全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2006, 33 (2) : 249～254
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2005 - 08 - 11; 修回日期 : 2005 - 12 - 16
基金项目 : 科技部国际科技合作项目 (CHN3319) ; 陕西省教育厅专项科研项目 (04JK162) ; 西安市科技攻关项目 (NG200303)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: cylxlcz0673@ sina1com)
利用 DNA扩增片段序列对樱桃种质资源的遗传分析
蔡宇良 1, 2 　李　珊 3 　曹东伟 1 　钱增强 1 　赵桂仿 13 　韩明玉 2
(1西北大学生命科学学院 , 西安 710069; 2西北农林科技大学园艺学院 , 杨凌 712100; 3同济大学生命科学与技术学院 ,
上海 200092)
摘 　要 : 从 130个任意寡核苷酸引物中筛选出 48个引物 , 对 8个樱桃种及 2个种间杂交种的总 DNA
进行 PCR扩增 , 产生的多态性用于遗传分析。利用两种距离法进行系统发育分析 , 并构建出种间及品种间
亲缘关系的聚类图。结果表明 , 扩增位点总数为 840个 ; 23个甜樱桃品种及 4个酸樱桃品种各自聚为一
类 , 多态位点数分别为 569和 247个 , 多态位点百分率分别为 67174%和 29140%。毛樱桃、草原樱桃 (变
种 ) 与欧李聚为单一组群 ; 中国樱桃与寇尔特亲缘关系较近 , 聚为另一单一组 ; 甜樱桃、酸樱桃等其他种
在亲缘关系上分歧较大 ; 樱桃种群间的遗传距离在 010623 ～ 012719之间 , 并且从分子水平上可以鉴别。
聚类图聚类分析结果总体上与李属分类标准相一致。除甜樱桃 ‘红灯 ’品种外 , 均扩增出了 1个以上的特
有 RAPD标记 , 据此可以进行品种鉴定或杂种优良性状预选。
关键词 : 樱桃 ; RAPD; 种 ; 品种鉴定 ; 亲缘关系
中图分类号 : S 66215　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2006) 0220249206
Use of Am plif ied D NA Sequences for the Genetic Ana lysis of the Cherry
Germ pla sm
Cai Yuliang1, 2 , L i Shan3 , Cao Dongwei1 , Q ian Zengqiang1 , Zhao Guifang13 , and Han M ingyu2
(1 School of L ife Science, N orthw est U niversity, X ipian 710069, China; 2 College of Horticu lture, N orthw est A & F U niversity,
Yang ling 712100, China; 3 College of L ife Science and Technology, Tong ji U niversity, Shangha i 200092, Ch ina)
Abstract: A PCR method using arbitrary oligonucleotide p rimers and total DNA was emp loyed to analyze
cherry germp lasm polymorphism s. Out of 130 p rimers, 48 102mer p rimers were selected and 8 cherry species
and 2 interspecific p rogenies were analyzed. The phylogenetic analysis was carried out using two distance2ma2
trix methods and a dendrogram was generated to show the relationship s among species and cultivars. The re2
sults showed that there were 840 amp lified loci in total; 23 sweet cherry and 4 sour cherry cultivars were clus2
tered together with 569 and 247 polymorphic loci respectively which accounted for 67174% and 29140% of
the total variation. P runus tom entosa T. , P. fru ticosa var. aucta P. and P. hum ilis B. formed a monophyletic
group. A close relationship between P. pseudocerasus L. and Colt, which formed another closely related
group, was observed while P. avium L. , P. cerasus L. and other cherry species were more divergent. The
range of genetic distances was from 010623 to 012719 among P runus species, which were genetically distinct.
The topology of the tree was generally in agreement with taxonom ical classification of Prunus. The results indi2
cated that excep t sweet cherry‘Hongdeng’variety there were one or more cultivar2specific RAPD markers in
cherry species and cultivars. U sing these specific markers, cherry species and varieties could be identified and
good characteristics of hybrids could be selected early.
Key words: Cherry; RAPD; Species; Cultivar identification; Genetic relationship
樱桃属蔷薇科 , W ebster〔1〕等将其划归为李属 ( P runus) , 俞德浚〔2〕将其归于樱属 (Cerasus) , 本
文采用前者的分类方法。目前 , 大樱桃主要包括甜樱桃和酸樱桃 , 具有较大的生产发展前景。但是 ,
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由于栽培的不同 , 无性系和突变种在形态上很相似 , 生产上存在同物异名和同名异物现象。另外 , 我
国野生樱桃种质资源丰富 , 但对野生樱桃种间遗传变异研究较少 , 已有研究主要从形态学、孢粉学、
同工酶等方面进行分类鉴定 , 具有一定局限性〔1～4〕。
RAPD技术〔5〕已被应用于对葡萄、枣、核桃、梅、桃、李、杏等物种亲缘关系的遗传分析〔6～9〕,
对野生樱桃的研究未见报道 ; 关于利用 RAPD技术鉴定樱桃品种的研究 , 本文涉及品种中除 ‘先
锋 ’、‘那翁 ’、‘红灯 ’、‘红丰 ’、‘拉宾斯 ’和 ‘大紫 ’6个甜樱桃品种曾有研究报道〔10〕外 , 其余
品种的研究尚未见报道。本研究在广泛收集樱桃种质资源的基础上 , 利用 RAPD分子标记 , 尝试利用
系统发育分析方法揭示樱桃种质的种间遗传变异 , 探讨进行樱桃品种鉴定和分类的可行性 , 为进一步
开展樱桃育种研究及生产利用奠定基础。
1　材料与方法
供试的 8个樱桃种及 2个种间杂交种材料于 2003年采自西北农林科技大学樱桃种质资源圃 (表
1) , 其中中国樱桃、黑樱桃、欧李、毛樱桃原产于中国 , 均为野生种。对于樱桃不同种 , 选择其典型
的生态型 , 采用嫁接繁殖技术进行繁殖。对于亲本不详者 , 来源以引种地标出。
随机选取生长状况一致的品种及生态型的无性繁殖系个体 5株 , 每株采集 20片新鲜幼叶 , 迅速
用硅胶干燥后带回实验室置于 - 80℃超低温冰箱中储存备用。采用改良 2 ×CTAB法提取总 DNA。筛
选出 48个任意寡核苷酸序列 , 每个引物长度为 10 bp, 由美国 Operon公司合成。PCR扩增的反应体
系总反应体积为 20μL, 其中 10 ×反应缓冲液 〔100 mmol·L - 1 KCl, 80 mmol·L - 1 (NH4 ) 2 SO4 , 100
mmol·L - 1 Tris2HCl, pH 910, 018% Nonidet P40〕2 μL, MgCl2 ( 25 mmol·L - 1 ) 115 μL, dNTP
( dATP、dTTP、dGTP、dCTP, 均为 10 mmol·L - 1 ) 014μL, 模板 DNA (30 ng·μL - 1 ) 2μL, 随机
引物 (017μmol·L - 1 ) 8μL, Taq酶 (5 U·μL - 1 , 上海 Sangon) 014μL, 超纯水 517μL, 最后在
反应混合液上覆盖 20μL矿物油。在 T - Gradient Thermoblock (B iometraµ ) PCR扩增仪上进行 DNA
扩增。反应程序为 : 96℃预变性 5 m in 30 s; 接着 94℃变性 1 m in 30 s, 40℃复性 1 m in和 72℃延伸 2
m in, 进行 40个循环 ; 最后 72℃后延伸 10 m in。扩增产物用 116%琼脂糖 (含 015μg·mL - 1 EB ) 凝
胶电泳分离。在 UV光下检测扩增结果并通过 Kodak Scientific Imaging System s凝胶成像系统照相。
每个反应重复 2次。利用 “1”和 “0”记录 RAPD片段的 “有 ” (显性 ) 和 “无 ” (隐性 ) , 获
得 0、1二元数据列。利用 POPGEN32软件包分析樱桃的多态位点百分率 , 并估算种、品种间的遗传
距离及遗传一致度。基于 Nei遗传距离 , 采用 UPGMA法及 NJ法构建聚类图。因为 Felsenstein自展检
验程序被收录于 PAUP软件 , 本文利用 PAUP 410统计软件对系统进化树进行可靠性检验〔11〕。
2　结果与分析
211　樱桃不同种和品种的 D NA扩增结果
选用 3个差异比较大的材料 , 对 130个 10 bp随机引物进行筛选 , 选出 48个扩增带清晰、多态性
明显的引物 , 对 8个樱桃种以及两个种间杂交种进行 PCR扩增。不同引物得到不同的 RAPD产物图谱
(图 1, 图 2)。对于每个供试的品种及生态型的 5个重复个体而言 , 扩增产物的 DNA指纹图谱相一
致 , 没有出现多态性 , 从分子水平上说明 , 无性繁殖 (嫁接繁殖 ) 不影响供试嫁接繁殖植株的遗传
结构。对于不同樱桃种而言 , 扩增的 DNA指纹总数为 840个 , DNA片段序列长度范围在 100～2 977
bp之间 , 扩增产物表现出丰富的多态性。
212　樱桃种及种内品种特有 RAPD标记
用 48个引物分别对 23个甜樱桃及 4个酸樱桃品种的基因组 DNA进行 PCR扩增。扩增片段长度
在 100～2 977 bp之间 , 甜樱桃品种共扩增出 DNA多态性位点 569个 , 多态性位点百分率为 67174%。
酸樱桃品种共扩增出 DNA多态性位点 247个 , 多态性位点百分率为 29140%。扩增片段长度在 100～
052
　2期 蔡宇良等 : 利用 DNA扩增片段序列对樱桃种质资源的遗传分析 　
2 533 bp之间。
图 1　引物 O PY20扩增的 RAPD图谱
M: DNA分子量标准 , 100 bp DNA ladder Ⅲ; 数字对应的品种见表 1。
F ig. 1　 RAPD pa ttern am plif ied by pr im er O PY20
M: DNA marker, 100 bp DNA ladder Ⅲ, numbers refer to the cultivars listed in Table 1.
从表 1可以看出 , 35个供试材料中 , 有 34个产
生了特有带 , 只 ‘红灯 ’品种没有扩增出特征
带。不同品种所产生的特征带的数目有所不同。
甜樱桃 (品种 ) 共扩增出 83个特征带 , 酸
樱桃 (品种 ) 共扩增出 13 个特征带 , 其余种
(生态型 ) 共扩增出 24个特征带。根据所检测到
的每个品种及生态型的特征带 , 利用两个以上的
引物可以把供试的品种及生态型区分开。
213　樱桃种的遗传距离和遗传一致度分析
欧洲甜樱桃、欧洲酸樱桃、中国樱桃、马哈
利樱桃、日本晚樱、黑樱桃、欧李、毛樱桃、草
原樱桃 (变种 ) 和寇尔特种群间的遗传距离在
010623～012719之间 , 平均遗传距离为 011758,
其中马哈利樱桃与寇尔特之间的遗传距离最大
( GDmax = 012719) , 甜樱桃与酸樱桃之间的遗传距
离最小 ( GDm in = 010623)。另外 , 樱桃种间遗传
一致度以马哈利樱桃与寇尔特之间最小 ( GIm in =
017619) , 甜樱桃与酸樱桃之间最大 ( GImax =
019396) , 平均遗传一致度为 018400, 研究结果与
遗传距离分析基本一致。
214　樱桃种及种内品种间的遗传距离聚类分析
基于 Nei遗传距离 , 并通过 PHYL IP 软件
(NE IGHBOR p rocedure of PHYL IP version 315) 校
正 , 计算枝长 , 对 8个樱桃种及 2个种间杂交种
的亲缘关系进行聚类分析。自展重复抽样次数为
1 000 次 , 按照 50%多数规则建立自展一致
树〔11〕, 示出各分支的自展值大于 50%的值。利用
UPGMA法和 NJ法所产生的聚类图在描述种间及
品种间亲缘关系方面结果相似 , 如图 3所示 , 樱
桃种间聚类关系普遍支持率较高 , 除毛樱桃、
图 2　引物 O PB07扩增的 RAPD图谱
M: DNA分子量标准 , 100 bp DNA ladder Ⅶ;
数字对应的生态型或品种参照表 1。
F ig. 2　 RAPD pa ttern am plif ied by pr im er O PB07
M: DNA marker, 100 bp DNA ladder Ⅶ, numbers refer to
the accessions or cultivars listed in Table 1.
图 3　8个樱桃种及两个种间杂交种种群系统发育关系的聚类分析
代号见表 1; 图中数值为自展值百分率。
F ig. 3　C luster ing anan lysis on phylogenetic rela tion sh ips am ong
8 cherry spec ies and 2 in terspec if ic progen ies
Cultivars code listed in Table 1. The numbers are the percentage of
times the monophyletic group occurred in 100 bootstrap samp les.
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Prob和欧李外 , 自展值均高于 50%。毛樱桃、杂交种 Prob及欧李之间亲缘关系较近 , 形成单一组群 ;
该单一组与黑樱桃、马哈利樱桃、日本晚樱、欧洲酸樱桃、中国樱桃及寇尔特先后聚类 , 形成 1类 ,
然后这 1类与甜樱桃聚为 1大类 ; 中国樱桃与杂交种寇尔特聚为另一单一组。系统进化树清楚地揭示
了 8个樱桃种和 2个种间杂交种在系统演化中的相互关系。
表 1　樱桃品种或生态型特有 RAPD标记
Table 1　Spec if ic RAPD markers of cherry cultivars or accession s
编号
No.
属种
Species belonged
品种或生态型
Variety or accession
来 源
O rigin
标 记
Marker
1 欧洲甜樱桃 P1avium 韦勒弗 Valerif 匈牙利 Hungary B0121226, H2021231, K012326, K0121400
2 欧洲甜樱桃 P1avium 斯墨来 Solymari 匈牙利 Hungary C1322631, C1322977, K0121333
3 欧洲甜樱桃 P1avium 海德芬根 Hedelfinger 德国 Germany A082500, D112325, D1121023
4 欧洲甜樱桃 犹他巨红 美国 AD132889, A012978, A0121925,
P1avium U tah Giant USA C0721113, G022825
5 欧洲甜樱桃 赛斯特 先锋 ×新星 AD1121000, A0121461, B1222298,
P1avium Celeste Van ×New Star B132341, G1822700
6 欧洲甜樱桃 吉墨斯 3号 匈牙利 AD112934, B1221390, C132519,
P1avium Germersdorfer 3 Hungary D022252, D082297
7 欧洲甜樱桃 吉墨斯 45号 匈牙利 AD1121971, A0121700, D0821095,
P1avium Germersdorfer 45 Hungary G062368, H2021108
8 欧洲甜樱桃 P1avium 那翁 Napoleon 德国 Germany C072357
9 欧洲甜樱桃 P1avium 艳阳 Sunburst 先锋 ×斯坦勒 Van ×Stella A102830, A0122222
10 欧洲甜樱桃 红灯 那翁 ×黄玉 -
P1avium Hongdeng Napoleon ×GovernorWood
11 欧洲甜樱桃 佐藤锦 黄玉 ×那翁 D042673
P1avium Sato N ishiki GovernorWood ×Napoleon
12 欧洲甜樱桃 卡特林 吉墨斯 ×波杰若 AO152291, C0721113,
P1avium Katalin Germersdorfer ×Podjebrad D042456, D042800, H2021800
13 欧洲甜樱桃 P1avium 黄玉 GovernorWood 美国 , 克里夫兰 Cleveland, USA A102592, B0721725
14 欧洲甜樱桃 丽特 海德芬根 ×吉墨斯 C1322377, K012592
P1avium L inda Hedelfinger ×Germersdorfer
15 欧洲甜樱桃 红丰 山东烟台 A202860, A072663, B172800, D202472,
P1avium Hongfeng Yantai, Shandong G162265, H2021277, Y202300
16 欧洲甜樱桃 马吉特 吉墨斯 3号 ×贝克斯 AD112667, A012675, A012781,
P1avium Marjit Germersdorfer 3 ×Bekescsaba G0221746, Y202426
17 欧洲甜樱桃 P1avium 吉波勒 Jaboulay 匈牙利 Hungary B012715, B0121040, B082600, G022925
18 欧洲甜樱桃 大紫 俄罗斯 A102675, A1021517, AO152351, D1522744
P1avium B lack Tartarian Russia
19 欧洲甜樱桃 龙冠 大紫自然杂交种 A1021718, B132554, B0121278,
P1avium Longguan Open2pollinated B lack Tartarian C072975, D082465, Y202254
20 欧洲甜樱桃 P1avium 拉宾斯 Lap ins 先锋 ×斯坦勒 Van ×Stella D042300, G162347, H2021462
21 欧洲甜樱桃 先锋 Emp ress Eugenie自然实生苗 A092829, D042413, G062472, G162659
P1avium Van Seedling of Emp ress Eugenie
22 欧洲甜樱桃 萨姆 V160140自然实生苗 B0122111, D152925, G022250, Y202249
P1avium Sam Seedling of V160140
23 欧洲甜樱桃 P1avium 雷尼尔 Rainier 宾库 ×先锋 B ing ×Van A1921200, AH2021132, G022397
24 马哈利樱桃 P1m ahaleb C500 匈牙利 Hungary A092987
25 欧洲酸樱桃 密特柯瑞 盼迪 ×拉戈安 A202425, AD112731, A I0121145, A I0122000,
P1cerasus Meteor Korai Pandy ×Nagy Angol AQ032441, D0221500, D0221200, G022635
26 欧洲酸樱桃 P1cerasus 费沃特 Favorit 匈牙利 Hungary A I2022533
27 欧洲酸樱桃 弗尔套斯 匈牙利 A0721048, K0121033
P1cerasus U jfehertoi Furtos Hungary
28 欧洲酸樱桃 P1cerasus 坎杰罗 Kantorjanosi 匈牙利 Hungary A082285, H1321503
29 寇尔特 寇尔特 甜樱桃 ×中国樱桃 A192294, AD162300, D152550,
P1avium ×P1pseudocerasus Colt P1avium ×P1pseudocerasus D152675, D1521173, D202850
30 中国樱桃 秦岭马瑙 陕西佛坪 A0721754, B1321411, D152190,
P1pseudocerasus Q inling Manao Fop ing, Shaanxi D202790, Y2021400
31 黑樱桃 P1m axim ow iczii 黑樱桃 Heiyingtao 辽宁本溪 Benxi, L iaoning B122805
32 日本晚樱 栽培观赏种 E123 日本 A I012552, A0921627, B072553, B072758,
P1serrulata var1lannesiana Japan C132300, G162261
33 草原樱桃 (变种 ) Prob 马哈利樱桃 ×草原樱桃 G192227
P1fruticosa var1aucta P1m ahaleb ×P1fru ticosa
34 欧李 P1hum ilis 丽江欧李 L ijiang Ouli 云南丽江 L ijiang, Yunnan A I012750, C152550, D112934
35 毛樱桃 佛坪毛樱桃 陕西佛坪 D112538
P1 tom entosa Fop ing Maoyingtao Fop ing, Shaanxi
252
　2期 蔡宇良等 : 利用 DNA扩增片段序列对樱桃种质资源的遗传分析 　
　　在聚类图中 , 欧洲甜樱桃种的 23个品种聚在一大类 , 说明在品种间具有较近的亲缘关系。遗传
距离在 11160阈值下可将其划分为 5类。第 Ⅰ类包括 9个品种 , 进一步可分为 3个亚类 , 第 1亚类包
括 9、10、11、13、23号品种 ; 第 2亚类包括 14、15、16号品种 ; 第 3亚类为 18号品种。第 Ⅱ类包
括 7个品种 , 进一步可分为 2个亚类 , 第 1亚类包括 1、2号品种 ; 第 2亚类包括 3、4、5、6、8号
品种。第 Ⅲ类包括 4个品种 , 进一步可分为 2个亚类 , 第 1亚类为 22号品种 ; 第 2亚类包括 17、20、
21号品种。第 Ⅳ类包括 7、12号品种。第 Ⅴ类为 19号品种。欧洲酸樱桃种的 4个品种聚在另一大
类 , 具有较近的亲缘关系。
3　讨论
311　樱桃品种鉴定及品种间亲缘关系
本研究中 PCR扩增共产生了 816条扩增带 , 即共对樱桃品种的 816个位点进行了检测 , 表现出
丰富的多态性 , 其检测效率远高于同工酶、RFLP等方法〔4, 12〕。Gerlach等〔13〕利用 56个特异性 RAPD
标记鉴定了 14个甜樱桃品种 , 结果说明 , 利用 RAPD技术能够鉴定樱桃品种 ; Granger等〔4〕利用同工
酶技术鉴定了甜樱桃品种及辐射突变种 ; Struss等〔14〕利用 AFLP技术可以清楚地鉴别甜樱桃品种及筛
选材料。而陈晓流等〔10〕利用 RAPD技术分析甜樱桃品种 , 认为鉴定品种较为困难 , 且在甜樱桃品种
分析结论上与其它学者存在较大分歧。笔者认为这可以从其文中所说的 “由于特异性扩增带的数量
少甚至无 , 使得根据 RAPD指纹鉴定品种较为困难 ”去分析 , 因为其采用的引物过少 (只有 14个 ) ,
结果产生的特异性条带少甚至无 , 这可以用以下 6个品种的扩增结果得到佐证 , 当引物为 14个时 ,
对 ‘先锋 ’、‘大紫 ’、‘红灯 ’、‘那翁 ’、‘红丰 ’以及 ‘拉宾斯 ’品种扩增出的特征带条数依次为
0、0、0、1、2、1; 而当引物为 48个时 , 上述品种扩增出的特征带条数依次为 4、4、0、1、7、3。
王西平等〔6〕的研究表明 , 对于供试材料 , 如果增大引物的数量 , 最终都可以找到其特征带。从理论
上讲 , 如选用更多的引物进行扩增亦可寻找到 ‘红灯 ’品种的特异性标记。本研究结果说明 , RAPD
技术可用于对樱桃品种鉴定和早期性状预选 , 为解决樱桃栽培中存在的同名异物和同物异名问题提供
理论依据 , 结论与葡萄、桃等果树上的研究结果〔7～9〕相一致。
从聚类图可以看出 , 23个甜樱桃品种聚为一大类 , 4个酸樱桃品种也聚为一类 , 表现出与分类标
准的一致性〔1〕。在家谱中关系较近 , 果树学性状相似的樱桃品种多聚为一类 , 有较近的亲缘关系 ,
但由于品种多为人工杂交种或自然杂交种 , 遗传背景较复杂〔1〕。
312　野生樱桃种间亲缘关系
在李属分类上 , 毛樱桃和欧李被划归李属樱亚属 M icrocerasus组〔1〕。在本研究中毛樱桃和欧李与
矮生灌木状生长的 Prob聚为单一组群 , 种间 Nei遗传距离大小在 011040～011349之间 , 遗传差异小 ,
该结果与李属分类标准〔1〕相一致。在聚类图中 , 3个中国野生樱桃种 ———毛樱桃、欧李和黑樱桃先聚
为一支 , 说明地理起源地相近的野生樱桃种间具有较近的亲缘关系 , 结论与罗素兰等〔9〕对野生葡萄
的研究结果相一致。
寇尔特为甜樱桃和中国樱桃的种间杂交种 , 可用于解释在聚类图上其与中国樱桃聚为单一组 , 然
后与甜樱桃聚为一类的聚类关系 , 说明寇尔特的遗传基因分别来自双亲 , 与 Granger等〔4〕对樱桃的分
析结果相一致。
酸樱桃与中国樱桃先聚为一类 , 然后与甜樱桃聚类 , 这表明酸樱桃与甜樱桃在亲缘关系上联系较
紧密 , 该结论与传统分类认为酸樱桃起源于甜樱桃的观点〔1, 2, 15〕相一致。在地理起源方面 , 甜樱桃与
中国樱桃起源地不同〔1, 2〕, 但聚类分析结果发现 , 中国樱桃与甜樱桃在系统进化树上最后聚在一起 ,
具有较密切的亲缘关系。另外 , 从染色体倍性来分析 , 毛樱桃、马哈利樱桃、日本晚樱均为二倍体 ,
酸樱桃为四倍体 , 中国樱桃也为四倍体 , 甜樱桃种包含二倍体、三倍体和四倍体〔1, 2〕, 种的倍性水平
与系统进化树结构协调一致 , 进一步说明中国樱桃与甜樱桃在遗传上比其他种联系更紧密 , 该结果与
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Malusa等〔15〕研究结果相一致。以上分析结果说明 , 通过系统进化树所揭示的樱桃种间亲缘关系与现
有樱桃的基本分类框架相一致〔1〕, 利用 DNA扩增片段序列可以有效地进行樱桃种质资源亲缘关系的
遗传分析 , 从分子水平揭示种间系统发育的关系。
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