全 文 ：园 艺 学 报 2008，35(9)：1277—1284
Acta Hortieulturae Siniea
猕猴桃果实发育期不同组织区光合色素和叶绿体的
分布
郭学民 ，王贵禧 ，高荣孚
( 中国林、 科学研究院林业研究所，北京 100091；!河北科技师范学院生命科学系，河北秦皇岛 066000； 北京林业
大学生物科学与技术学院，北京 100083)
摘 要：研究了猕猴桃果实发育期外果肉、内果肉和中轴胎座 3个组织区的光合色素与叶绿体分币特
征。结果表明，‘秦美’猕猴桃果实各组织区光合色素的组成成分随着果实的发育处于动态变化之中；在
不同发育期叶绿素 (Ch1．)和 (或)脱植基叶绿素 (Chlide)的存在使果实始终呈现绿色；同一组织区
Ch1．a、Ch1．b和 Ch1．(a+b)含量随着果实的发育逐渐减少，Ch1．a／b随果实的发育而上升；在同一发育期 ，
各组织区Ch1．a、Ch1．b和Ch1．(a+b)含量高低为：外果肉>内果肉>中轴胎座。‘美味 84’和 ‘中华36’
猕猴桃除_r粘液细胞和心皮维管束周围的少数细胞外，几乎所有的果肉细胞内均有叶绿体分布，‘中华36’
外果肉短石细胞也具有叶绿体。叶绿体在各组织区细胞的分布具有一定的相似性。
关键词：猕猴桃；果实组织区；光合色素；叶绿体
中图分类号：S 663．4 文献标识码：A 文章编号：0513—353X (2008)09—1277-08
Distribution of Photosynthetic Pigments and Chloroplasts in Diferent Tissue
Zone of Kiwifruit During the Fruit Development Period
GUO Xue．rain · ·。
． WANG Gui．xi ．and GA0 Rong—fu
( Research Institute ofForestry，Chinese Academy ofForestry，Beijing 100091，Chituz； Department ofLife Science，Hebei Nor—
real University of Science and Technology，Qinhuangdao，Hebei 066000，China； College of Life Science and Technology，Being
Forestry Universit)，Beijing 100083，China)
Abstract：The distribution characteristics of photosynthetic pigments and chloroplasts were investigated
in outer pericarp(OP)，inner periearp(IP)and axile placenta(AP)of kiwifruit during the fruit develop—
ment period，aiming at providing scientific basis for studies on its photosynthetic mechanism and other physio—
logical and biochemical properties．Temporal diferences of the derivative absorption spectra of photosynthetic
pigments and contents of chlorophylls(Ch1．)were analyzed among three tissue zones of Actinididia deliciosa
‘Qinmei’fruit by derivative spectrophotometry，and the distribution features of chloroplast in various pulp
cels were observed in the different tissue zones of A． deliciosa ‘Meiwei 84’and A．chinensis Planch ‘Zhong—
hua 36’fruits by microscopy．The results showed that the composition of photosynthetic pigments in each tis—
sue zone changed with kiwifruit development；The presence of Ch1．and(or)chlide made the pulp green
within our experimental periods；with the fruit development，Ch1．a，Ch1．b and Ch1．(a+b)contents de—
creased gradualy and Ch1．a／b increased in the same tissue zone of‘Qinmei’kiwifruit：at the same develop—
ment stage，the orders of content of Ch1．a，Ch1．b and Ch1．(a+b)of each tissue zone of‘Qinmei’fruit were
OP>IP>AP．Ahnost all the pulp cells contained chloroplasts except for nlUeOUS cels and some cels around
carpelary bundle of‘Meiwei 84’and ‘Zhonghua 36’fruits．and the brachysclereids of OP in ‘Zhonghua
收稿日期：2008—04—14；修回日期：2008—06—03
基金项目：国家自然科学基金项目 (30771754)
}通讯作者Author for corespondence(E-mail：wanggx@ear．ac．cn)
致谢：感谢中国科学院北京植物研究所李绍华研究员为本研究提供试验材料。
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园 艺 学 报 35卷
36’fruit had chloroplasts as wel1．The results indicate that there were significant differences in the photosyn‘
thetic pigment composition，Ch1．content and Ch1．a／b ratio of different tissue zones among the fruit develop—
ment stages，and chloroplast distribution were similar in the pulp cells at the diferent tissue zones between
‘Zhonghua 36’and ‘Meiwei 84’fruits．
Key words：Actinidia；fruit tissue zone；photosynthetic pigment；chloroplast
猕猴桃 (Actinidia)果肉组织中含有叶绿素 (Ch1．)，在果实的整个发育过程中，乃至采后贮藏
期间，果肉组织能始终保持其绿色。
已有学者报道了猕猴桃采后成熟期间和烘干果肉的Ch1．分布 (Possingham et a1．，1980；Matsumo．
to et a1．，1983)、贮藏后果实和罐头果实 Ch1．含量的变化 (Robertson&Swinburne，1981)、发育期果
实Ch1．含量的变化 (Yoko et a1．，1985)以及绿色、亮黄色、亮橙色和黄色4种颜色果肉Ch1．与类
胡萝 卜素的组成和含量 (Tony&Gary，2002)。这些研究均以整个猕猴桃为研究对象，没有进行组织
分区。另外，Possingham等 (1980)和宗亦臣等 (2004)均发现猕猴桃果实含有具一定片层结构的
叶绿体，但是叶绿体在各果肉组织细胞中的分布尚未见报道。
猕猴桃果肉肥厚，各组织区受光条件不同，在不同光照条件下果肉细胞叶绿素形成与叶绿体发育
状况也不同，导致果肉颜色具有明显的组织区差异，这与其他成熟果实如苹果、黄瓜、豆荚等仅在表
皮下显示绿色的现象不同。猕猴桃果实各组织区功能有何差异，叶绿体具有什么功能，是否具有光化
学活性，迄今未见报道。
本研究中将猕猴桃细分为外果肉、内果肉和中轴胎座3个组织区，利用导数分光光度技术，通过
其光谱特征的分析比较，研究其光合色素的组成与含量随果实发育而发生的变化，同时，利用显微镜
技术观察叶绿体在各组织细胞中的分布状况，以期为猕猴桃果实光化学活性的组织分区研究提供参
考。
1 材料与方法
1．1 试材及取样
供试猕猴桃产自北京市房山区西白岱猕猴桃基地和中国科学院北京植物研究所猕猴桃园。品种为
美味猕猴桃 (A．deliciosa C．F．Liang et A．R．Ferguson．)‘秦美’和 ‘美味 84’，中华猕猴桃 ( ．
chinensis Planch)‘中华 36’。
在盛花期对试验材料进行挂牌标记，采收时选择发育期一致的果实。其中 ‘秦美’分为3个采
收期：前期 (5月 30日)、中期 (7月 12日)和后期 (9月4日)，用于光合色素的测定； ‘美味
84’和 ‘中华 36’(来自植物所)分为 2005年6月30日和7月15日两个采收期，用于细胞学观察。
1．2 色素的测定
随机选取3个大小和颜色相似的果实，在赤道面附近，分外果肉、内果肉和中轴胎座取材，分别
取果肉薄片或浆液 (果肉变软时)2．5 g，用 10 mL 100％丙酮 (经测定，‘秦美’果实3个组织区含
水量为 87．3％ ～91．3％。)于室温黑暗条件下浸提。待果肉薄片或浆液变成白色时，5 000 r·min一
离心5 min，用日本岛津 UV2401一PC分光光度计扫描光合色素提取液的吸收光谱，利用分光光度计软
件，求出光合色素吸收光谱的4阶导数光谱。利用文献 (Rebeiz，2002；Tony&Gary，2002)报道的
光合色素的吸收峰值，初步判断猕猴桃果实不同时期各组织区光合色素组成的相对变化。然后根据
645 nm和 663 nm的吸收值，按照 Arnon(1949)的方法计算 Ch1．a、Ch1．b、Ch1．(a+b)含量和
Ch1．a／b。
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9期 郭学民等：猕猴桃果实发育期不同组织区光合色素和叶绿体的分布
1．3 细胞学观察
取 ‘美味 84’和 ‘中华 36’猕猴桃外果肉、内果肉和中轴胎座，用 FAA液固定，梯度乙醇脱
水，以Leica RM2016切片机横切 (垂直于果实长轴)，石蜡切片法制片 (厚度 12 m)，番红一固绿
双重染色，Olympus BX5 1显微镜下观察，DP70数码相机拍照。
将 ‘中华 36’猕猴桃 (6月30日采摘)外果肉外侧切成 0．5 mm 小块，以2％果胶酶 (1．8 U·
mg～，Sigma)和0．2 tool·L 山梨醇溶液离析5 h，制作临时装片，在上述显微镜下观察石细胞，先
在明视野下拍照，然后在470 rim蓝光激发下拍摄荧光图像。同时分 3个组织区制作徒手切片，在荧
光显微镜下观察并拍照。
2 结果与分析
2．1 果实发育期间光合色素4阶导数光谱特征
‘秦美’果实光合色素提取液用分光光度仪扫描所得吸收光谱经过4阶求导之后，各组织区差异
见表 1。
表1 ‘秦美’猕猴桃发育期不同组织区叶绿素合成途径的中间产物、终产物及类胡萝 l-素的吸收峰
Table 1 Absorption peaks of intermediates and end products in the chlorophyll biosynthetic pathways and
carotenoidsin diferenttissue gOIleS of‘Qinmei’fruit atinitial，medium andlair stages
猕猴桃果实光合色素包括 Ch1．和类胡萝 卜素 (Carotenoid)，其中Ch1．是以许多 Ch1
． 合成途径的
中间产物和终产物的形式表现出来的，在丙酮提取液中，其吸收峰波长差异很大。
‘秦美’果实各发育期不同组织区光合色素吸收峰的波长与吸收峰值不同，说明随着果实的发
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育，其光合色素组成处于动态变化之中；蓝光区吸收峰多于红光区，说明 ‘秦美’果实以吸收蓝光
为主；其光合色素中至少包括 Ch1．、脱镁叶绿素 (Pheophytin)、原叶绿素酸酯 (Pchlide)和类胡萝
卜素。
Pch|ide的存在可能与果实内光照不足、光还原不充分有关 (武维华，2004)；Pheophytin吸收峰
多于 Ch1．，说明Ch1．在酸性条件下容易转变为 Pheophytin，这与戴荣继等 (2004)的结果一致；由
于脱植基 Ch1．a(Chlide a)与脱植基 Ch1．b(Chlide b)吸收峰分别为663 nm和645 nlTl，分别与单乙
烯基 Ch1．a、单乙烯基 Ch1．b红区吸收峰相同，所以Ch1．中混和有脱植基 Ch1．(Chlide)；随着果实的
发育，色素吸收峰趋于减少；前期与中期无419、645、666 nnl吸收峰，后期无664、665、657 121／1吸
收峰，中期亦无416、466、427、450 nm吸收峰。
57．8％ 、67．6％和 34．2％，口]见发育前期降幅大 前期 中期 后期
于中期和后期。 “ 。stage Medium stage Later stage
‘秦美’果实各发育期从外到内Ch1．a／b的降 图 ‘秦美’猕猴桃各时期不同部位ChL含量和
低，说明从外到内捕光色素与反应中心的色素比 Hg． 。 ch 。 c a／ 6。 ； d 咖 。
例增大，果实体积的增大引起该组织区捕光能力 tis e zo es of·Qinmeifru atinitial sta譬e．
相对增强。 medium stage and later stage
2．3 果实叶绿体分布
2．3．1 外果肉叶绿体分布
在荧光显微镜下 (图2，F)，‘中华36’表皮细胞呈黄色，其外切向壁明显加厚并木质化，厚约
46 m；表皮细胞下为5～7层扁平、放射状排列的复表皮细胞，这与 Hopping(1976)的观察一致，
总厚度约 (51±5．1)Ixm，这些细胞有少量红色 (叶绿素自发荧光)小颗粒，即为叶绿体。在明视
野显微镜下，‘美昧 84’果实外果皮未见复表皮，表皮细胞外切向壁加厚，细胞内无叶绿体 (图2，
L)
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9 期 郭学 民等 ： 猕猴桃果 实发育期不 同组 织 区 光合色素和 叶绿 体的分布 28
图 2 ‘ 中华 36 ’ 和 ‘ 美 昧 84 ’ 猕猴桃 果 实不 同组 织 区 叶绿体的分 布
～～ K ? ‘ 中华 36 ’ ； L ～ O - ‘ 美昧 84 ’ 。 A ～ D ， L — O ． 石 蜡切 片图像 ； E — G ， I — K ． 荧 光显 微镜 图像 (红 色为叶绿素 自发荧 光 ：
A ， J ， M ? 外果 肉内侧 ， 示发 达 的胞 间隙 、 果 肉细 胞 、 粘液细胞 及 叶绿体 ； B ， K ， N ． 内果肉 ， 示 径 向伸长的放射状 胞 间隙 、
果 肉细 胞 及 其 中的叶绿 体 ； C ． 心 皮外维管束 (箭头指 向中轴胎座 轴心 )； D ， E ， 0 ． 中轴胎 座 ， 示 中轴胎 座薄壁 细胞及 叶绿 体
F ． 外 果皮 ． 示 表皮与复表皮及 叶绿体 ； G ． 外果 肉外侧 ， 示厚壁组 织 与 叶绿体分布 ； H
示 叶绿体 (黄绿 色 ) 及 单纹孑L ； I． 与 H 相 同的短 石 细胞 ， 示 叶绿体 (红 色 )； IJ_ 外果 皮与外果 肉外侧 ，
示 外果 肉外侧粘液细胞 、 果 肉细胞 及 叶绿体 。
Is - 胞 间隙 ； P c． 薄壁 细胞 ； E p． 表皮 ； S u ． 木栓质 ； M e ． 复表皮 ； M c ． 粘液细胞 ； B r． 短 石 细胞 。
F ig? 2 D istribution ofchloroplastin diferenttissu e zon es of ‘ Z honghua 36
，
and ? M eiw ei84 ? frIIits
、一 K are form ‘ Z honghua 36
’
and L 一 0 are from ‘ M eiw ei84 ’ ． A — D and L — O show l~ghmeld im ages offruitparaffin secti。ns
~m plasts ； B ， K ， N ． IP show in g inters
hloroplasts ； F ． E piearp show ing m ultiple epiderm is Ⅵ
：l[ 1al space ，
ralaxiloffn
~roplasts ；
～brachysclereid that is sam e as the one in H show chloroplasts (redness
E picarp and outer zone ofO P show ing m ucilage celland pulp cellw ith
s． Intem titialspace ； P c ． P arenchym atous cell； E p． E piderm is ： S u ． S uberi
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‘中华36’外果 肉外侧为大小不一的短石细胞 (图 2，H、I)构成的厚壁组织，与 Habart
(1974)观察结果一致。在荧光显微镜下加厚的细胞壁呈黄绿色 (图 2，G)，厚壁组织总厚度为
(306±11．2)Ixm，其中红色的小颗粒为叶绿体。短石细胞内的叶绿体比复表皮细胞、薄壁细胞的体
积大，数量多。石细胞之间偶尔分散的薄壁细胞 (图2，F)亦含有一些叶绿体。厚壁组织内侧的果
肉组织有发达的胞间隙，果肉细胞有大量的叶绿体 (图2，A、J)。 ‘美味 84’外果肉外侧 (图2，
L)有大型的粘液细胞，果肉细胞较小，细胞内有少量的叶绿体，叶绿体体积较小；外果肉内侧 (图
2，M)亦有大型粘液细胞，果肉细胞内叶绿体较多、体积较大。
2．3．2 内果 肉叶绿体分布
‘中华36’内果肉细胞为不规则长方形，呈放射状排列，胞间隙发达，细胞内也有大量的叶绿体
(图2，B、K)。‘美昧 84’内果肉 (图2，N)叶绿体分布与 ‘中华 36’相似，且有粘液细胞。
2．3．3 中轴胎座叶绿体分布
图2，C为 ‘中华36’心皮维管束横切面。维管束薄壁细胞无叶绿体分布，维管束外侧 1～2层
中轴胎座薄壁细胞亦无叶绿体。中轴胎座由细胞稍微加厚的薄壁细胞组成，其中含有一定数量、体积
较小的叶绿体 (图2，D、E)。‘美昧84’中轴胎座 (图2，0)叶绿体分布与 ‘中华36’相似。
3 讨论
3．1 导数分光光度法测定猕猴桃果实光合色素的意义
导数分光光度法对重叠吸收带有较好的分辨能力，可简单、快速地实现多组分的同时测定 (罗
庆尧 等，1998)。猕猴桃果实光合色素提取液含有多种组分 (Possingham et a1．，1980；Tony&Gary，
2002)，其高斯曲线具有明显的重叠吸收带 (匡廷云，2003)，所以亦可采用导数分光光度法进行测
定。Li和 Lin(1996)及唐礼俊等 (1997)已用导数分光光度技术分别研究了华山松突变体色素的成
分以及华山松的地理变异。本研究采用分导数光光度法，利用文献中提供的各种光合色素的吸收峰，
简单地对猕猴桃果实不同组织区光合色素进行定性测定，这是研究果实光合色素的一种尝试。在光照
充分的条件下，很难测到叶片光合色素合成途径的某些中间产物，例如 Pchlide，然而，由于果实内
部光照很弱，光合色素合成进程的某些环节减慢，出现许多中间产物，使得果实色素种类非常丰富，
利用分导数光光度法可以简单地对其进行定性测定，而且从某种意义上可将此法发展为一种实用的研
究方法。
3．2 猕猴桃果实光合色素和叶绿体存在可能的生理学意义
猕猴桃内果肉接受到的光线大约仅为射人到果实表面的1／30(Possingham et a1．，1980)。但即使
如此，在果实不同组织区叶绿体也能较好地分化和发育 (Possingham et a1．，1980；宗亦臣 等，
2004)，这些叶绿体可能具有一定的光合能力，其微弱的光合放氧在一定程度上可能对果实内部氧供
应状况的改善起一定作用。
根据 ‘秦美’果实光合色素4阶导数吸收光谱 (表 1)，随着果实的发育，各组织区光合色素的
组成出现差异，其原因可能是猕猴桃果实光合色素处于合成与降解的动态平衡之中，其中许多中间产
物亦呈绿色，尤其是果实发育过程中始终存在 Ch1．和 Chlide，它们的存在是猕猴桃果肉始终保持绿
色的主要物质基础。从幼果到果实成熟，猕猴桃果实叶绿体始终保持片层结构的存在 (无论是完整
的，片段状的，还是残迹)，这是猕猴桃果实始终保持绿色的结构基础。
3．3 猕猴桃果实光合色素分布空间差异性可能的生理学意义
高等植物的 Ch1．和 Carotenoid中，只有一些特殊的Ch1．a分子形成光反应中心，其它光合色素分
子仅起收集光能的作用，称为 “天线色素分子”。吸收不同波长的光合色素分子聚集在一起，能使生
长在不同光环境之中的植物，最大限度地吸收利用日光能 (周佩珍，1987；Hal et a1．，1993)。光对
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9期 郭学民等：猕猴桃果实发育期不同组织区光合色素和叶绿体的分布
于果实叶绿素的合成与叶绿体的光合活性至关重要 (Phan，1975)，猕猴桃果肉不同组织区的光环境
不同 (Guido&Hardy，2003)，与此相适应，光合色素的分布必然也有差异，这种差异使得猕猴桃果
实各组织区能最大限度地利用透射光，固定 co 。
Robert等 (1999)研究了番茄果皮、绿肩和子房室薄壁组织的 Ch1．含量、Ch1．a／b及其光合作
用，认为果皮和子房室薄壁组织的光合作用的重要性及其对果实的相对贡献，不仅在于增大了果实糖
和酸含量，而且影响了糖和酸的比率，进而影响番茄的味道。猕猴桃果实叶绿素和叶绿体分布的空间
差异及各组织区不同的荧光活性，是否也与猕猴桃果实不同组织区的风味有关值得进一步研究。
3．4 猕猴桃果实光合色素分布时空差异的原因
随着猕猴桃果实的体积的增大，Ch1．含量的下降，这与叶绿体片层结构逐渐解体有关。在猕猴
桃果实叶绿体超微结构观察中发现，随着果实发育，叶绿体淀粉粒从无到有、由小变大；由于淀粉粒
的挤压，片层结构断裂、解体，由相对完整变为片段状；果实成熟时，内果肉和胎座叶绿体淀粉粒散
落到细胞质基质中，仅留下片层结构的残迹。因为 Ch1．以蛋白复合体的形式存在于叶绿体的片层结
构上 (Smith，1941)，片层结构解体，Ch1．在 Ch1．酶作用下降解，其含量下降。由于不同组织区光
照条件不同，Ch1．合成也有差异，而且叶绿体片层结构解体的速率不同步，Ch1．酶活性不同 (Yoko
et a1．，1985)，导致不同组织区叶绿体片层结构完整状况不同，Ch1．降解的速率也有差异，所以各组
织区 Ch1．含量也不同。
3．5 猕猴桃果实Ch1．a／b变化的生理意义
一 般植物叶片中阴生型叶绿体或低光叶绿体的Ch1．a／b在2．4～2．8之间，阳生型叶绿体或高光
叶绿体的Ch1．a／b则在 2．9～3．6之间 (Schindler et a1．，1994)。猕猴桃果实不同发育期各组织区
Ch1．a／b均小于2．02，所以猕猴桃果实叶绿体属于典型的阴生型叶绿体或低光叶绿体。
3．6 猕猴桃果肉石细胞的功能
一 般果实的短石细胞不含叶绿体，例如梨果肉中的石细胞，但是猕猴桃外果肉短石细胞含有叶绿
体，这已在果肉离析细胞 (图2，H、I)和超微结构观察中得到证实，说明 ‘中华36’果实的短石
细胞尚未发育成熟，处于发育过程的某一阶段，另一方面说明短石细胞除了支持和保护作用外，尚有
营养功能。
需要说明的是，本研究中，光合色素测定的材料为 ‘秦美’品种，细胞学观察则为 ‘美味 84’
和 ‘中华36’品种，这3个材料的光合色素变化及叶绿体分布是否一致，还需要进一步研究。
综上所述，猕猴桃果实光合色素的组成、Ch1．含量及 Ch1．a／b存在时空差异性，除了粘液细胞
和心皮维管束周围的少数细胞外叶绿体在不同果肉细胞的分布具有普遍性，这为猕猴桃果实的光合作
用提供了一定的物质和结构条件。
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《果实品质生理》
本书针对现代果树生产状况与未来发展趋势，在分析果实的品质与生理生化的基础上，着重从分子、细胞和整体
水平总结果实外观品质和重要内含物的生成与代谢规律，分析影响果实品质的内、外部因素，阐述树体、营养、激
素、生态和技术诸因素对果实品质的影响机制 ，以及果实常见生理失调的发生机制与调控。本书可供高等院校和科研
单位的果树科技工作者阅读参考。本书由关军锋主编，科学出版社 2008年7月出版，定价42元。
购书者请通过邮局汇款至北京中关村南大街 12号中国农科院蔬菜花卉所 《园艺学报》编辑部。邮编 100081。
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