全 文 ：© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
园 艺 学 报 , 一
人〕
纽荷尔脐橙果实发育期叶片不 同形态硼含量与缺硼
的关系
盛 鸥’ , 严 翔 ,
’华中农业大学园艺林学学院
江西赣州
彭抒昂’
‘ , 邓秀新‘ , 方贻文 ,
, 园艺植物生物学教育部重点实验室 , 武汉 ’ 江西省赣州市柑橘科学研究所
摘 要 以 ‘ 纽荷尔 ’ 脐橙为材料 , 连续两年研究了缺硼和正常 对照 叶片总硼和不同形态硼含量
的动态变化 。 结果显示 在果实膨大期 花后 一 , 越冬老叶和春梢新叶的总硼含量均有一个
显著下降的过程 , 且大部分时间里缺硼处理的比对照硼含量低 缺硼树越冬老叶的 自由态硼和半束缚
态硼含量在果实膨大期很低 , 对照较高 缺硼树越冬老叶在花后 一 束缚态硼含量较低 , 相对含量
较高 缺硼和对照树春梢新叶的自由态硼和半束缚态硼含量比越冬老叶高 , 束缚态硼含量较越冬老叶
低 缺硼树叶片的 种形态硼含量在花后 一 显著低于对照 , 且束缚态硼相对含量较高。 就 ‘ 纽荷
尔 ’ 脐橙叶片不同形态硼的动态与缺硼的生理机制进行了讨论 。
关键词 柑橘 硼素营养 缺硼病 生理机制
中图分类号 文献标识码 文章编号 一 一 一
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收稿日期 一 一 修回 日期 一 一
基金项目 国家自然科学基金项目 教育部优秀团队项 目
, 通讯作者 一 圳 一
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园 艺 学 报 卷
邢
硼在植物体中具有参与细胞壁的合成 , 促进碳水化合物的合成和运输 , 影响细胞膜的结构和功能
以及相关酶活性等重要的生理作用 , 杜昌文和王运华 , 。 缺硼会导致根系
生长受抑制或停止 , 叶片畸形 , 顶端分生组织坏死和 “ 花而不实 ” 等多种生理性症状 施益华和刘
鹏 , 。
近年来在赣南等主产区 , 脐橙主栽品种 ‘ 纽荷尔 ’ 缺硼现象极为普遍且 日益严重 , 由于其单性
结实等原因 , 其症状并不表现在花和果实等繁殖器官 , 而是随着果实的膨大 , 出现叶脉木栓化和黄化
等典型症状 , 使叶片的功能衰减进而影响到经济性状 。
有关柑橘硼营养的研究 , 迄今尚局限在果实营养动态 , 肖家欣和彭抒昂
,
和硼毒害 。 。 。 , , 等方面 , 对硼在果实发育期 司的动态与缺硼关系
的研究还较为缺乏 。 肖家欣等 认为越冬老叶的缺硼与果实膨大中后期果实需硼量的上升有
关 , 虽能在一定程度上解释叶片缺硼产生的原因 , 然而探明叶片缺硼产生的机理以及硼在柑橘体内代
谢的生理机制则还需要进一步研究 。
等 和 等 的研究表明 , 对于植物体内硼的形态 , 大致可划分为
可再利用的硼和不可再利用的硼 。 可再利用的硼又可分为自由态硼和半束缚态硼 , 自由态硼存在细胞
自由空间中 , 半束缚态硼存在细胞液中 , 其功能似乎和单糖的运输相关 , 。 不可再
利用的硼 即束缚态硼 存在细胞壁中 , 不能被再次利用 , 。 这 种形态的硼含量之
间存在一种平衡关系 , , 在缺硼的条件下 , 可利用的硼库如果被耗尽 , 硼在体内的
平衡被打破 , 植物就会表现出缺硼的症状 , , 。 作者以正常
‘ 纽荷尔 ’ 脐橙为对照 , 研究了其叶片硼与不同形态硼含量的动态变化 , 以探讨 ‘ 纽荷尔 ’ 脐橙叶片
缺硼产生的生理原因 。
材料与方法
试验于 一 年在江西省赣州市柑橘科学研究所脐橙园进行 。 试材为历年表现缺硼症状的
‘ 纽荷尔 ’ 脐橙 。 、 ‘ ’ , 土壤水溶性硼含量为
· 一 ’。 以同园区
往年无缺硼症状且生长正常的 ‘ 纽荷尔 ’ 脐橙为对照 , 其土壤水溶性硼含量为
· 一 ’。 根据
庄伊美 关于柑橘园土壤有效硼的诊断标准 , 前者属于缺硼土壤 。 试验树均为 年生积砧 。
完全随机区组试验设计 , 各取 巧 株 , 株小区 , 次重复 , 挂牌采样 。 园区土壤其他主要理化性状
为 , 有机质 , 碱解氮
· 一 ’ , 有效磷
· 一 ‘ , 有效钾 一
· 一 ’, 有效钙
· 一 ‘ , 有效镁
· 一 ’。
柑橘是常绿果树 , 结果母枝上叶片主要分为越冬老叶和当年生春梢新叶 , 其中前者在果实膨大期
大量出现缺硼症状 , 而后者在秋季才会少量出现 。 因此叶片于盛花期后 采样 , 头两次相隔
采样 , 第 次即盛花后 开始为每 采样 次 , 至果实成熟期 花后 , 共 次 。
取样时从每株树上采集结果母枝上果实附近的越冬老叶及当年生春梢叶各 片 。 叶片洗净后一
部分迅速人液氮中冷冻 , 带至实验室置于超低温冰箱中保存 , 用以提取测定不同形态硼含量 , 另一部
分用 ℃烘箱杀青 后 , 置于 ℃恒温烘箱中烘至恒重 , 粉碎过筛后置于干燥器中保存 , 供
测定用 。
干样总硼提取参考 和 的方法 , 不同形态硼的提取参照 等 ‘ 的方
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期 盛 鸥等 纽荷尔脐橙果实发育期叶片不同形态硼含量与缺硼的关系
法 。 硼含量测定采用等离子体发射光谱仪 美国 。 公司 型 一 。 数据处理采
软件中 过程作不同时期间差异显著性测定 , 并用 法作各时期间多重比较 。
结果与分析
叶片总硼含量在果实膨大期间的变化
越冬老叶 由图 , 和图 , 可见 , 和 两年的动态类似 , 缺硼 ‘ 纽荷尔 ’ 的总
硼含量大部分期间低于对照正常 ‘ 纽荷尔 ’ , 特别是在果实开始膨大后 。 这种差异主要是对照正常
‘ 纽荷尔 ’ 在果实膨大期间有两个硼含量的高峰 , 年出现在花后 和 , 年出现在
和 。 而缺硼 ‘ 纽荷尔 ’ 也在花后 有上升的趋势 , 但高峰不明显 。
春梢新叶 由图 和图 可见 , 和 两年的春梢叶片硼含量 , 在同一年度缺硼和对照
的趋势是相似的 , 而且缺硼 ‘ 纽荷尔 ’ 整体上显著低于对照 。 但在起伏的时期上两个年度的动态有
差异 。
缺硼 ‘ 纽荷尔 ’ 的硼含量 , 年在花后 之前上升明显 , 而 年上升较慢 , 但均在花
后 出现低谷 , 之后虽有起伏 , 最后都回复到最初的水平 对照正常 ‘ 纽荷尔 ’ 两年变化虽有差
异 , 但在果实膨大中期之前 花后 一 含量较高 , 从果实膨大中后期开始 花后 一
硼含量下降明显 , 最后与缺硼 ‘ 纽荷尔 ’ 相差不大 图 , 和图 , 。
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缺硼
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越冬老叶
春梢新叶
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盛花后天数 盛花后天数 。 允
图 纽荷尔脐橙果实发育期叶片总硼含 的变化 年
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春梢新叶
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盛花后天数 盛花后天数
图 纽荷尔脐橙果实发育期叶片总硼含 的变化 侧巧 年
伪皿 ” 如 汕日 ’ 侧场
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从两个年度叶片的硼含量动态可 以看出 , 春梢新叶的硼含量高于越冬老叶 , 尤其以对照正常
‘ 纽荷尔 ’ 在果实膨大期更为显著 。
叶片不同形态硼含量的变化
自由态硼含量变化 在 年 , 缺硼 ‘ 纽荷尔 ’ 的老叶在花后 的幼果期含量较
高 , 后迅速下降 , 在 含量最低 , 之后虽然回升 , 但是仍然处于较低水平 正常 ‘ 纽荷尔 ’
与缺硼 ‘ 纽荷尔 ’ 的差异在 一 的果实膨大期 , 此时前者一直处于较低的含量 , 而后者却形
成一个高峰 图 , 春梢新叶自由态硼含量动态的特点是前期高 , 果实膨大中后期 花后
下降明显 , 并且此后维持一个较低的水平 正常 ‘ 纽荷尔 ’ 在大部分时期都高于缺硼 ‘ 纽荷
尔 ’ , 尤其是在前期正常 ‘ 纽荷尔 ’ 含量较高 、 并在 达到高峰 , 缺硼 ‘ 纽荷尔 ’ 的含量的上升
期晚于正常 ‘ 纽荷尔 ’ , 峰值也小得多 , 虽然缺硼 ‘ 纽荷尔 ’ 时还有一个小的回升波峰 , 但此
时与对照的并无大的差异 图 , 。
年 自由态硼含量变化与 年相比 , 在缺硼 ‘ 纽荷尔 ’ 和对照的含量差异与动态趋势上基
本类似 , 正常 ‘ 纽荷尔 ’ 虽然峰值和幅度不 同 , 但出现的时期大体一致 , 只是缺硼 ‘ 纽荷尔 ’ 越冬
老叶在整个果实发育期下降非常迅速 春梢新叶前期的动态更吻合一些 , 缺硼 ‘ 纽荷尔 ’ 也是两个
峰 图 , 、 。
春梢新叶 一 。缺硼
一‘卜 对照
越冬老叶
自由态硼 。
汀 自由态硼 。
三
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半束缚态硼 。一 半束缚态硼 。而
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束缚态硼 束缚态硼
盛花后天数 九 盛花后天数
图 纽荷尔脐橙果实发育期叶片不同形态硼含 变化
目笼 旧
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期 盛 鸥等 纽荷尔脐橙果实发育期叶片不同形态硼含量与缺硼的关系
缺硼
一布手一 对照
春梢新叶 一
半束缚态硼 一
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半束缚态硼 一
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⋯
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︵芝﹄如书助日︶。国崛如导
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束缚态硼
盛花后天数 盛花后天数
圈 纽荷尔脐橙果实发育期叶片不同形态硼含且变化
的飞 巴 喃 , , 《洲
半束缚态硼 半束缚态硼含量比自由态硼含量低 , 无论是越冬老叶还是春梢新叶 , 变化趋势
与自由态硼的基本类似 , 两年的动态也基本一致 , 在果实迅速膨大期 花后 后含量较低 图
, 、 。
束缚态硼 两者越冬老叶和春梢叶片的束缚态硼变化大致相同 , 两年的动态也类似 , 在整个
果实发育期起伏不大 。 相 比半束缚态硼和 自由态硼 , 束缚态硼变化起伏不大 变化幅度
, 但是缺硼 ‘ 纽荷尔 ’ 在果实膨大中后期 花后 一 其含量要明显低于对照正常
‘ 纽荷尔 ’ 图 和图 , 、 。
叶片不 同形态硼相对含量的动态变化
各形态硼含量之间存在一个平衡关系 , 从其相对含量的变化可 以更清晰的看出其变化趋势 。
越冬老叶 年和 年的变化类似 。 缺硼 ‘ 纽荷尔 ’ 越冬老叶在花后 的幼果
膨大期里 自由态硼相对含量较高 , 果实膨大期开始迅速下降 , 而对照只是在 之后下降明显 图
和图 。 半束缚态硼因为含量较低 , 其相对含量变化不 明显 , 但是仍然可 以看出缺硼 ‘ 纽荷尔 ’
在果实膨大期时有不同程度的下降 , 而对照一直处于较高水平 , 只是在果实成熟期的 下降明显
图 和图 由此可见两者的差异主要为果实膨大中后期 花后 一 。 与此相反 , 缺硼
‘ 纽荷尔 ’ 束缚态硼相对含量在花后 一 均处于较高水平 图 和图 。
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图 纽荷尔脐橙果实发育期叶片不同形态硼相对含量变化 年
左 缺硼处理 右 对照
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君 〕 二。 一
图 纽荷尔脐橙果实发育期叶片不同形态硼相对含量变化 年
左 缺硼处理 右 对照
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期 盛 鸥等 纽荷尔脐橙果实发育期叶片不同形态硼含量与缺硼的关系
春梢新叶 年和 年两年的变化也相似 , 缺硼 ‘ 纽荷尔 ’ 自由态硼和半束缚态硼相
对含量在花后 一 为上升趋势 , 水平较高 , 在花后 急剧下降 , 之后在 时虽有上升 ,
但是整体水平较低 对照春梢新叶自由态硼和半束缚态硼相对含量前 含量较高 , 此后则平稳下
降 , 且 自由态硼在大部分时间里要高于缺硼 ‘ 纽荷尔 ’ , 尤以 一 为甚 图 和图 。
讨论
‘ 纽荷尔 ’ 脐橙叶片硼及不同形态硼含量的动态变化与缺硼产生原因的关系
。 等 认为 , 通过硼含量周年动态的变化可 以知道硼需求强度的变化 。 从本试验叶片
总硼含量的动态来看 , 春梢新叶硼含量变化较大 、 吸收高峰一般比越冬老叶早 , 是符合脐橙生长实际
的 图 , 图 。 这可能是因为新叶存在一个由幼叶向成熟叶片逐渐生长的过程 , 而硼优先供应幼
叶等分生组织活跃的器官 , 。 在 年的 之前硼含量迅速上升 , 此后随着
碳水化合物等内含物的积累 , 可能存在营养稀释效应 , , 因此其硼含量有先升
高后下降的过程 图 , 。 在果实膨大期的花后 一 期间 , 无论是越冬老叶还是春梢新叶 ,
硼含量均显著下降 , 可能是此时果实迅速膨大需求大量的硼而引起的 , 这与 肖家欣等 的结
果相一致 。 根据庄伊美 叶片硼缺乏诊断标准 , 此时的缺硼 ‘ 纽荷尔 ’ 在果实迅速膨大期
花后 之后 , 均低于
· 一 ’的缺硼临界值 , 而正常 ‘ 纽荷尔 ’ 在临界值之上 。
缺硼条件下 ‘ 纽荷尔 ’ 越冬老叶的硼含量一直呈现较平缓下降的趋势 图 , 图 , , 但
从不同形态硼的含量变化来看 , 缺硼 ‘ 纽荷尔 ’ 越冬老叶可利用态硼 自由态硼和半束缚态硼 含
量在果实膨大中后期 花后 很低 , 而正常 ‘ 纽荷尔 ’ 要高得多 , 尤其是在花后
形成高峰 图 , 、 图 , 、 。 根据可再利用的硼库理论 ,
, , , 表明正常 ‘ 纽荷尔 ’ 在此期间可再利用的硼库较高 , 能维持对照的生
理代谢功能 。 两者春梢新叶中可利用态硼含量和相对含量要 比越冬老叶高 图 , 、 图 ,
、
图 图 , 其可再利用的硼库也较高 , 但正常 ‘ 纽荷尔 ’ 的含量更高 , 具有更高的硼库利用
率 。
脐橙果实在膨大期的需硼量较大 肖家欣 等 , , 说明叶片有更强的硼吸收能力 高硼库
强 , 缺硼 ‘ 纽荷尔 ’ 叶片可利用态硼含量在果实膨大期的下降 , 可能由于硼转运到了果实中 , 导致
可再利用的硼库下降 , 而叶片又不能从缺硼 的土壤中得到有效补充 , 叶片硼 的生理功能出现紊乱
, , 从而出现缺硼的症状 。 这可能是 ‘ 纽荷尔 ’ 脐橙在果实膨大期出现缺硼症状的原
因之一 。
不同形态硼含量及其相对量的意义
如果将测定的叶片 种形态硼含量之和为其鲜样总硼含量的话 , ‘ 纽荷尔 ’ 自由态硼含量在花后
后开始急剧下降 图 , 图 , , 而总硼含量的下降幅度却小得多 , 说明自由态硼相对总
硼来说对于缺硼反应更加灵敏 。 这与 等 和 等 的报道一致 。 因此可
以用 自由态硼含量的变化来判断脐橙是否缺硼 , 同时可以看出在花后 左右是喷施硼肥的适宜时
期 。
本研究结果显示 , 缺硼 ‘ 纽荷尔 ’ 的越冬老叶在花后 一 里 , 半束缚态硼含量较正常
‘ 纽荷尔 ’ 要低得多 , 而此时是处于柑橘果实糖分的迅速积累时期 肖家欣 等 , , 说明此时半
束缚态可能结合单糖通过韧皮部运输到需硼较高的部位 , 如果实 ,
肠 , , 从而缺硼影响硼的移动性和利用效率 , ,
, 。
从
、 两年的数据可以看出 , 越冬老叶中束缚态硼含量变化不明显 , 而其相对含量一直
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处于较高的水平 图 , 图 , 图 图 , 对照正常 ‘ 纽荷尔 ’ 春梢新叶中束缚态硼相对含
量也是逐渐上升的 , 这也进一步证实硼一旦被运输到植物体内 , 其主要参与细胞壁的合成 , 且主要是
集中在细胞壁中 , 。
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杜昌文 , 王运华 植物硼素营养研究进展 山地农业生物学报 , 一 住
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施益华 , 刘 鹏 硼在植物体内生理功能研究进展 综述 亚热带植物科学 , 一
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肖家欣 , 彭抒昂 。〕 柑橘开花前后子房 幼果 钙
、 硼营养与 、 动态研究 果树学报 , 一
一 , , 一 , 一 , 一
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肖家欣 , 严 翔 , 彭抒昂 , 邓秀新 , 方贻文 ‘ 纽荷尔 ’ 脐橙缺硼表现与其硼
、
糖含量年变化的关系 园艺学报 ,
一
一 即
庄伊美 柑桔营养与施肥 北京 中国农业出版社