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Effects of Water Stress on Photosynthetic Physiologica l Characteristics inLeaves of Rhododendron fortunei and Their Response to Light and Temperature

水分胁迫对云锦杜鹃光合生理和光温响应的影响



全 文 :园  艺  学  报  2007, 34 (4) : 959 - 964
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2007 - 02 - 08; 修回日期 : 2007 - 05 - 31
基金项目 : 浙江省自然科学基金项目 ( Y504256)3 E2mail: kss@ tzc1edu1cn
水分胁迫对云锦杜鹃光合生理和光温响应的影响
柯世省 3 , 杨敏文
(台州学院生命科学学院 , 浙江临海 317000)
摘  要 : 以盆栽 5年生云锦杜鹃苗木为材料 , 研究了不同强度土壤水分胁迫对其叶片某些光合生理特
性及其对光温响应的影响。结果表明 : 在轻度水分胁迫下净光合速率的下降由气孔限制引起 , 而中度和重
度胁迫下则由非气孔限制引起。在较高强度的水分胁迫下 , 云锦杜鹃光补偿点和气孔阻力升高 , 光饱和点、
表观量子效率、最大净光合速率、Fv/Fm和蒸腾速率下降 , 而暗呼吸速率先升后降 , 胞间 CO2浓度先降后
升 , 高温加重了水分胁迫对光合作用的不利影响。
关键词 : 云锦杜鹃 ; 水分胁迫 ; 光合生理特性 ; 光响应 ; 温度响应
中图分类号 : S 685121  文献标识码 : A  文章编号 : 05132353X (2007) 0420959206
Effects of W a ter Stress on Photosyn thetic Physiolog ica l Character istics in
L eaves of R hododendron fortune i and The ir Respon se to L ight and Tem pera2
ture
KE Shi2sheng3 and YANG M in2wen
(School of L ife Science, Taizhou U niversity, L inha i, Zhejiang 317000, China)
Abstract: The effects of soil water stress on some photosynthetic physiological characteristics in leaves of
R hododendron fortunei and their response to light and temperature were investigated by using 52year2old pot2
cultured seedlings as experimental materials and exposing them to different levels of water stress. Twelve pots
of p lant seedlings with a sim ilar growth were divided into 4 group s: no stress ( control) , light stress, moderate
stress and heavy stress. Net photosynthesis rate ( Pn) declined under water stress conditions. According to the
criteria suggested by Farquhar and Sharkey, the dep ression of photosynthesismay be attributed to stomatal lim2
itation under light water stress conditions, while that may be linked to non2stomatal lim itation under moderate
and heavy stress conditions. In comparison with the control group, light compensation point (LCP) and stoma2
tal resistance ( rs ) increased, light saturation point (LSP) , apparent quantum yield (AQY) , maximal Pn
( Pm) , Fv/Fm and transp iration rate ( Tr) in the other group s declined along the water stress gradients. Be2
sides, the dark resp iration rate (Rd) increased under light and moderate stress, but decreased under heavy
stress. The intercellular CO2 concentration (Ci) disp layed adverse trend compared with that of Rd. H igh tem2
perature aggravated the stress effect of water on photosynthesis.
Key words: R hododend ron fortunei; W ater stress; Photosynthetic physiological characteristics; Response
to light; Response to temperature
对水分胁迫下植物光合生理特性的研究已有大量报道 (徐坤和郑国生 , 2000; Colom & Vazzana,
2001; Griffiths & Parry, 2002; Guo et al. , 2003) , 但由于光合作用在植物对水分胁迫的响应中的反
应颇为复杂 , 不仅涉及植物本身的基因型差异、水分胁迫程度的强弱等 , 而且还与其他环境因素有
关 , 所以人们对这一问题得出的结论并不一致。
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云锦杜鹃 (R hododendron fortunei) 为杜鹃花科 ( Ericaceae) 杜鹃花属 (R hododendron L. ) 常绿
灌木或小乔木 , 是常绿杜鹃亚属中最原始的一个类群 (方瑞征和闵天禄 , 1995) , 也是一种观赏价值
高、开发潜力大的园林树种 (边才苗和金则新 , 2006)。云锦杜鹃自然分布于我国长江流域各省 , 生
于海拔 400~1 900 m的沟谷阔叶林中或山顶灌草丛 , 生境阴凉潮湿 , 雨水充沛 (柯世省 等 , 2002;
边才苗和金则新 , 2006)。人们将其引种到低海拔的平原地带 , 作为庭院观赏植物。引种后云锦杜鹃
虽能生存 , 但大多长势不佳 , 有些甚至不能正常开花结实。引种地与原产地在海拔、光照、气温、湿
度、土壤水分等自然条件方面存在着诸多差异。植物生长受水分的影响远远超出其它任何单一因素的
作用 , 强光下植物的光合作用可能会发生光抑制 , 而高温也有可能从光合膜结构、CO2同化酶活性以
及相关代谢方面对植物生长造成不良影响。在夏季 , 强光、高温和干旱经常一起发生 , 植物遭受的损
害会更加严重。因此 , 作者在夏季 (7月 ) 的高温强光气候下 , 采用盆栽控水法 , 模拟不同程度的土
壤水分状况 , 研究水分胁迫对云锦杜鹃光合生理特性的影响 , 为云锦杜鹃的合理开发和引种栽培提供
科学依据。
1 材料与方法
111 试验材料及处理
2005年 2月份从浙江省天台县华顶山归云洞附近云锦杜鹃林林缘挖取生长状况良好的 5年生云
锦杜鹃实生苗 (苗高约 45 cm ) , 移栽到花盆中 , 运回实验园地 , 常规管理。于 7月初开始按 H isao
(1973) 和魏爱丽等 (2004) 的标准和方法稍作改变设置 4个水分处理 : 对照 (土壤水分含量为最大
田间持水量的 75% ~80% )、轻度胁迫 (60% ~65% )、中度胁迫 (45% ~50% ) 和重度胁迫 (30%
~35% )。每处理 3盆 , 每盆种植 1株。盆栽置于四面通风的防雨棚下 , 自然光照 , 光强约为棚外全
光照的 80% , 晴天午间空气相对湿度约为 32%。浇透水后使土壤水分自然消耗 , 至某个设定标准后 ,
用称重补水法控制土壤含水量在设定范围内。全部处理达到设定标准后再维持相应水分胁迫 10 d, 测
定光合作用各项指标 (朱教君 等 , 2005)。
112 指标测定及统计分析
净光合速率 ( Pn)、蒸腾速率 ( Tr)、胞间 CO2浓度 (Ci) 和气孔阻力 ( rs ) 的测试在实验室控
制条件下进行 , 用 LCA4型光合作用仪 (ADC, UK) 控温装置控制叶室温度为 ( 30 ±1) ℃, 光合有
效辐射 ( PAR) 为 (800 ±20) μmol·m - 2 ·s- 1 , 自然空气 CO2浓度 , 叶片连体测定。重复测试 3片
成熟叶片 , 每叶片重复记录 4~6次数据 , 取平均值。计算水分利用效率 (WUE = Pn /Tr)。
温度响应测试 : 光合有效辐射保持在 (800 ±20) μmol·m - 2 ·s- 1 , 自然空气 CO2浓度 , 利用光
合测定系统的控温装置调节叶室温度为 20~40℃, 2~3℃为一个测试梯度 , 每个梯度停留 5 m in至读
数稳定。测定净光合速率、蒸腾速率 , 用黑布完全遮光测定暗呼吸速率。
不同温度下的光响应测试 : 将不同水分处理的植物在人工气候箱中分别于 23 ℃、30 ℃和 39 ℃
下处理 4 h (自然条件下午间高温约持续 4 h) , 用光合测定仪控制叶室温度为上述特定的温度 , 通过
改变光源光强和多层纱布均匀遮光相结合的方法调节光合有效辐射从 0到 1 600μmol·m - 2 ·s- 1 , 弱
光下 (小于 160 μmol·m - 2 · s- 1 ) 每梯度为 20 ~ 30 μmol·m - 2 · s- 1 , 强光下为 100 ~ 300
μmol·m - 2 ·s- 1 , 每梯度光照持续 3 m in到数据稳定 , 测得从低到高一系列光合有效辐射下叶片的净
光合速率。从低光强下净光合速率 —光合有效辐射的直线斜率求得表观量子效率 (AQY) , 计算光补
偿点 (LCP)。实测光饱和点 (LSP) 和最大净光合速率 ( Pmax)。
叶绿素荧光特性测定 : 用 OS30P型叶绿素荧光测定仪 (OPTI2sciences, USA ) 采用快速动力学法
测定叶片的最大光化学效率 ( Fv/Fm) , 测定前将叶片夹入暗适应夹 2 h。
试验设 3个重复 , 对结果进行方差分析 (ANOVA) , 同类型数据显著性差异运用 Duncanpis检验法
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 4期 柯世省等 : 水分胁迫对云锦杜鹃光合生理和光温响应的影响  
进行多重比较。
2 结果与分析
211 水分胁迫对光合生理特性的影响
水分胁迫对云锦杜鹃某些光合生理特性的影响见图 1。随着水分胁迫的加强 , 净光合速率 ( Pn)
和蒸腾速率 ( Tr) 下降 , 气孔阻力 ( rs ) 升高 , 胞间 CO2浓度 (Ci) 在轻度水分胁迫下降低 , 但在中
度胁迫以后升高。由此可见 , 云锦杜鹃光合速率的抑制在轻度胁迫下主要由气孔限制引起 , 而在中度
胁迫以后尤其在重度胁迫下则主要由非气孔限制引起。
水分利用效率 (WUE) 在非重度胁迫下与对照没有显著差异 , 而在重度胁迫下则急剧下降。光
系统 Ⅱ ( PSⅡ) 最大光化学效率 ( Fv/Fm ) 在中度和重度水分胁迫下明显下降 , 表明光合器官的反
应中心结构遭到了不同程度的破坏 , 电子传递效率下降 , 光抑制加剧 , 加重了光合效率下降的非气孔
限制作用。
图 1 水分胁迫对光合生理特性的影响
不同的小写字母代表处理间差异显著 ( P < 0105, Duncanpis检验 ) 。
F ig. 1 Effect of wa ter stress on photosyn thetic physiolog ica l character istics
D ifferent small letters show significant difference among
water stress conditions ( P < 0105, Duncanpis test) .
212 光合生理参数的温度响应
不同水分胁迫下云锦杜鹃某些光合生理参数对温度的响应见图 2。随着胁迫的加重 , 净光合速率
的最适温度依次降低 , 对照、轻度胁迫、中度胁迫和重度胁迫分别为 23~28℃, 22~27℃, 21~
25℃和 20~24℃。
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图 2 水分胁迫下光合生理参数对温度的响应
F ig. 2 Respon se of photosyn thetic physiolog ica l param eters to leaf cham ber tem pera ture
净光合速率对温度响应的拟合曲线为二次多项式方程 (表 1) , 轻度水分胁迫使暗呼吸速率升高 ,
重度水分胁迫降低了暗呼吸速率。
暗呼吸速率对温度响应的拟合曲线为乘幂方程 (表 1) , 幂指数依次降低 , 表明随着胁迫的加强 ,
暗呼吸速率对温度的响应能力降低。
蒸腾速率对温度响应的拟合曲线为线性方程 (表 1) , 随着胁迫的加重 , 方程的斜率变小 , 表明
蒸腾速率对温度的响应能力降低 , 同时也降低了蒸腾的降温效率。
表 1 水分胁迫下光合生理参数的温度响应曲线
Table 1 Respon se curves of photosyn thetic physiolog ica l param eters to tem pera ture
under d ifferen t wa ter stress cond ition s
温度 ( x)响应参数 ( y)
Parameter( y) response to
temperature ( x)
水分胁迫强度
Intensity of water stress
拟合方程
Simulation equation R
2
净光合速率 对照 Control y = - 010190x2 + 019671x - 418904 019404
Net photosynthetic rate 轻度 L ight y = - 010234x2 + 111679x - 714195 019784
中度 Moderate y = - 010112x2 + 014422x + 112346 019785
重度 Heavy y = - 010003x2 - 010483x + 310411 019467
暗呼吸速率 对照 Control y = 010001x217120 019687
Dark resp iration rate 轻度 L ight y = 010019x210147 019836
中度 Moderate y = 010026x118998 019665
重度 Heavy y = 010034x116529 019948
蒸腾速率 对照 Control y = 012191x - 316683 019899
Transp iration rate 轻度 L ight y = 011810x - 219943 019863
中度 Moderate y = 011311x - 211407 019875
重度 Heavy y = 010586x - 017904 019738
  n = 8
图 3表明 , 在对照处理组中 , 温度对最大光化学效率影响差异不显著 ; 在轻度和中度胁迫处理组
中 , 低温 (23℃) 和中温 (30℃) 对最大光化学效率的影响差异不显著 , 但低温和高温 ( 39℃) 的
影响差异达到显著水平 ; 在重度胁迫处理组中 , 高、中、低 3种温度的影响差异都达到了显著水平。
由此可见 , 水分胁迫减弱了云锦杜鹃对高温的抵抗能力 , 引起高温下光合器官的损伤 , 导致严重
的光抑制。这表明在干燥高温的夏季 , 严重的土壤干旱将对云锦杜鹃的光合生理活动造成较大的影
响。
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 4期 柯世省等 : 水分胁迫对云锦杜鹃光合生理和光温响应的影响  
图 3 温度对水分胁迫下最大光化学效率的影响
不同的小写字母代表处理间差异显著 ( P < 0105, Duncanpis检验 ) 。
F ig. 3 Effect of tem pera ture on Fv /Fm under wa ter stress cond ition s
D ifferent small letters show significant difference among different water stress and
temperature conditions ( P < 0105, Duncanpis test) .
213 光合作用的光响应
不同水分处理云锦杜鹃在低中高 3种温度下的光响应参数见表 2。
在同一温度下 , 对照和轻度胁迫处理组各种光响应参数的差异不显著 , 但不同强度水分胁迫处理
间大多数参数的差异都达到了显著水平 , 不同温度也大多显著地影响了同一水分处理下的光响应参
数。随着水分胁迫的加重 , 光补偿点升高 , 光饱和点、最大净光合速率和表观量子效率下降 ; 随着温
度的升高 , 光补偿点进一步上升 , 光饱和点、最大净光合速率和表观量子效率进一步下降。由此可
见 , 高温加重了水分胁迫的影响。
由于云锦杜鹃的正常光饱和点在 1 000μmol·m - 2 ·s- 1左右 , 而夏天晴天的光合有效辐射大多在
1 600μmol·m - 2 ·s- 1以上 , 远超过其饱和点 , 所以可适当遮荫或将云锦杜鹃栽培于稀疏的林下 , 以
减轻光抑制 , 降低叶片温度和蒸腾速率 , 提高光合速率和水分利用效率。
表 2 温度对水分胁迫下光合作用光响应参数的影响
Table 2 Effect of tem pera ture on photosyn thetic respon se param eters to light
under wa ter stress cond ition s
温度
Temperature (℃)
水分胁迫强度
Intensity of water stress
光补偿点 LCP
(μmol·m - 2 ·s - 1 )
光饱和点 LSP
(μmol·m - 2 ·s - 1 )
最大净光合速率 Pmax
(μmol·m - 2 ·s - 1 )
表观量子效率
AQY
23 对照 Control 2111 ±210 j 1284 ±115 a 8164 ±0168 a 010304 ±010011 a
轻度 L ight 3219 ±218 ij 1179 ±121 ab 7196 ±0164 ab 010297 ±010012 a
中度 Moderate 4315 ±314 hi 962 ±96 cd 6113 ±0156 d 010193 ±010013 c
重度 Heavy 5812 ±316 gh 736 ±84 ef 2124 ±0133 gh 010091 ±010012 de
30 对照 Control 5518 ±319 gh 1138 ±126 ab 7165 ±0154 bc 010233 ±010020 b
轻度 L ight 7219 ±512 fg 1069 ±116 bc 7104 ±0160 c 010225 ±010019 b
中度 Moderate 8818 ±615 f 855 ±57 de 4126 ±0139 e 010179 ±010016 c
重度 Heavy 13017 ±1019 e 592 ±62 g 1158 ±0115 hi 010075 ±010009 e
39 对照 Control 15611 ±1418 d 861 ±58 de 3137 ±0124 f 010182 ±010013 c
轻度 L ight 19115 ±1911 c 739 ±55 ef 2146 ±0130 g 010176 ±010013 c
中度 Moderate 22311 ±1713 b 670 ±56 fg 1153 ±0113 hi 010104 ±010012 d
重度 Heavy 25815 ±2312 a 524 ±60 g 1105 ±0109 i 010053 ±010007 f
  注 : 不同的小写字母代表处理间差异显著 ( P < 0105, Duncanpis检验 ) 。
Note: D ifferent small letters show significant difference among different water stress and temperature conditions ( P < 0105, Duncanpis test) .
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3 讨论
本试验结果表明 , 随着干旱胁迫的加重 , 云锦杜鹃净光合速率和蒸腾速率降低 , 气孔阻力升高 ,
胞间 CO2浓度在轻度胁迫下降低 , 在中度和重度胁迫下升高。根据 Farquhar和 Sharkey ( 1982) 的观
点 , 可认为轻度水分胁迫下云锦杜鹃光合速率的下降主要是受气孔限制因素的作用所致 , 而在中度和
重度胁迫下光合速率的下降是非气孔限制因素起到了主要作用。因此 , 随着水分胁迫的发展 , 云锦杜
鹃光合能力的下降有一个从气孔限制为主到非气孔限制为主的变化过程。
夏季云锦杜鹃的光合最适温度在 25℃左右 , 随着水分胁迫的加重而略有下降。所以 , 在一天的
大部分光合时间里 , 实际的环境温度远高于云锦杜鹃的适宜光合温度。高温降低光合速率的主要原因
是影响酶的稳定性及光系统的完整性和光化学反应能力 , 增强了暗呼吸作用 , 此时表观量子效率和最
大光化学效率大幅下降 , 光补偿点升高 , 光饱和点降低 , 潜在的光合能力 (即最大净光合速率 ) 受
到严重抑制。
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