全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2007, 34 (1) : 173 - 178
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2006 - 03 - 27; 修回日期 : 2006 - 09 - 10
基金项目 : 河北省林业局资助项目 (0406260)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: lubingshe@1261com)
遮光对青榨槭光合速率及叶绿素荧光参数的影响
缴丽莉 1 , 路丙社 13 , 周如久 1 , 白志英 1 , 梁海永 2 , 甄红伟 3
(1 河北农业大学园林与旅游学院 , 河北保定 071000; 2 河北农业大学林学院 , 河北保定 071000; 3 河北农业大学西陵
林场 , 河北易县 074200)
摘 　要 : 研究了遮光 15%、35%、50%和全光照处理对青榨槭新梢生长、叶片色素含量、净光合速率
以及叶绿素荧光参数的影响。结果表明 , 随着遮光度增加 , 叶片色素含量增加 , 叶绿素 a /b减小 ; 叶片净
光合速率 ( Pn)、初始荧光 ( Fo)、原初光能转化效率 ( Fv/Fm) 和光化学猝灭系数 ( qP) 增加 , 但非光化
学猝灭系数 ( qN) 降低。全光照和遮光 15%处理条件下 , Pn日变化呈双峰曲线 , 而 35%和 50%处理条件
下呈单峰曲线 ; 遮光 35%和 50%处理条件下 Fv/Fm日变化幅度较小 , 15%和全光照处理条件下 Fv/Fm日
变化呈先上升后下降再上升趋势。50%遮光处理青榨槭幼苗 Pn最高 , 新梢年生长量最大 , 可在育苗生产中
应用。
关键词 : 青榨槭 ; 遮光 ; 色素 ; 光合作用 ; 叶绿素荧光
中图分类号 : S 68　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2007) 0120173206
Effects of Shad ing on Net Photosyn thetic Ra te and Chlorophyll Fluorescence
Param eters of L eaf in Dav id M aple ( A cer davidii Franch. )
J IAO L i2li1 , LU B ing2she13 , ZHOU Ru2jiu1 , BA I Zhi2ying1 , L IANG Hai2yong2 , and ZHEN Hong2wei3
( 1 College of Landscape and Tourism , A gricu ltura l U niversity of Hebei, B aod ing, Hebei 071000, Ch ina; 2 Forestry College, A gri2
cu ltura l U niversity of Hebei, B aoding, Hebei 071000, Ch ina; 3 Forestry S ta tion, A gricu ltura l U niversity of Hebei, Y ixian, Hebei
074200, Ch ina)
Abstract: The shoot growth and the p igment content, net photosynthetic rate, transp iration rate and
chlorophyll fluorescence of leaf under different shading treatments (0% , 15% , 35% and 50% ) were investi2
gated in david map le seeding. The results showed that the p igment content, net photosynthetic rate, m inimal
fluorescence ( Fo ) , conversion efficiency of p rimary light energy ( Fv/Fm ) of PSⅡ and photochem ical
quenching coefficient ( qP) were enhanced, but the non2photochem ical quenching coefficient ( qN ) was de2
creased as shading increased. The diurnal variation curve of net photosynthetic rate had two peaks under 0%
and 15% shading treatments, while there was only one peak under 35% and 50% shading treatments. The di2
urnal variations of Fv/Fm showed increase2decrease2increase curve under 0% and 15% shading treatments,
and kep t stable in 35% and 50% shading treatments. It is concluded that 50% shading suitable for the growth
of david map le seedlings.
Key words: David map le; Shading; Pigment; Photosynthesis; Chlorophyll fluorescence
城市绿地多处于建筑包围之中 , 50%以上处于荫蔽环境 , 因此 , 耐荫植物的筛选和应用在城市绿
化中的地位日渐突出 (白伟岚 等 , 1999)。叶绿素含量、光合速率和叶绿素荧光参数是评价植物耐
荫性的重要生理指标 , 对揭示植物耐荫性及其机理有重要作用 (王雁 等 , 2002; 蔡永萍 等 , 2004;
张亚杰和冯玉龙 , 2004)。青榨槭 (Acer david ii Franch. ) 为槭树科槭树属落叶乔木 , 树皮绿色并有黑
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色条纹 , 是我国城市园林和风景区极具开发应用前景的观赏树种 , 但有关其耐荫性研究未见报道。作
者采用人工遮光法 , 对不同遮光条件下青榨槭的叶绿素含量、光合生理指标和叶绿素荧光参数等指标
进行了测定 , 为其育苗和园林应用提供有益的参考。
1　材料与方法
试验于 2004～2005年在河北农业大学试验苗圃进行 , 以生长健壮、长势一致的 2年生青榨槭幼
树为材料。用黑色遮光网搭建 2 m高的荫棚 , 采用抽去遮光线的方法使遮光网遮光率大约分别为 :
15%、35%和 50% , 以全光照处理为对照。单因子随机区组设计 , 每处理小区植苗 5株 , 株行距各
为 1 m。为避免相互遮光 , 设置 1 m的区间距 , 重复 3次 , 共计 12个小区。
2004年 3月将苗木定植在不同遮光率的荫棚内 , 11月份苗木落叶后测定各处理苗木新梢年生长
量。2005年 6月 12～14日 (晴天 ) , 选择当年新梢中部第 4～6位成熟叶片从 6～18时用 C I2301便携
式光合仪 (美国产 ) 测定净光合速率 ( Pn) 和蒸腾速率 ( Tr) 日变化 , 同步测定光合有效辐射
( PAR) 和叶温 ( TL ) , 开放气路 ; 为消除大气 CO2浓度变化的影响 , 提前用密闭大塑料袋收集足够
的试验用空气 (含 CO2 01035% ～01036% ) , 并以此为气源进行测定 , 每处理重复测定 3～5次。选
择新梢中部第 4或第 5叶片 , 经 15～30 m in暗适应后 , 用 OS52FL调制式叶绿素荧光仪 (美国 OPTI2
Sciences) 测定叶片初始荧光 ( Fo) 和 PSⅡ光化学效率 ( Fv/Fm) 参数指标 ; 上午 10∶30～11∶30, 叶
片经 30 m in暗适应后分别测定其荧光光化学猝灭 ( qP)、非光化学猝灭 ( qN ) ; 其脉冲光强为 6 000
μmol·m - 2 ·s- 1 , 闪光时间 018 s, 闪光间隔 10 s, 重复测定 3～5次。选取枝条中部成熟叶片 , 沿中
脉两侧打取叶圆片 , 按朱广廉等 (1990) 的方法测定叶绿素含量 , 4～5次重复。
2　结果与分析
211　遮光对青榨槭新梢年生长量的影响
各处理苗木新梢年生长量结果 (图 1) 表明 , 不同遮光处理苗木生长量均高于全光照处理 (对
照 , 遮光为 0) , 其中 50%遮光条件下生长量最大 , 达 15115 cm。方差分析结果表明 , 对照和 15%遮
光处理间差异极显著 , 35%和 50%遮光处理间差异不显著 , 但二者与对照间存在极显著差异 , 说明
遮光有利于青榨槭苗木生长 , 50%遮光效果最好。
212　遮光对青榨槭叶片色素含量的影响
图 2表明 , 随着遮光程度增加 , 苗木的叶绿素 a ( Chl1a)、叶绿素 b (Chl1b) 和类胡萝卜素
(Car. ) 含量均呈增加趋势。与全光照对照相比 , 15%、35%和 50%遮光处理的 Chl1a含量分别提高
了 8193%、21180%和 76176% ; Chl1b含量提高了 24115%、 81185%和 174117% ; Car1含量提高
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了 1186%、7197%和 11143% ; 3 种遮光处理中 , Chl1a /b比值有所降低 , 分别为全光照处理的
87174%、66198%和 64147% , 说明遮光提高了叶片的色素含量 , 但降低了 Chl1a /b比值。
213　遮光对青榨槭叶片光合速率和蒸腾速率日变化的影响
结果 (图 3) 表明 , 随着遮光程度的提高 , 光合有效辐射和叶温下降。遮光 0 (对照 )、15%、
35%和 50%处理的光合有效辐射均在 6～12时逐渐增加 , 12时分别达到最大值 1 765、1 512、1 256
和 88213μmol·m - 2 ·s- 1 ; 至 14时叶温分别达到 3617℃、3612℃、3418℃和 33105℃。
不同遮光条件下青榨槭叶片 Pn日变化呈现不同的变化模式 (图 3)。全光照和 15%遮光条件下
Pn日变化呈双峰曲线 , 6～10时 Pn逐渐上升 , 10时出现第 1峰值 , 分别达 10135和 10μmol·m - 2 ·
s
- 1
, 12时分别下降为 812和 8165μmol·m - 2 ·s- 1 , 14时略有回升并出现第 2个峰值。35%和 50%
遮光条件下叶片 Pn日变化呈单峰曲线 , 在 6～12时呈上升趋势 , 12时分别达最大值 1211和 12155
μmol·m - 2 ·s- 1 , 此后逐渐下降。比较 4条曲线的变化可以看出 , 遮光处理下 Pn普遍高于全光照处
理 , 说明遮光有利于苗木的光合作用。
随着遮光程度加剧 , 蒸腾速率 ( Tr) 逐渐下降 , 4种遮光条件下青榨槭叶片 Tr日变化基本一致 ,
均呈单峰曲线 (图 3)。全光照和 15%遮光条件下 Tr日变化为午前高峰型 , 6～12时逐渐上升 , 12时
分别达最大值 5179和 5155 mmol·m - 2 ·s- 1 , 之后迅速下降 ; 35%和 50%遮光处理条件下的 Tr日变
化模式为午后高峰型 , 14时分别达最大值 417和 412 mmol·m - 2 ·s- 1 , 之后逐渐下降。说明遮光延
迟了苗木蒸腾高峰的出现时间。
214　遮光对青榨槭叶片叶绿素荧光参数的影响
结果 (图 4) 表明 , 4种光照条件下 , Fo随遮光程度的增加逐渐升高。35%和 50%遮光条件下 ,
Fo的大小基本稳定 , 其日变化幅度较小 ; 全光照和 15%遮光条件下 , 8～12时 Fo大幅度上升 , 12时
分别达最大值 15715和 164, 12～18时持续下降。
不同遮光条件下叶绿素含量 (图 2) 与 Fo值的同步增加 , 说明叶绿素含量增加是 Fo升高的内在
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原因 ; 全光照和 15%遮光条件下 12时光合有效辐射和叶温的增加 (图 3) 与 Fo的大幅度同步上升
(图 4) , 说明苗木处于高光和高温胁迫状态。
由图 4的结果可以看出 , 35%和 50%遮光条件下 Fv/Fm的值较高且其基本不变 ; 全光照和 15%
遮光条件下 Fv/Fm的值较低 , 其日变化呈 “V”曲线 , 8～12时逐渐下降 , 12时分别达最低值 01781
和 01796, 12～18时逐步增加。全光照和 15%遮光条件下 Fv/Fm日变化较大 , 尤其 10和 12时的大
幅度下降说明苗木 PSⅡ光能转换效率受到了限制 , 苗木处于胁迫状态 ; 同时 , 4种遮光条件下 Fv/Fm
值随遮光程度增加逐渐增大说明遮光可提高苗木叶片 PSⅡ光能转换效率 , 有利于光合作用。
图 5表明 , 全光照和 15%遮光的 qP值较低 , 35%和 50%处理的 qP值较高 , 说明遮光处理增加
了 PSⅡ反应中心开放比例 , 提高了 PSⅡ反应中心氧化态 QA的数量和光能转化利用效率。荧光非光化
学猝灭系数 ( qN) 是反映 PSⅡ天线色素吸收的光能以热的形式耗散的那部分光能 (L ichtenthaler,
1998)。全光照处理的 qN值最大 , 15%遮光处理次之 , 但均高于 35%和 50%处理 , 说明遮光处理降
低了 PSⅡ天线色素吸收的光能以热形式耗散部分的比例 , 提高了 PSⅡ吸收光能的利用效率。
3　讨论
叶绿素是捕获光能的物质基础 , 遮光条件下其含量增加和 Chl1a /b下降不仅有利于对光能的捕获
和吸收 , 而且有利于对弱光的利用 , 是耐荫植物的典型特征 (王 雁 等 , 2002)。本试验遮光条件下
叶绿素含量增加和 Chl1a /b下降 (图 2) , 说明遮光提高了青榨槭对光能的捕获和吸收能力 , 是对低
光环境的一种生理响应和适应 , 与以往研究结果 (蔡仕珍 等 , 2004; 蔡永萍 等 , 2004; 张亚杰和冯
玉龙 , 2004) 一致。对苗木生长量和光合速率测定结果表明 , 随着遮光程度加剧 , 苗木生长量 (图
1) 和 Pn (图 3) 逐渐增加 , 说明青榨槭有一定耐荫能力。
比较 Pn和 Tr (图 3) 的结果可以看出 , 不同遮光处理对 Tr和 Pn日变化模式的影响不尽相同。
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　1期 缴丽莉等 : 遮光对青榨槭光合速率及叶绿素荧光参数的影响 　
全光照和 15%遮光处理条件下 , Tr日变化呈单峰曲线而 Pn日变化呈双峰曲线 , 说明存在光合作用的
“午休 ”现象。研究表明 , 植物光合 “午休 ”现象受气孔和非气孔限制的调节 , 且与 “光抑制 ”有
关 (关义新 等 , 1995; 路丙社 等 , 2002, 2004)。而本试验全光照和 15%遮光条件下在 Pn下降的 12
时 Tr却出现最大值 , 说明 Pn的下降并非气孔限制所致 , 可能与非气孔限制有关。叶绿素荧光是光合
作用的探针 , 通过荧光参数分析可以了解光合机构内部一系列重要的调节过程 , 真实而准确地揭示遮
光处理对青榨槭 Pn的影响机制。在叶绿素荧光参数中 , Fv /Fm是 PSⅡ光能转化效率的指标 ; qP是
QA氧化态的度量 , 反映了 PSⅡ反应中心开放的比例 ; qN反映了 PSⅡ以热的形式耗散的那部分光能
( Krause & W eis, 1991; 卢从明 等 , 1997)。
本试验中随着遮光程度增加 , Fv /Fm和 qP逐渐增大 (图 4、图 5) , 说明遮光处理提高了 PSⅡ反
应中心开放比例和 PSⅡ光化学效率 ; qN随遮光程度的增加而降低 (图 5) , 说明遮光处理降低了 PS
Ⅱ以热能形式耗散的所吸收的光能 , 使天线色素所捕获的光能以更高比例用于推动光合电子传递 , 有
利于光合作用的顺利进行 , 是遮光条件下 Pn较高的内在原因。在 4种光照条件下 , 随着光合有效辐
射强度的增加 , 全光照和 15%遮光处理的 qN升高 , 说明叶片吸收的光能以热能的形式耗散比例加
大 , 有利于对 PSⅡ反应中心的保护 , 可能是青榨槭对高光照的一种保护机制 (徐凯 等 , 2005) , 有
待于进一步研究。
初始荧光 ( Fo) 是判断 PSⅡ反应中心运转情况的重要指标 , Fo上升表明 PSⅡ反应中心受到破坏
或失活 ; Fv/Fm下降是光抑制的重要特征 ( Genty et al. , 1989; 张守仁 , 1999)。本试验全光照条件
下 , 随着光合有效辐射的增加 , 叶片在 10时和 12时 Fo大幅度上升、Fv/Fm大幅度下降 , 说明 10时
的自然光照导致了 PSⅡ反应中心失活或破坏 , 进而导致了光合作用 “光抑制 ”的发生 , 是出现光合
“午休 ”的内在原因。但 14时以后 Fo和 Fv/Fm又能逐渐恢复 (图 4 ) , 说明在本试验的光照条件下 ,
其强光只是造成 PSⅡ反应中心的可逆性失活而未对它造成实质性的破坏 , 只是阻碍了光合作用正常
进行和限制了苗木正常生长 , 与苗木田间生长表现基本一致 (图 1)。
上述结果表明 : 青榨槭为喜荫树种 , 自然光照条件很容易导致 PSⅡ反应中心的失活而出现光合
作用的 “光抑制 ”, 不利于苗木的生长。遮光虽降低了光合有效辐射 , 但青榨槭可通过增加叶绿素含
量、降低 Chl1a /b来提高对光能的吸收能力 ; 通过增加 PSⅡ反应中心开放的比例、减少热耗散等途
径来提高 PSⅡ光能转化效率 , 进而保证光合作用正常进行和苗木正常生长。从本试验结果来看 , 遮
光强度以 50%为宜 , 可在育苗生产和园林配置中应用。
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