全 文 ：园 艺 学 报 2008，35(9)：1368—1372
Ac妇 Horticuhurae Sinica
新铁炮百合花芽分化过程的形态学观察
宁云芬。，龙明华 ，陶 劲 ，杨美纯 ，韦鹏霄
( 广西大学农学院园艺系，南宁 530005；!广西大学园艺研究所，南宁 530005)
摘 要：以新铁炮百合 ‘雷山’(Liliumformolongi‘Raizan’)为试材，利用石蜡切片和扫描电子显微
技术，对百合花芽分化的过程进行了形态学观察。结果表明：‘雷山’低温贮藏期间鳞茎内顶端生长点尚
未开始花芽分化，栽植后 20～30 d花芽分化开始进行，栽植后 50～60 d花芽分化完成，整个花芽分化过程
约需 40 d 花芽分化进程可分为未分化期、分化初期 、花序原基和小花原基分化期、花器官分化期、花序
形成期 5个时期。
关键词：新铁炮百合；花芽分化；形态解剖
中图分类号：S 682．2 文献标识码：A 文章编号：0513-353X (2008)09—1368-05
Morphological Observation on Flower Bud Diferentiation of Lilium fo，-一
molongi Bulb
NING Yun—fel ，LONG Ming．hua‘
， TAO Jin ，YANG Mei—ehun ，and WEI Peng—xiao
(’Departrnent of Horti~·uhure，Agricultural Colege，Guangxi Universit) ，Nanning 530005，Chimz； Institute of Horticulture
Guangxi University，Nanning 530005，China)
Abstract：Anatomic observations were made in the terminal bud of Lilium formolongi‘Raizan’during
flower bud diferentiation with the paraffin sections and scanning electron microscope(SEM)．The results
indicated that flower bud diferentiation began at 20—3O days and finished at 50—60 days after planting．The
process of flower bud diferentiation lasted for about 40 days and could be divided into five stages．i．e．
undifferentiation phase．initial diferentiation phase．inflorescenee and snlall floral primordium differentiation
phase，flower organ diferentiation phase，and the whole infloreseence formation．
Key words：Lilium formolongi；flower bud diferentiation；morphology and anatomy
百合 (Lilium spp．)是世界著名的球根花卉，其切花和种球生产在国际花卉市场上占有十分重要
的地位，关于百合鳞茎快速解除休眠和花芽分化一直是国内外研究的重点。近年来，黄济明等
(1985)、郭蕊等 (2006)分别对麝香百合、亚洲百合和东方百合等的花芽分化过程进行了形态学观
察。由于不同品系和品种、不同栽培环境花芽分化过程差异较大。新铁炮百合 (Liliumformolongi)
作为麝香百合杂种系 (Longiflorum Hybrids)中惟一的耐热类型，能在华南地区露地栽培，具有良好
的性状和市场前景，然而对其形态学方面研究目前未见报道：
作者在结合前人工作的基础上，利用石蜡切片和扫描电子显微技术，对新铁炮百合花芽分化过程
的显微结构变化进行了观察，以期为新铁炮百合的花期调控提供理论依据。
1 材料与方法
供试材料为新铁炮百合 ‘雷山’(Lilium formolongi‘Raizan’)，鳞茎周径为 l4～16 em。试验于
收稿日期：2008—05—15；修回日期：2008—08—13
基金项目：广西科技攻关项目 (桂科攻0323001—1)
通讯作者 Author for corespondence(E-mail：longmhua@1 63．COIl1)
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9 期 宁云 芬等 ： 新铁炮 百合花 芽分化过程 的形 态学观察 1369
2004 年 9 月 至 2005 年 4 月在广西 大学农学 院进 行 。 将鳞茎采收后 ， 在 (4 ± 0． 5 ) o【= 条件下 冷藏 6 周
后进行露地 栽植 。 株行距 15 cm × 20 cm ， 覆土 5 cm ， 栽培管理 与 一 般生 产相 同 。
冷藏期 间每隔 2 周取 样 ， 栽植 后每隔 1 周定期取样观察 ， 直至观 察到花芽分化完成 为止 。 每次取
10 个鳞茎 ， 剥取鳞茎 的顶 芽 ， 立 即用 F A A 液 固定 ， 常规石 蜡制片法制 片 (李正 理 ， 1987 )， 切 片厚
度 10 斗m ， 铁矾 一 苏木精染色 ， 中性树胶封 片 ， 德 国 L eica D M L B 显 微镜观 察和照 相 。 花 芽分化期 间
取样 固定的同时观 测植株的高度和 叶片数 。
将鳞茎顶芽用戊 二 醛 、 锇酸双 固定 ， 经 系列 乙 醇逐 级脱水 、 临界点干燥 、 喷金后 ， 用 S - 34 00N 型
扫描 电镜进行观 察并照相 。
2 结果与分析
2． 1 新铁炮百 合花芽分化 时期及主要特征
根据茎尖生 长锥形态变化和花芽分化特点 ， 将新铁炮百 合花芽分化过程划分为 5 个时期 。
2． 1 ． 1 花 芽未分 化 期
冷藏期 间 ， 芽顶 端 仍 保持 营养 生 长状 态 。 营养茎 端 生 长 点 为半 圆球 状 ， 生 长 锥 宽度 大 于 高度
(表 1 和 图版 ， 1 )。 生 长锥具 有 典 型 的原 套 (tu n ica ) 和原 体 (corpus ) 结构 (图版 ， 2 )。 原 套 为表
面 的 2 ～ 4 层 细胞 ， 细胞排列整 齐而 紧密 ， 细胞 质浓 ， 细胞核较大 ； 原体被原 套包 围 ， 由 一 团排 列不
规则的细胞所组成 。 随着生 长锥 的生 长和 分 化 ， 叶原 基 开 始形成 并呈 小指状 突起 ， 包 住生 长锥 (图
版 ， 3 )。 从生 长锥正 中纵切 面上 看 ， 叶原基 是 由顶端分生组 织基部侧面 的表层 细胞分裂产生 。
2． 1 ． 2 花 芽分化 初 期
随着植株的不 断生 长 ， 植株顶 端开始 由营养茎 端向生殖 茎端转 变 。 生殖茎端形 成初期 ， 细胞进行
旺 盛分裂 ， 生 长锥顶端显 著伸长 ， 基 部加宽 ， 生 长锥高度大 于宽度 (图版 ， 4 、 5 )， 为花 芽开 始分化
的标志 。
从表 l可看 出 ， 花芽未分化期与分化初期相 比较 ， 生长锥宽度与高度之 间均存在显 著差异 。
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1370 园 艺 学 报 35 卷
9
图版说 明 ： 1 。 12 ． 花芽的石蜡切 片纵 切 面 ； 13 ～ 15 ． 石 蜡 切 片横切 面 ， 16 ～ 18： 扫 描 电镜观 察 。 1 — 3 ． 未分化期 ， × 100 ， × 200 ，
× 100 ； 4 ， 5 ． 分化初期 ， × 100 ， × 200 ； 6 ． 花序原 基分化 ， × 100 ； 7 — 9 ． 小花 原 基分化 ， × 100 ， × 50 ， × 50 ； 10 ． 外 轮 、 内轮 花
瓣 原基 分化 ， × 100 ； 1 1 ～ 14 ． 雄蕊 、 雌蕊 原 基分化 ， × 50 ． × 100 ， × 100 ， × 100 ； 15 ． 花 器官分化 完成 ， × 50 ； 16 ， 17 ： 扫描 电镜
观 察外轮花瓣 、 内轮花瓣 和雄 蕊 原 基 ， × 150 ， × 170 ； 18． 整 个 花 序形 成 ， x 4 5 。 T U ： 原套 ； C O ： 原 体 ； L P ： 叶原基 ； IP ： 花序原
基 ； v ： 维管束 ； S F P ： 小花原基 ； O P P ： 外轮花瓣原基 ； IP P ： 内轮花 瓣原基 ； S P ： 雄蕊 原基 ； P P ： 雌蕊 原基 ； A N ： 花药 ； C A ： 心 皮 。
E xplanation ofplates ： 】 一 12． V erticalsection offlow er bud： 13 — 15 ． T ransverse section offlow er bud； 16
— 18． T he ultra - stru cture offlow er
bud． 1 — 3 ． U ndifferentiation phase ， X 100 ， × 200 ， × 100 ；4 ， 5 ． Initialdifferen tiation phase ， × 100 ， × 200 ；6 ． Inflorescence prim ordium dif
-
feren tiatioJ l D hase ， × 100 ； 7 — 9 ． S m allfloralpfim ordiu m differen tiation phase ， × 100 ， × 50 ， × 50 ； 10 ． O utside or inside petalprim ordiu m dif
-
ferentiation ． × 100 ： 1 1 — 14 ． S tam en pfim ordiu m or pistilprim ordiu m differen tiation ， × 50 ， × 100 ， × 100 ， × 100 ； 15 ． F low er organ differentia
‘
tion finished， × 50 ； 16 ， 17 ． O utside petal， inside petalor stam en pfim ordium ， × 150 ， × 170 ； 18． T he w hole infl orescence form ation ， × 4 5 ．
T U ： T un i(- a ； C 0 ： C orpus ； L P ： L eafprim ordium ； IP ： Infl orescence prim ordium ； V ： V ascular bundle ； S F P ： S m allfloralprim ordiu m ； O P P ： O ut
。
side D etalprinlordia ； IP P ： Inside petalprim ordia ； S P ： S tam e n prim ordium ； P P ： P istilprim ordium ； A N ： A nther ； C A ： C arpel．
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9期 宁云芬等：新铁炮百合花芽分化过程的形态学观察 1371
对照 Control
(冷藏 Low—temperature storage)
0～2O
20 ～30
30—35
35—45
50—60
未分化期 Undiferentiation phase
未分化期 Undiferentiation phase
分化初期 Initial diferentiation phase
花序原基和小花原基分化期
Inflorescence and small floral primordium differentiation phase
花器官分化期 Flower organ diferentiation phase
整个花序形成 The whole inflorescence formation
0．2920 b 0．4454 a
注：同列数据后不同字母表示5％差异显著水平。
Note：Different letters in each column indicate significant difference at 5％ level
2．1．3 花序原基和小花原基分化期
随着植株长大，其顶端开始转化为花序原基。此过程最显著的变化是生长锥高度和宽度同时增加
(图版，6)。从表 1可看出，生长锥的宽度和高度与前两个时期相比均存在显著差异。芽基组织两侧
分布着染色较深的维管束 (图版，6)。花序原基形成后，在花序轴上形成2个或2个以上明显的圆
球状突起，即为小花原基 (图版，7～9)。
2．1．4 花器官分化期
花瓣分化：生长点进入小花原基分化期后进一步发育，生长点继续升高，在中央及下部周缘隆
起，两侧交替出现小凸起，形成的凸起即是外轮花瓣原基 (图版，10)；接着在外轮花瓣原基内侧间
隙处又形成比较明显的凸起，分化为内轮花瓣原基 (图版，10)。花瓣原基进一步生长，形成3片外
轮花瓣和3片内轮花瓣，二者的形状基本相似，内轮较外轮花瓣稍宽。由于二者的分化期间隔很短，
因此将二者合一，定为花瓣分化期。花瓣分化期后其分化进程加快，很快过渡到下一时期。
雄蕊分化：花瓣原基形成后，在花原基中央逐渐凹陷呈 “凹”字形结构，形成雄蕊原基 (图版，
1 1)；百合的雄蕊有6枚，通常纵切面只看到 3枚雄蕊原基，每个雄蕊原基又分化出花药和花丝两部
分，花丝较短 (图版，12)。随着分化的继续进行，6个花药已分化出药隔、药室等内部结构，可明
显看出花药横切面呈蝴蝶形的四室形态 (图版，13)。
雌蕊分化：继雄蕊原基分化后，在花原基中央分化形成雌蕊原基 (图版，12)。雌蕊原基凸起形
成3个心皮原基，组成三角形 (图版，13、14)，心皮原基逐渐形成3个下陷的小孔，小孔排列也成
三角形，以后通过边缘生长，3个心皮逐渐愈合，形成合心皮的雌蕊 (图版，15)。当心皮原基形成
雌蕊后，茎尖顶端的分生组织便不复存在，至此整个花器官分化完成 (图版，15)。
从整个花序扫描电镜结果来看，这些凸起是不同发育阶段的外轮花瓣原基、内轮花瓣原基、雄蕊
原基和雌蕊原基 (图版，16、17)。
2．1．5 花序形成期
花序形成期是指从第一朵小花原基开始分化到最后一朵小花的花器官分化完成为止，往往出现多
个小花同时分化的情况。试验中观察到，‘Raizan’整个花序形成需持续40 d左右，每个花序形成 2
～ 5个小花 (图版，l8)，分化 1个小花的情况较少。
2．2 新铁炮百合花芽分化过程中外部形态的变化
在广西南宁气候条件下，新铁炮百合 ‘Raizan’花芽形态分化从9月上旬开始至 l0月下旬完成。
鳞茎经冷藏6周，并在栽植后0～20 d发芽期间，花芽均未开始分化，为营养生长期；栽植后2O～30
d，即植株刚拔节抽薹，高度 10～15 cm，叶片数 10～20片时，花芽刚开始分化，为花芽分化初期；
d C b
钳 撕
0 O 0
a C b
∞ 凹
0 O O
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园 艺 学 报 35卷
栽植后30～35 d，植株高度16～20 cm，叶片数20～30片时，植株进行花序原基和小花原基分化；栽
植后35～45 d，即植株高度20～30 cm，叶片数 30～45片时，花器官各部位分化；栽植后 50～60 d，
即植株高度35～40 cm，叶片数 50～60片时，掰开植株顶端可看到刚显现的整个花序，至此整个花
芽分化过程完成。
3 讨论
百合花芽分化是复杂的生理生化和形态分化过程。确定花芽分化的日期，弄清花芽分化的全过
程，在生产上具有重要意义，它既是了解百合生物学特性的基础资料，又能作为制定百合栽培措施的
依据。对于多数植物来说，植物花芽分化开始的标志是芽体积的增大和芽顶端的形态变化。在本研究
中，新铁炮百合芽顶端的茎尖生长锥由原来的半圆形，经过显著伸长增宽，高度大于宽度，为花芽开
始分化的形态标志。本研究的结果与前人研究结果基本相符。
本研究采用石蜡切片和扫描电镜相结合的方法，更准确的细化和区分了花芽分化的各个阶段，将
新铁炮百合的花芽分化划分为花芽未分化期、花芽分化初期、花序原基和小花原基分化期、花器官分
化期、整个花序形成期5个时期，本试验的花芽分化过程和顺序与前人的研究结果基本一致。
关于百合花芽分化时的植株外部形态，一般认为是在地上茎高5～7 cm时开始的 (Ron，1973)，
由于百合品系、种球冷藏时间以及定植季节的不同，花芽分化有较大的差异。黄济明等 (1985)以
百合的可见茎节数为标准，凡是可见茎节超过 10节时，花芽分化过程一般已开始进行。本研究表明，
新铁炮百合 ‘Raizan’的花芽分化始于植株抽薹拔节后，即高度 10～15 cm时开始，本研究结果与前
人研究麝香百合的结果相似。
上述观察分析仅依据一年资料，由于百合鳞茎的规格、种植地的气候条件等不同，且花芽分化可
能受温度和水、肥等管理条件影响，各年度间分化起止时间也可能有差异，因此试验结果有待于进一
步验证
References
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