大葱根、假茎及叶片内源 GA3含量均呈现逐
渐升高的趋势 , 且峰值出现时间与完成花芽分化时期相吻合。章丘大葱花芽分化早 , 至 12月 22日 ,
各器官内源 GA3含量即达到高峰 , 而元藏大葱则在 1月 20日达最高。
大葱不同器官内源 GA3含量及变化幅度也显著不同 , 两品种均以叶片含量最高 , 且变化幅度较
大 , 假茎及根系含量较低 , 变幅较小。尽管花芽分化完成后内源 GA3降低 , 但 2月 18日后 , 随气温
转暖 , 大葱返青 , 恢复生长 , 其植株各器官内源 GA3含量有所增加 , 但以叶片 GA3含量增加显著。
图 3　大葱花芽分化过程中不同器官内源 GA3 含量的变化
F ig. 3　 Changes of endogenous GA3 con ten t of d ifferen t organ s in flower bud forma tion of W elsh on ion
214　大葱不同器官内源 IAA含量的变化动态
由图 4可以看出 , 大葱不同品种及植株不同器官内源 IAA含量基本呈相似的变化趋势 , 但与内
源 ABA的变化趋势刚好相反。大葱花芽分化过程中 , 根、假茎及叶片内源 IAA含量均呈现出先下降
后上升的趋势 , 但章丘大葱及元藏大葱各器官内源 IAA出现低谷的时间分别在 12月 22日和 1月 20
日 , 与花芽分化完成时间一致。
植株各器官以根系内源 IAA的含量较高 , 且变化较为显著。如章丘大葱在 12月 22日花芽分化基
本完成时 , 其根、假茎及叶片内源 IAA含量分别较 10月 23日降低了 7717%、6312%和 6814% , 1月
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20日花芽分化完成后又分别升高了 20719%、3312%和 2312% , 之后各器官内源 IAA均逐渐增加 ,
这与大葱返青生长有关。
图 4　大葱花芽分化过程中不同器官内源 IAA含量的变化
F ig. 4　Changes of endogenous IAA con ten t of d ifferen t organ s in flower bud forma tion of W elsh on ion
215　大葱不同器官内源 ZR含量的变化动态
图 5表明 , 大葱花芽分化过程中 , 其根、假茎及叶片内源 ZR含量的动态变化与内源 GA3的变化
规律一致 , 即随着花芽分化率的增加 , 各器官内源 ZR含量迅速升高 , 至花芽分化基本完成时 , ZR
含量达峰值 , 而花芽分化完成后 , 内源 ZR含量迅速降低 , 但以根系 ZR含量显著高于假茎及叶片。
如 12月 22日章丘大葱根、假茎及叶片内源 ZR含量分别为 1416、617和 813 ng/gFM , 分别比 10月
23日增加了 4315%、9713%和 10113% , 但 1月 20日又分别降低了 3316%、2112%和 2115%。2月
18日后 , 随大葱的返青生长 , 各器官内源 ZR含量也呈现出缓慢上升趋势。
图 5　大葱花芽分化过程中不同器官内源 ZR含量的变化
F ig. 5　Changes of endogenous ZR con ten t of d ifferen t organ s in flower bud forma tion of W elsh on ion
216　大葱叶片内源激素平衡状况的变化动态
大葱花芽分化过程中 , 不同器官内源 ABA、GA3、 IAA及 ZR含量均发生显著变化 , 尽管含量高
低及变化规律不同 , 但综合来看 , 除 ZR含量以根系较高外 , ABA、GA3均以叶片含量较高 , 且变化
最显著 , 而叶片及根系 IAA的含量及变化幅度差异较小 , 且显著大于假茎 , 说明叶片内源 ABA、GA3
及 IAA与花芽分化的关系较为密切。从图 6可以看出 , 尽管大葱叶片 ABA / IAA、ABA /GA3的比值有
显著差异 , 但动态变化规律基本一致 , 均随花芽分化率的增加而升高 , 花芽分化基本完成时 , 其比值
达最大值 , 之后又降低 , 但因章丘大葱与元藏大葱花芽分化完成的时期不同 , 各比值出现高峰的时期
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　3期 苏 　华等 : 大葱花芽分化过程中内源激素的变化 　
也不同 , 其中章丘大葱在 12月 22日花芽分化基本完成时 , 叶片内源 ABA / IAA和 ABA /GA3达最大
值 , 分别为 11132和 0173, 而元藏大葱叶片内源 ABA / IAA和 ABA /GA3的最大值 , 出现在花芽分化基
本完成时的 1月 20日 , 分别为 10184和 0172。
图 6　大葱花芽分化过程中叶片内源激素比值的变化规律
F ig. 6　Changes of the ra tio of endogenous horm one of leaf in flower bud forma tion of W elsh on ion
3　讨论
前人研究表明 , 植物体内 ABA的积累与生长的抑制和抗逆性的增强存在着显著的正相关 (李宗
霆和周燮 , 1996) , 且 ABA对于棉花的花芽分化起促进作用 (任桂杰 等 , 2000)。本试验大葱花芽
分化过程中 , 各器官内源 ABA含量的增加及花芽分化完成后的迅速降低 , 也表明 ABA有利于大葱的
花芽分化。虽然普遍认为 GA3在植物的花芽分化与开花过程中有着重要作用 (李宗霆和周燮 ,
1996) , 但观点并不一致。有试验证明 , GA3可以促进大白菜与青花菜的花芽分化 (林荔仙和张克平 ,
1993; 蒋欣梅 等 , 2005) , 但却对苹果、梨、桃、柑橘、葡萄、杏、荔枝等果树的花芽分化具有抑制
作用 (梁立峰 , 1982; 李天红 等 , 1996; 崔徵和吕忠恕 , 1986)。因此 , 任桂杰等 ( 2002) 研究认
为 , GA3在花芽分化中的作用可能因不同的植物而异。但从本试验结果看 , GA3具有促进大葱花芽分
化的作用。而大葱花芽分化过程中 ZR含量的升高与 IAA含量的降低 , 说明 ZR亦具有促进花芽分化
的作用 , IAA则与花芽分化存在一定的负相关关系。
由于植物的花芽分化是一个非常复杂的过程 , 内源激素对花芽分化的作用 , 不仅仅取决于单一的
激素 , 而是依赖于内源激素的动态平衡或顺序性变化。正是这种平衡状态 , 控制着核酸、蛋白质及可
溶性糖等物质的代谢 , 从而对植物的花芽分化进行调控。Nooden L D认为 , 激素通常以联合体的形
式完成其对生长发育的调控 , 花芽分化能否顺利进行 , 取决于该过程所需要的各种生化反应能否有条
不紊地进行。从本试验结果看 , 随着大葱生殖生长的进行 , 内源 ABA、GA3、ZR和 IAA均出现显著
的峰值或低谷 , 并与花芽分化完成时间相吻合。通过分析比较不同大葱品种内源激素的变化动态 , 笔
者认为 , 较高水平的内源 ABA、GA3和 ZR有利于大葱的花芽分化。
前人研究表明 , 不同种类植物激素的生理效应有着相互促进和相互拮抗的效果 , 因此植物激素间
的平衡关系对植物生长发育的调节作用更为重要 (李宗霆和周燮 , 1996; 唐定台 等 , 1996)。综合
分析大葱各器官不同激素的变化规律可以看出 , 大葱花芽分化的不同阶段 , 不仅各种内源激素的含量
水平发生显著变化 , 其内源激素的比例也显著改变 , 特别是叶片内源 ABA / IAA和 ABA /GA3均在花芽
分化基本完成时出现峰值 , 且在花芽分化完成后降低 , 说明内源激素间的平衡关系及其变化动态 , 在
大葱的花芽分化过程中起着重要的调控作用。
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