全 文 ：© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
园 　艺 　学 　报 　2007, 34 (3) : 705 - 710
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2006 - 12 - 27; 修回日期 : 2007 - 03 - 19
基金项目 : 广东省自然科学基金重点项目 ( 04105806 ) ; 广东省科技攻关项目 ( 2006B20301006 ) ; 广东省科技计划项目
(2006420101007)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: ye2lab@ scnu1edu1cn)
高浓度 CO2对蝴蝶兰 CO2吸收速率和生长的影响
李华云 , 庄军平 , 黄胜琴 , 叶庆生 3
(华南师范大学生命科学学院 , 广东省植物发育生物工程重点实验室 , 广州 510631)
摘 　要 : 研究了 CO2 (700 ±50) μmol·mol- 1、 (1 000 ±50) μmol·mol- 1、 (360 ±30) μmol·mol- 1
(对照 ) 对蝴蝶兰 CO2吸收速率和生长的影响。研究结果表明 : 蝴蝶兰叶片净 CO2吸收速率在 02∶00达到最
大 , 可滴定酸积累在 04∶00达到最高 ; CO2加富显著提高蝴蝶兰夜间的 CO2吸收速率 , 在处理 30 d时 , 所
测得的 CO2吸收速率的增幅分别为同期对照的 134111%和 43513% , 可滴定酸积累的分别比对照增加
65105%和 119142% , 随着处理时间的延长 , CO2吸收速率增幅逐渐下降 ; CO2加富促进了叶片碳水化合物
(可溶性糖和淀粉 ) 的积累 , 在 CO2 (1 000 ±50) μmol·mol- 1处理组中碳水化合物积累的促进尤为明显 ;
总生物量的测定表明 , 处理 60 d, 鲜样质量比同期对照增加了 23%和 49% , 干样质量增加了 38%和 57% ,
处理 150 d时 , 鲜样质量比对照增加了 50%和 94% , 干样质量增加了 19%和 64%。以上结果表明 CO2加富
能显著促进蝴蝶兰的生长。
关键词 : 蝴蝶兰 ; Phalaenopsis; 高浓度 CO2 ; CO2吸收速率 ; 生长
中图分类号 : S 682131　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2007) 0320705206
Effects of Eleva ted CO2 Concen tra tion on Growth and Carbon F ixa tion of
Pha laenopsis‘sogo B enz sogo’
L I Hua2yun, ZHUANG Jun2p ing, HUANG Sheng2qin, and YE Q ing2sheng3
(College of L ife Science, Guangdong Key Laboratory of B iotechnology for Plant D evelopm ent, South China N orm al U niversity,
Guangzhou 510631, Ch ina)
Abstract: Effects of elevated CO2 concentration on growth and CO2 fixation of Phalaenopsis were studied
under elevated CO2 [ (700 ±50) μmol·mol- 1 , (1 000 ±50) μmol·mol- 1 ] and ambient CO2 concentra2
tions [ (360 ±30) μmol·mol- 1 , control ] at 30 d ( short2term experiment) and 150 d ( long2term experi2
ment) after exposure to the corresponding CO2 concentrations. The results showed that the net CO2 absorp tion
rate reached a maximum at 2 ∶00 A1M1, with 134111% in ( 700 ±50 ) μmol·mol- 1 and 43513% in
(1 000 ±50) μmol·mol- 1 higher than control at 30 d, while the increase rate decreased with time. Elevated
CO2 resulted in the increase of the accumulation of titratable acids ( TA ) which increased by 65105% in
(700 ±50) μmol·mol- 1 and 119142% in (1 000 ±50) μmol·mol- 1 at 30 d compared to control, but de2
creased slightly thereafter. Elevated CO2 treatment also resulted in the accumulation of carbohydrates ( soluble
sugar and starch) in leaves, and the accumulation rate in ( 1 000 ±50 ) μmol·mol- 1 was higher than in
(700 ±50) μmol·mol- 1. Compared with control, the fresh mass in (700 ±50) μmol·mol- 1 and (1 000 ±
50) μmol·mol- 1 increased by 23% and 49% at 60 d, and 50% and 94% at 150 d, respectively; the dry
mass in (700 ±50) μmol·mol- 1 and (1 000 ±50) μmol·mol- 1 was increased by 38% and 57% at 60 d,
and 19% and 64% at 150 d, respectively. These results demonstrated that elevated CO2 has significant effects
on the growth of Phalaenopsis.
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园 　　艺 　　学 　　报 34卷
Key words: Phalaenopsis; Elevated CO2 ; Net CO2 absorp tion rate; Growth
通常空气中 CO2浓度为 360μmol·mol- 1左右 , 低于植物 CO2饱和点 , 故在自然条件下 CO2浓度便
成为限制提高植物光合作用的重要因子之一。国内外许多研究表明增加 CO2浓度能显著提高植物光合
速率 , 从而提高植物生长量 (王精明 等 , 2004; 陶宗娅和邹琦 , 2005; 魏胜林 , 2005; 杨书运 等 ,
2005; 惠俊爱 等 , 2006)。但这些研究主要集中在 C3和 C4植物中 , 而对于 CAM植物报道很少 , 其结
果也不尽一致 (Cui & Nobel, 1994; Nobel & Israel, 1994; 唐微 等 , 2002)。由于 CAM植物在白天气
孔关闭 , 而在夜晚气孔张开进行同化作用 , 故研究 CAM植物在 CO2加富条件下的相应特性具有重要
的理论和实践意义。
蝴蝶兰 ( Phalaenopsis) 是 CAM植物 ( Endo & Ikusima, 1989) , 也是世界上栽培最广泛、最普及
的兰科的属之一 , 其开花期可长达数月 , 深受消费者的喜爱。本研究拟通过对蝴蝶兰在 CO2加富条件
下的光合特性、生理生化指标以及相关生物学指标的测定 , 研究其对 CO2加富的响应机制 , 为 CO2加
富在蝴蝶兰栽培中的应用提供理论依据和应用技术。
1　材料与方法
蝴蝶兰品种为 P. ‘sogo B enz sogo’杂交种 , 购自广州永山园艺有限公司 , 5片叶左右。
试验于 2005年 10月～2006年 3月在华南师范大学国兰研究中心进行。蝴蝶兰置于 3个相同的开
顶式塑料薄膜温室 (长 5 m, 宽 315 m, 顶高 415 m) 中 , 温室上方覆盖遮阳网 (遮阳率 30% )。CO2
钢瓶供气 (广州气体厂 , 纯度为 9915% ) , CO2气体通过 CO2减压流量计由均匀分布在蝴蝶兰叶幕上
方的 4根透明塑料软管释放 , 软管上扎有小孔 , 每天用光合气体分析系统 (L I26400) 定时监测棚内
CO2浓度 , 使之维持在一个较稳定的浓度。共设 3个处理 : 大气 [ (360 ±30) μmol·mol- 1 , 对照 ]
和两个高浓度 CO2 [ (700 ±50) μmol·mol- 1 ]、 [ (1 000 ±50) μmol·mol- 1 ]。选取生长势一致的蝴
蝶兰植株置于大棚中 , 每个处理 30盆 , 3次重复。试验过程中 CO2气体施肥时间为每天 18∶00～次日
6∶00, 正常肥水管理。
温室内环境条件 : 午间最大光合有效辐射 (650 ±100) μmol·m - 2 · s- 1 ; 试验期间温室大棚内
的最高、最低温度见图 1; 相对湿度 : 白天 45% ±10% , 夜晚 75% ±10%。试验期间各处理组的环境
条件和管理条件基本一致。
图 1　试验期间温室大棚内的温度变化
F ig. 1　Tem pera ture changes of green2house dur ing the exper im en t
采用 L I26400 (L I2COR, NE, USA ) 便携式光合仪测定蝴蝶兰净 CO2吸收速率的昼夜变化 , 取生
长健康的蝴蝶兰植株的第 3～4片功能叶中部 , 测定其 CO2吸收速率 , 每隔 2 h测定 1次 , 3次重复 ;
CO2加富相应时间后蝴蝶兰 CO2吸收速率的测定时间为凌晨 1∶30～2∶30, 3次重复。
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　3期 李华云等 : 高浓度 CO2对蝴蝶兰 CO2吸收速率和生长的影响 　
可滴定酸的含量测定参照冯双庆和赵玉梅 (2001) 的方法。可滴定酸含量的日变化测定 : 每隔
2 h取生长健康的蝴蝶兰第 3～4片功能叶片中部 110 g, 液氮冷冻后置于 - 80℃冰箱中保存 , 第 2天
测定其可滴定酸的含量 , 重复 3次 ; CO2加富后可滴定酸含量的测定则于凌晨 4∶00取样。
可溶性糖测定参照张志良 (1990) 的方法 ; 可溶性淀粉的测定参照徐昌杰等 ( 1998) 的方法 ;
总生物量 (张志良 , 1990) 取整株测定。取样方法同上。
2　结果与分析
211　蝴蝶兰净 CO2吸收速率和可滴定酸含量的昼夜变化
从图 2, A可知 , 在大气 CO2的浓度下 , 蝴蝶兰净 CO2吸收速率的昼夜变化曲线基本为单峰型 ,
白天相对较低 , 中午 12∶00左右呈现低谷 , 为 - 112275μmol·m - 2 ·s- 1 , 之后则缓慢上升 , 其最大
值出现在凌晨 2∶00, 为 1116μmol·m - 2 · s- 1 , 此后持续下降 , 这与已报道 (唐微 等 , 2002 ) 的
CAM植物的光合特性大致相吻合。但测定结果也表明蝴蝶兰白天也有一定的 CO2吸收 , 说明 CAM植
物在适宜的条件下 , 白天气孔也会开放 , 只是和晚上相比吸收 CO2速率很低。
可滴定酸含量的测定表明 , 蝴蝶兰叶片中可滴定酸含量的积累也呈单峰型 , 18∶00～20∶00含量
最低 , 随后一直增加 , 在凌晨 4∶00达到最高 , 以后又逐渐下降 (图 2, B )。总的来说 , 蝴蝶兰叶片
昼夜净 CO2吸收速率和可滴定酸积累的结果是一致的 , 表现典型的 CAM植物特点。
图 2　蝴蝶兰昼夜净 CO 2吸收速率 ( A) 和可滴定酸含量 ( B) 的变化
F ig. 2　Var ia tion of net CO 2 absorption ra te ( A) and the con ten t of titra table ac ids ( B)
of Pha laenopsis‘sogo B enz sogo’in day and n ight
212　CO2加富对蝴蝶兰 CO2吸收速率和可滴定酸含量的影响
由图 3, A可知 , 在试验初期 , 处理和对照之间净 CO2吸收速率差异很小 , 20 d后差异逐渐增加 ,
30 d时各处理间的差异尤为显著 , 其中 (700 ±50 ) μmol·mol- 1、 ( 1 000 ±50) μmol·mol- 1的净
CO2吸收速率分别比同期对照增加了 134111%和 435130% ; 之后开始降低 , 在 150 d时 (700 ±50)
μmol·mol- 1、( 1 000 ±50 ) μmol·mol- 1的净 CO2吸收速率分别比同期对照增加了 45140%和
196136% , 并且 (1 000 ±50) μmol·mol- 1下的净 CO2吸收速率的降低最为明显 , 这有两个可能的原
因 : 一是与试验时外界温度降低有关 , 处理一个月后进入 12月份 , 气温开始下降 , 从而引起净 CO2
吸收速率的降低 ; 二是可能出现了 CO2适应。但在整个试验中均表现出较高浓度 CO2加富条件下净
CO2吸收速率最高。
图 3, B的结果表明 , 随处理时间的增加 , 可滴定酸的含量逐渐升高 , 处理 30 d, ( 700 ±50)
μmol·mol- 1、 (1 000 ±50) μmol·mol- 1中酸含量分别比同期对照增加了 65105%和 119142%。而在
长期处理中 , 可滴定酸含量也在增加 , 但增加的幅度较小 , 处理与对照之间的差异变小。这与图 2,
A的结果相一致 , 表明随着净 CO2吸收速率的下降 , 可滴定酸的积累也会降低。
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图 3　CO 2加富处理后蝴蝶兰的净 CO 2吸收速率 ( A) 和可滴定酸含量 ( B) 的变化
F ig. 3　Net CO 2 absorption ra te ( A) and the con ten t of titra table ac ids ( B) of
Pha laenopsis‘sogo B enz sogo’leaves in the ir own env ironm en t
213　 CO2加富对蝴蝶兰可溶性糖、淀粉含量的影响
结果表明 , CO2加富促进了蝴蝶兰叶片中可溶性糖和淀粉的积累 , CO2加富处理不同时间后蝴
蝶兰可溶性糖和可溶性淀粉的含量变化如图 4, A和 B。处理过程中 , 叶片中可溶性糖基本上呈增
加趋势 , 且 ( 1 000 ±50 ) μmol·mol- 1处理高于 ( 700 ±50 ) μmol·mol- 1 , ( 700 ±50 ) μmol·
mol- 1又比对照高 , 处理与对照间差异显著。处理 90 d可溶性糖的含量达到最高 , ( 1 000 ±50 )
μmol·mol- 1和 ( 700 ±50) μmol·mol- 1分别比对照增加了 23162%和 90149% , 90 d后 , 含量都
有所下降。淀粉含量的变化不同可溶性糖的变化 , 处理 20 d后淀粉含量最高 , ( 1 000 ±50 )
μmol·mol- 1和 ( 700 ±50) μmol·mol- 1分别比对照增加了 13143%和 51130% , 随后含量明显下
降。但总的来说 , CO2加富高于对照。在试验后期 , 淀粉和可溶性糖的含量相对降低 , 可能的原因
有两个 : 一是由于外界温度降低 , 淀粉转化为可溶性糖以增加御寒的抵抗力 ; 二是蝴蝶兰此时正
由营养生长转入生殖生长 , 花芽开始分化 , 消耗了碳水化合物。可以看出 , 淀粉和可溶性糖含量
之间存在一定的消长关系 , 当淀粉积累较多时 , 可溶性糖的含量相对较低 , 反之亦然。可见高
CO2浓度影响了碳水化合物在叶片中的积累形式。
图 4　CO 2加富处理后蝴蝶兰可溶性糖 ( A) 和淀粉 ( B) 含量的变化
F ig. 4　Changes of the con ten t of soluble sugar ( A) and starch ( B) in
Pha laenopsis‘sogo B enz sogo’leaves
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214　CO2加富处理对蝴蝶兰总生物量的影响
从表 1可知 , CO2加富处理可明显增加蝴蝶兰的总生物学产量。处理 60 d后 , ( 1 000 ±50 )
μmol·mol- 1和 (700 ±50) μmol·mol- 1鲜样质量分别增加了 57%和 83% , 比同期对照高 23%和
49% ; 干样质量分别增加了 79%和 98% , 比同期对照高 38%和 57% ; 处理 150 d后 , ( 1 000 ±50)
μmol·mol- 1和 (700 ±50) μmol·mol- 1的鲜样质量分别增加了 105%和 149% , 比同期对照高 50%和
94% , 干样质量分别增加了 138%和 183% , 比同期对照高 19%和 64%。
由此可见 , CO2加富明显促进了植物的生长和生物量的积累 , 且 CO2加富的浓度越高 , 总生物量
的增加越大。
表 1　CO 2加富处理不同时间后蝴蝶兰总生物量的变化
Table 1　Change of eleva ted CO 2 concen tra tion on tota l b ioma ss ( g·p lant - 1 )
时间
Time ( d)
CO2处理浓度
CO2 treatment(μmol·mol - 1 )
鲜样质量
Fresh mass
干样质量
D ry mass
0 对照 Control 41147 ±3126 (100% ) 3112 ±0142 (100% )
60 对照 Control 55168 ±9112 (134% ) 4140 ±0158 (141% )
700 ±50 65102 ±4164 (157% ) 5159 ±0172 (179% )
1 000 ±50 76107 ±7123 (183% ) 6118 ±1119 (198% )
150 对照 Control 64123 ±5168 (155% ) 6184 ±0143 (219% )
700 ±50 84185 ±2176 (205% ) 7144 ±0154 (238% )
1 000 ±50 103142 ±12112 (249% ) 8184 ±1117 (283% )
3　讨论
本研究表明蝴蝶兰净 CO2吸收速率的昼夜变化曲线为单峰型 , 叶片净 CO2吸收速率峰值出现在凌
晨 2∶00左右 , 可滴定酸积累的最高值在凌晨 4∶00左右。作者测得的蝴蝶兰光合速率的日变化与张利
萍等 (2005) 的报道相一致。
对于 CAM植物 , 王晨等 (1994) 指出苹果酸是夜间羧化反应的产物 , 又是白天 NADP - 苹果酸
酶脱羧反应的底物 , 对 CAM的活性调节有着重要的协调作用。本试验的蝴蝶兰的研究表明 , CO2加
富处理可增加蝴蝶兰叶片夜间 CO2固定速率和可滴定酸的积累增多 , 从而利于白天 NADP - 苹果酸酶
脱羧反应的进行。
蒋高明等 (1997) 认为 CO2加富对植物的化学成分的影响表现在对非结构碳水化合物 ( TNC) 如
淀粉、多糖的影响。Wong (1990) 对棉花的研究表明 , 在 CO2 640μmol·mol- 1时 TNC含量比在 CO2
320μmol·mol- 1时增加 15% ～35%。本研究也表明 CO2加富处理可增加蝴蝶兰叶片中碳水化合物如
可溶性糖、淀粉的积累 , 如处理 120 d后 , 两个浓度加富 CO2下 , 可溶性糖的含量分别比对照增加了
30108%和 142169% , 处理 30 d后淀粉含量分别比对照增加了 74137%和 118167% , 且鲜样质量提高
最高可达 94% , 干样质量提高最高可达 64% , 远高于 Poorter (1993) 认为的 15%。这可能是由于大
气 CO2浓度升高 , 增强了植物进行光合作用的能力 , 有利于积累更多的光合产物。同时 CO2浓度升
高 , 减小了气孔导度 , 降低了植物蒸腾作用 , 提高了水分利用率 , 也有利于光合产物的积累。此外 ,
也有可能是由于处理的 CO2浓度和处理的材料不同而引起的。
本试验表明 (1 000 ±50) μmol·mol- 1的高浓度 CO2处理的效果要比 (700 ±50) μmol·mol- 1浓
度 CO2处理的效果要好。有关蝴蝶兰 CO2加富的最适浓度、CO2加富对蝴蝶兰开花数量和质量等影响
的研究正在进行之中。
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