全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2007, 34 (3) : 723 - 728
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2006 - 11 - 06; 修回日期 : 2007 - 04 - 09
基金项目 : 中国科学院知识创新工程项目 ( KSCX22YW 222069)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: m inglizhang@ hotmail1com)
致谢 : 承蒙中国科学院植物研究所陆玲娣教授的指导和修改论文初稿 , 在此深表谢意。
运用形态特征和分支、表征方法探讨广义花楸属
( Sorbus L. ) 属下分类关系
郑冬梅 , 张明理 3
(中国科学院植物研究所 , 北京 100093)
摘 　要 : 选取了广义花楸属 (Sorbus L. ) 属下 6个亚属的 34种植物作为研究对象 , 并以 Pyrus, C ratae2
gus, Photin ia, M alus和 Cotoneaster作为外类群 , 对其典型的 30个形态性状数据进行编码 , 采用分支分析和
表征分析的方法研究花楸属属下类群的分类关系。结果表明 , 广义花楸属是一个非单系类群 , 外类群完全
镶嵌于其中 ; 属下的 6个亚属各自不能形成单系 , 只有花楸亚属 ( Subgenus Sorbus) 形成不严格的单系。
作者初步认为 , 花楸属应该仅包含复叶类群 ( Subgenus Sorbus) , 或者还会有 Subgenus Corm us。由于其余的
4个亚属尚不能形成规则的单系或聚类 , 故进一步的研究宜采用分类群的更多性状或运用分子系统学的途
径。
关键词 : 花楸属 ; 形态特征 ; 分支分析 ; 表征分析
中图分类号 : S 685　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2007) 0320723206
A C lad istic and Phenetic Ana lysis of the Infragener ic Rela tion sh ips of Sorbus
s1 l. (M a lo ideae, Rosaceae) Ba sed on the M orpholog ica l Characters
ZHENG Dong2mei and ZHANG M ing2li3
( Institu te of B otany, the Chinese A cadem y of Sciences, B eijing 100093, China )
Abstract: Based on 30 morphological characters, 34 species rep resenting six subgenera from Sorbus
s1 l. , and five outgroup s, Pyrus, C ra taegus, Photin ia, M alus and Cotoneaster, were samp led to investigate the
infrageneric relationship s by means of the cladistic and phenetic analysis. The results indicate that S orbus s1 l.
was entirely not a monophyly, and outgroup swere nested in Sorbus s1 l. Six subgenera in S orbus s1 l. could al2
so not formed monophyly respectively, only subgenus Sorbus with p innate leaves seem s constituted a cluster.
Therefore, the infrageneric relationship s should be studied by adding more morphological characters of taxa or
by a molecular systematic app roach.
Key words: S orbus; Morphological character; Cladistic analysis; Phenetic analysis
花楸属 (Sorbus L. ) 隶属于蔷薇科 (Rosaceae) 苹果亚科 (Maloideae) , 落叶灌木或乔木 , 叶互
生 , 单叶与奇数羽状复叶 ; 花两性 , 多顶生复伞房花序 ; 果实为小型梨果。全世界大约 100种 , 广泛
分布于亚洲的温带地区以及欧洲和北美洲 ; 我国约有 67种 , 根据单、复叶及单叶类群的果实是否具
宿存萼片分为 3个组 : 单叶冠萼组 Sect. A ria、单叶落萼组 Sect. M icrom eles和复叶组 Sect. Sorbus (中
国科学院植物志编辑委员会 , 1974; 陆玲娣 , 2003; Lu & Spongberg, 2003)。
Phipp s等 (1990) 认为 , 广义的花楸属包括下述 6个亚属 : subgen. A ria、 subgen. Cham aem espi2
lus、 subgen. Corm us、 subgen. M icrom eles、 subgen. Sorbus、 subgen. Torm inaria。长期以来 , 有关花楸
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属究竟是单系还是并系的问题 , 是国内外学者争论的焦点。花楸属 Sorbus最早是由瑞典植物学家 Car2
olus L innaeus于 1753年建立的 , 当时仅含两种 , 即 S. corm us和 S. sorbus。他的观点是该属仅仅包括
复叶类群 (L innaeus, 1753, 1754)。在苹果亚科的第一篇专著中 , L indley ( 1822, 1837, 1845) 却
把 Sorbus全部归入了 Pyrus当中 , 他认为无论是该属的单叶类群还是复叶类群都属于梨属。 de Can2
dolle (1825) 和 Focke (1888) 的看法与 L indley一致 , 而且 de Candolle在 Pyrus下面对花楸属划分了
组 , Focke在 Pyrus下面则对花楸属划分了亚属。Roemer (1847)、Decaisne (1874)、Koehne (1890,
1891) 和 Robertson等 (1991) 认为该属仅包含复叶类群。但 W enzig (1883)、Rehder (1940, 1949)
和俞德浚 (1984) 却提出广义的花楸属应该同时包括单叶类群和复叶类群。自 T. Hedlund ( 1901)
在瑞典发表过 Sorbus的专著以来 , 一直没有人对该属写过世界性的专著。尽管有人对花楸属的部分种
类做过胚胎学、传粉学和细胞学方面的研究 (L iljefors, 1953, 1955) , 但是对于该属是否是一个单系
以及本属中单叶类群 (A ria) 的系统位置一直未能解决 , 而且 GenBank中仅有该属个别种类的分子序
列证据。
花楸属分化分布中心在中国 (吴征镒 等 , 2003) , 很多国外学者对中国的种类缺乏全面了解 , 对
已知的种类也仅限于形态学观察 , 因而无法对该属的分类位置进行综合且令人信服的判断。为了澄清
该问题 , 近年来 , 作者通过仔细观察中国科学院植物研究所标本馆 ( PE) 的馆藏标本和广泛阅读花
楸属的有关文献 , 用分支分类方法和表征分类方法 , 通过外类群的比较 , 对 S orbus复叶类群以及 A ria
单叶类群的分类位置进行了探讨。
1　材料与方法
按照 Phipp s等 (1990) 的分类系统 , 并根据中国科学院植物研究所标本馆 ( PE) 现有的馆藏标
本 , 选取花楸属有关类群的 34个种作为研究对象 , 它们代表了 Phipp s等 (1990) 分类系统中广义花
楸属中的 6个亚属。
111　外类群的选择
花楸属曾被列入梨属 (L indley, 1822) , 而且 Phipp s等 (1990) 分类系统中的广义花楸属中的
Subgen. Corm us和 Subgen. Torm ina lis也曾被 Koehne (1890) 归入苹果属当中 , 但近代绝大多数学者
支持花楸属中的单叶类群独立成属。
根据 Takhtajan (1997) 的系统和 Campbell等 (1995) 基于 ITS序列以及 Potter等 (2002) 基于
trnL2F序列证据所得的结果 , 以该属近缘类群 , 梨属 Pyrus, 山楂属 C rataegus, 石楠属 Photin ia, 苹果
属 M alus和旬子属 Cotoneaster作为最近缘的外类群。
112　性状的选取及编码原则
选取了 Sorbus类群 34个种以及外类群的外部形态性状共 30个。这些性状的选取主要参考陆玲娣
(2003) 以及 Lu等 (2003) 在对花楸属进行分类时所采用的主要鉴定性状。性状状态的确定主要根
据中国科学院植物研究所标本馆 ( PE) 馆藏标本以及各国植物志文献 ( Kitamura, 1960; W arburg &
Kárpáti, 1968; V idal, 1970; Komarov, 1971; Gabrielian, 1972; Nastir & A li, 1972; 中国科学院植物
志编辑委员会 , 1974; Scoggan, 1978; Long, 1987; Khatam saz, 1992; Ohwi & Kitagawa, 1992; Lu &
Spongberg, 2003; 陆玲娣 , 2003)。
分支分析需要对性状进行极化 , 确定性状的祖征与衍征。结合外类群比较原则与协同进化原则 ,
同时还根据性状在整个苹果亚科中的演化趋势判断性状的极性 , 对 30个性状进行了极化 , 即区分祖
征和衍征 , 祖征编为 0, 衍征编为 1。如衍征存在多种状态 , 则连续编码为 2、3等。各性状及其状态
编码见表 1, 由此得到原始数据矩阵。
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表 1　性状选取及编码
Table 1　M orpholog ica l characters, the ir sta tes and code num bers used in da ta ma tr ix
序号 No. 性状 Characters 性状状态及其编码 Character states and codes
1 习性 Habit 灌木 Shrub 0 ( < 10 m,含 10 m) ,乔木 Tree 1 ( > 10 m)
2 枝条具皮孔 Lenticel on twig 无 Absent 0,有 Present 1
3 枝条被毛 Pubescence on twig 无 Absent 0,有 Present 1
4 冬芽具鳞片 Squama on winter bud 无 Absent 0,有 Present 1
5 冬芽被毛 Pubescence on winter bud 无 Absent 0,有 Present 1
6 叶型 Leaf shape 单叶 Single 0,复叶 Compound 1
7 叶上面被毛 Ppubescenc on facial leaf 无 Absent 0,有 Present 1
8 叶下面被毛 Pubescence on dorsal leaf 无 Absent 0,有 Present 1
9 叶缘 Margin 全缘 Entire 0,尖锐锯齿 Sharp serra 1,圆钝锯齿 Obtuse serra 2,
重锯齿 Compound serra 3
10 单叶叶缘 M rgin of single leaf 同 9, in ditto character 9
11 叶柄被毛 Pubescence on petiole 无 Absent 0,有 Present 1
12 侧脉被毛 Pubescence on lateral vein 无 Absent 0,有 Present 1
13 小叶上面被毛 Pubescence on facial leaflet 无 Absent 0,有 Present 1
14 小叶下面被毛 Pubescence on dorsal leaflet 无 Absent 0,有 Present 1
15 小叶锯齿 Serra type on leaflet margin 单锯齿 Single 0,重锯齿 Compound 1
16 叶轴具沟 Sulcus on rachis 无 Absent 0,有 Present 1
17 叶轴具翅 W ing on rachis 无 Absent 0,有 Present 1
18 叶轴被毛 Pubescence on rachis 无 Absent 0,有 Present 1
19 托叶质地 Stipule texture 草质 Grass 0,膜质 Membranous 1
20 托叶叶缘 Stipule margin 全缘 Entire 0,有锯齿 Serra 1
21 托叶宿存与否 Stipule 脱落 Deciduous 0,宿存 Persistent 1
22 花梗被毛 Pubescence on pedicel 无 Absent 0,有 Present 1
23 萼筒被毛 Pubescence on calyx tube 无 Absent 0,有 Present 1
24 萼片宿存与否 Calyx lobe 脱落 Deciduous 0,宿存 Persist 1
25 萼片被毛 Pubescence on calyx lobe 无 Absent 0,有 Present 1
26 花瓣被毛 Pubescence on petal 无 Absent 0,有 Present 1
27 花柱着生方式 Inserted type of style 离生 Free 0,合生 Connate 1
28 花柱被毛 Pubescence on style 无 Absent 0,有 Present 1
29 果实具皮孔 Lenticel on fruit 无 Absent 0,有 Present 1
30 果实具斑点 Fleck on fruit 光滑 Smooth 0,有斑点 Fleck 1
113　分支分析
应用 PAUP程序 ( Swofford, 2002) 进行分支分析。采用 heuristic对原始数据矩阵搜索最简约树
(most parsimonious tree) , 选用 RANDOM , TBR, MULTITREES, 10 random2taxon2addition rep lications。
114　表征分析
应用 Statistica软件包和 PAUP软件进行表征分析 , 即聚类分析 , 以及距离邻接方法。对原始数据
矩阵进行正规化 ( normalization) 处理后 , 采用平均欧式距离系数、UPGMA法和 PAUP中的 NJ距离
邻接方法 ( neighbor joining method) 进行聚类分析 ( Sneath & Sokal, 1973; 钟扬 等 , 1990) , 并对三
者结果进行比较。
2　结果与分析
211　分支分析结果
对原始数据矩阵进行简约性分析 , 获得了 147个等步长的最简约分支树 (M P)。其中之一见
图 1。从图 1中可见 , Phipp s等 (1990) 关于花楸属分类系统中的 6个亚属 ( Subgen. A ria , Subgen.
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Cham aem espilus, Subgen. Corm us, Subgen. M icrom e2
les, Subgen. Sorbus, Subgen. Torm inaria) 都无法
构成单系类群 , 而且与外类群 Pyrus, C ra taegus,
Photin ia, M alus和 Cotoneaster交叉聚在一起 , 这
说明花楸属是一个非单系类群。其属下的 6个亚
属中 , Subgen. Corm us和 Subgen. Sorbus是复叶类
群 , 其他 4个亚属都是单叶类群 , 但是在分支图
中 , A ria tam am sch janae这个单叶种类却与复叶类
群聚在一起 , 我们怀疑该种的属下划分位置 , 有
待进一步研究。
除此之外的单叶类群可以清楚地与复叶类群
区分开。
212　表征分析结果
采用平均欧式距离系数、UPGMA法和 PAUP
中的 NJ距离邻接方法进行聚类分析 , 三者结果进
行了比较。选取了 PAUP中的结果作为结果图 ,
见图 2和图 3。表征分析的结果 , 与分支分析的
结果类似 , 花楸属下的 6个亚属交叉在一起 , 除
A ria tam am sch janae外 , 单叶类群与复叶类群也可
以相互区分开。
图 1　广义花楸属及其近缘类群的一个最简约的系统发育树
F ig. 1　One of the m ost parsim on ious trees of Sorbus s1 l.
and rela ted groups
图 2　广义花楸属及其近缘类群的表征树系图 ( UPGM A法 )
F ig. 2　Phenogram of Sorbus s1 l. and rela ted groups
genera ted by using UPGM A m ethod
图 3　广义花楸属及其近缘类群的邻接树 ( NJ法 )
F ig. 3　NJ tree of Sorbus s1 l. and rela ted groups genera ted
by using NJ ( ne ighbor jo in ing) m ethod
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3　讨论
我们对花楸属 34个种选取了 30个形态性状进行了观察和比较 , 在编码中尽量避开数量性状 , 以
保证分支分析的可靠性 ; 同时也避免了有的种类缺乏足够的统计样本的缺陷。另外 , 分支分析和表征
分析均选用了同样的性状来分析 , 以便作出比较。
关于花楸属的近缘类群 , 以及究竟是单系还是并系的问题 , 如前所述 , L innaeus ( 1753, 1754)
最初就认为花楸属仅包含具有复叶特征的两个种 , 而把花楸属下的其他类群放入山楂属 ( C ratae2
gus) , L indley (1822, 1837, 1845)、de Candolle ( 1825) 与 Focke ( 1888) 均把花楸属归入到梨属
( Pyrus) , Koehne1 ( 1890, 1891 ) 把花楸属下的 Subgen. Corm us和 Subgen. Torm inaria 与苹果属
(M alus) 归在一起 , Potter等 (2002) 依据 cpDNA中的 m atK和 trnL2F两个基因片段研究蔷薇科的系
统发育关系时还认为花楸属与 Cotoneaster和 Photin ia近缘 , 这些都说明了前人早就意识到花楸属与梨
属、山楂属、苹果属的关系很密切。从分支图和表征图均可看出 , 花楸属与这些外类群关系密切 , 因
为这些属大多镶嵌于广义花楸属中。这些属具与广义花楸属许多共同特征 , 而且在具有单叶、花瓣白
色且不被毛、雄蕊数目相当和果实为梨果等方面它们都保留了祖先的原始状态。也同时由于这些属大
多镶嵌于广义花楸属中 , 使得广义花楸属形成了明显的并系而非单系 (图 1～图 3)。
从分支图和表征图亦可看出 , 花楸属下的复叶类群 Subgen. Sorbus和 Subgen. Corm us聚类较明
显 , 尤其是 Subgen. Sorbus形成了不严格的单系 , 而其余的几个亚属则与外类群交叉聚在一起。因
此 , 我们的结果支持花楸属是一个非单系类群 , 认为花楸属仅包含复叶类群 ( Subgen. Sorbus和 Sub2
gen. Corm us) 比较合理 , 其余的 4个亚属 ( Subgen. A ria, Subgen. Cham aem espilus, Subgen. M icrom eles
和 Subgen. Torm inaria) 都是单叶类群 , 它们在分支图和表征图中不能形成规则的单系或聚类 , 因此
它们是否是独立的属还有待讨论 ; 而且 Subgen. A ria与外类群 Pyrus以及 M a lus的关系比其与 Subgen.
Sorbus的关系更近 , 这一点与 Campbell等 (1995) 的分子证据结果一致 , 因此花楸属中的单叶类群
在苹果亚科中的系统和演化位置 , 及其与复叶类群之间的关系还有待进一步的研究。
由于本文选取的形态性状有限 , 因而对该属植物的各种性状全面综合分析是十分必要的。此外 ,
也宜涉及广义花楸属和苹果亚科更多的分类群 , 进而完成更系统全面的数量分析。
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