全 文 ：园 艺 学 报 2003，30(6)：643～646
Aeta Horticulturae Simea
核桃果肉发育过程 中糖含量及相关酶活性的变化
吴 国良 潘秋红 张大鹏2
( 山西农业大学园艺学院 ，太谷 030801； 中国农业大学植物生理与生物化学 国家重点实验室 ，北京 100094)
摘 要 ：以普通核桃为试材，研究 了核桃果肉发育过程 中糖 含量 及其相关酶活性的变化。结果表明：
总糖含量呈现逐渐增长趋势 ，在果实油脂转化期 (约花后 90 d)达到极大值 ；淀粉含量呈波动状态。各种
可溶性糖含量变化各异 ，果糖在果实发育前期含量最高，后期有所 降低 ；葡萄糖含量变化不大 ；蔗糖含量
前期极低 ，后期逐渐增加。酸性转化酶和淀粉酶前期活性很强 ，后期 降低 ；蔗糖合成酶 (合成方向)和蔗
糖磷酸合成酶的活性变化趋势相似 ，前期弱后期强。
关键词 ：核桃 ；果肉；糖 ；酸性转化酶 ；蔗糖合酶 ；蔗糖磷酸合酶
中图分类号 ：S 664．1 文献标识码：A 文章编号 ：0513．353X (2003)06-0643—04
众所周知，碳水化合物的充足供应是果实品质形成的重要因子。核桃是脂肪和蛋 白质含量较高的
坚果，其种仁的产量和品质决定于果实发育过程中碳水化合物代谢状况 ]¨。有关果实发育过程中糖类
代谢的研究已在苹果【 ，引、桃【 、猕猴桃【 及温州蜜柑【 ]等果树上多有报道 ，但核桃上仅见有光合
作用及果实主要营养成分等的研究报告 ．9]，有关果肉中糖类代谢与相关酶类研究 尚未见报道。作者
对核桃果实发育过程中果肉糖代谢及其相关的酶类进行了研究 ，旨在探讨有关核桃果实发育的生理因
子及对种仁品质形成的影响，为进一步研究营养物质转化提供参考。
1 材料与方法
试验于 2000～2001年 (两年)在中国农业大学进行 ，以 20年生绵核桃 (Jug／arts regia L．)(晚实
类型)树为试材，树势中庸 ，管理水平一般。选定 10株样树 ，在树冠中部东西南北 4个方位随机采
样。在果实发育期内，盛花期末开始每周采 1次样 ，每次 10个果实，测单果平均质量；每半月采 1
次果实，取果壳外部的青皮用液氮速冻 ，一80％冰箱中保存 ，为待测样。采用高氯酸法测定核桃果肉
中的淀粉含量【jo]，参照 Blakeney等【”J的方法测定糖含量 ，相关酶活性测定方法参照文献 [2]。试验
设两次重复 ，每个重复平行测定 3次，取平均值。
2 结果与分析
2．1 核桃 果实发育动态
据有关 文献⋯1，核桃果实发育的物候期是：
果实从开花后受精起开始发育至成熟约需 130 d，
大体上可划分为 4个时期 ：果实迅速生长期 、硬
核期 、油脂转化期和成熟期。根据果实生长动态
观察 ，核桃果实 生长类型属 于单 s型 曲线 (图
1)，这一点不同于桃等核果类的生长 (双 s曲线)
而与肉质果类的苹果相似。根据形态及内部的代
收稿 日期：2003—02—28；修回日期 ：2003—04—16
基金项 目：山西省自然科学基金项 目资助 (20001091)
*通讯作者 。Author for correspondence．
置
峰 =
0
褂
0 20 40 60 80 lO0 l20 l40
花后天数 Days after anthesis(d)
图 1 核桃果实发育阶段
啦 ．1 Stages ofwalmltfruit development
∞ ∞ 加 加 m 0
维普资讯 http://www.cqvip.com
园 艺 学 报 30卷
谢特点 ，把核桃果实发育划分为前期 (外部形态
特征上的变化期 ，即果实迅速生长期和硬核期 ，
约花后 70 d)以及后期 (内部营养物质转化期即
油脂转化期和成熟期 ，约花后 8O～120 d)是符合
实际的。
2．2 核桃果肉糖含量的变化
核桃果肉糖含量测定结果显示 ：随着核桃果
实的发育，果肉中总糖 的变化趋势呈单峰曲线 ，
前期积累缓慢 ，后期逐渐出现一增长高峰，至成
熟期变化趋于平缓 (图 2)。
从糖的种类来看，核桃果实发育前期果糖含
量高，由花后 15 d的 34．07 mg·g FM剧增至花后
30 d的55．40 mg·g～FM，接近于峰值的 59．88 mg· 器
g～FM，此后逐步减少，至成熟期 略有增加；葡 。
萄糖和蔗糖含量变化趋势相似 ，前期增长缓慢， 40
在后期出现峰值 ，尤其是蔗糖在果实迅速生长期 20
测定值为 0，硬核期含量逐渐增加 ，在果实进入 0
趋势相吻合。但酶活性与淀粉酶含量间相关 系数
未达显著水平。
2．3．2 酸性转化酶 酸性转化酶的活性随果实发
育而变化 (图 3)，在果实迅速生长期活性较 高
(分别 为 200．54及 625．174~nlol·h ·mg pro)，
进入硬核期后活性急剧下降，花后 45 d活性降至
蓦害莹
， _： 一
萋 芎 永兰
蓑|薹
一至 暑．∞目一IUuIU0u ∞f1∽_軎如
维普资讯 http://www.cqvip.com
6期 吴 国良等 ：核桃果 肉发育过程中糖含量及相关酶活性的变化 645
2．3．4 相关性分析 相关性分析结果为：总糖 含
量与 蔗 糖 含 量 间 相 关 系 数 达 显 著 水 平 (r=
0．8727 )，SS活性与总糖含量有显著的相关性 (r
= 0．7711 )，与蔗糖含量 的相关性达极显著水平
(r=0．9257一 )。SPS与蔗糖含量之间的相关性测定
亦达显著性水平 (r=0．7668 )。
^ 、 | 、 ^
lj 习1
本研究结果显示 ，在核桃果实发育过程中，不
同发育阶段各种酶对糖类代谢的作用程度不同，对
果肉中糖分积累的影响不同【 ， J。淀粉是碳水化合
物的贮藏形式，在核桃果实发育的初期淀粉酶的活
专 莹
∽ 一
eL
．
’
昌
量重
避
图 4 核桃果肉中蔗糖合酶及蔗糖磷酸合酶活性的变化
F ．4 al翰 of剐Ia嘁 synlmse，剐Ia嘁 pIl0叩lmte
sylahase activityinwalnutflesh
性较强，淀粉含量则处于波动状态，其它各种可溶性糖的含量呈增长趋势 (图 2)，这同苹果果实中的结
果相类似L2]。在本试验中，从蔗糖占核桃果肉发育后期总糖含量的 1／3以上的水平可知，蔗糖是核桃光
合作用的主要产物，是果树有机碳运输的主要形式，也是库代谢的主要基质【1]。这一点从总糖含量与蔗
糖含量间相关系数达显著水平 (r=0．8727 )也可以看出来。核桃果实发育初期 (果实迅速生长期)有
较高的酸性转化酶活性，而此期蔗糖浓度很低，几乎检测不出，而葡萄糖、果糖的含量升高，为细胞分
裂及果实迅速生长提供能源。随着果实发育进程，转化酶活性降低 ，蔗糖浓度逐渐提高，这同苹果l3J、
甜瓜L1 及葡萄L1 J等植物中的试验结果相似 ，再次印证了已有的结论 ：即幼嫩的果实中酸性转化酶活性
的增强可为组织的快速生长提供己糖，果肉组织中含有大量的葡萄糖和果糖L1 ，巧J。核桃中在酸性转化酶
活性迅速降低的同时，SS及 SPS的活性也有所降低，此时果肉中蔗糖迅速积累，葡萄糖和果糖的变化较
小 ，表明这一时期果实内的物质代谢水平低 ，果实发育进入了硬核期。随后迅速积累的蔗糖很可能来 自
于光合产物的输入，这时总糖含量的迅速增加显然是蔗糖的贡献。70 d以后，SS及 SPS活性重新大幅度
提高 ，淀粉酶和转化酶活性略有增加 ，表明这时果实内部的物质代谢再度活跃 ，果实进入了油脂转化
期 ，高浓度的蔗糖为果实营养物质的转化提供了基础。由试验结果可知，蔗糖合成酶 (合成方向)的活
性有两个峰值 (图4)，其变化趋势为高一低一高型，与总糖含量呈正相关 (r=0．7711 )，与蔗糖含量
呈极显著的正相关 (r=0．9257一 )，这说明 SS酶活性与糖的代谢关系密切；蔗糖磷酸合成酶活性变化
呈现相似的趋势 ，与蔗糖含量呈正相关 (r=0．7668 )。虽然这一时期转化酶的活性有所提高，但葡萄糖
提高的幅度不大，果糖稍有降低，即转化酶一方面分解液泡中的蔗糖，而 SS及 SPS亦在合成蔗糖，综
合其结果，蔗糖含量仍呈现持续增长趋势。据已有资料，桃l4J及猕猴桃l5J中蔗糖的积累与 SPS酶活性升
高相关，结合本研究结果我们可以得出初步结论：在核桃果实青皮中蔗糖积累是酸性转化酶与蔗糖合酶
及蔗糖磷酸合成酶等数种酶综合作用的结果。
应当指出，蔗糖合酶有合成和分解两个作用方向，本研究中分解方向的活性极小，与温州蜜柑【 ]的
结果不同，其差异是树种间的差异还是别有原因，尚待进一步研究。
参考文献：
1 郗荣庭，张毅萍 中国核桃 ．北京 ：中国林业出版社，1994．202
2 王永章，张大鹏 乙烯对成熟期新红星苹果果实碳水化合物代谢的调控．园艺学报，2000，27(6)：391～395
3 BalL-il-tel-J sIl accmmdation and chang~ in the activiti~ of related e~ymes during develotnnent of the apple fruit．J．Plan t Physio1．， 1985，125：
331～34l
4 ~ zzoto G，Pinton R，Varanini Z，et a1．Sucrose accumtdation in developing peach fruit．Physio1． Plant． 1996．96：225～230
5 na(~Fae E，Q~iekW P，Benk C，et a1． 出0}lydmtemetabolism during posthavest dp饥ingin kiwifruit．Planta，1992，188：314～325
6 Komatsu A，TakanokuraY，Moriguchi T，eta1．Diferential expresion ofthree SUCIOF~p}l0spIlate synt~seisofom~s during accurⅡdati0nin citn~fruit
维普资讯 http://www.cqvip.com
园 艺 学 报 30卷
(Citrus unshiu Marc．)．Plant Sci，1999，140：169～178
7 赵智中，张上隆，徐昌杰 ，等．蔗糖代谢相关酶在温州蜜柑果实糖积累中的作用 园艺学报 ，2001，28(2)：112～118
8 张志华，王文江，高 仪 ，等．核桃光合特性的研究．园艺学报，1993，20(4)：319～323
9 张志华，高 仪 ，王文江，等．核桃果实成熟期间主要营养成分的变化．园艺学报，2001，28 (6)：509～511
10 Wang F， Sanz A ， BrennerM L， et a1． Sucrose synthase，starch accumtdation and tomatofruit strength． Plan t Physio1 ． 1993． 101： 321～327
11 Blakeney A B，Muton L L．A simple colori~ tricmethodfor detemfination 0f sugarinfruit and vegetable．J．Sci．Food Ae1．， 1980，31：889—897
12 Farrar J， P0Uock C，Gallagher J．Sucrose and the integration of metabolism invascular plants．Plan t Sci．， 2000． 154： 1—11
13 Gao Z，Petreikov M，Zamski E，et a1．Carbohydrate metabolism during early fruit development of sweet me lon(Cucum／s melo)．Physio1．Plant，
1999． 106： 1—8
14 Dmis C．Robinson S P． Sugar accumulation in grape berries． Cloning of two putative vacuolar in、。el~RSe cDNAs an d their expression in grapevine tis—
sue． Plan t Physio1．， 1996． 111： 275—283
15 Krishnan H B，Pueppke S G． Cherry fruit invertase： partial purification， characterization and activity during fndt developme nt． J．Plant Physi-
01．，1990． 135：662～666
16 Ymmki S．Physiolgy and n~ bohsm and conlpa／tnltnlt：bioebemistry of sugar metabohsm and conlpmtmentation in fruit．?,eta Hort，1995，398：109—
1m
Changes of Sugar Content and Sugar M etabolizing Enzyme Activities in the
Flesh of Developing W alnut Fruit
Wu Guoliang ．，Pan Qiuhong2，and Zhang Dapeng2
( College ofHonicuhural Scieme，Shanxi Agricu]tural University，Taigu 030801，China； State Key Laboratory ofPlant Physiology
and Biochemistry， China Agric~tural L~vers ，Belting 100094， China )
Abstract：The contents of total sugar， sucrose， duc0se， fructose and the activities of sucrose-metabolizing
enzymes containing acid invertase， sucrose synthase， sucrose phosphate synthase and amylase in the fruit flesh of
Jug／ans regi~L．were analyzed．The results showed that the highest content of total sugar was found in the late
developmental stage， with the starch content being varied during fruit development an d contents of soluble sugars
chan ging according to the kinds of sugars． Th e fructose content gradualy decreased in the late developmental stage，
but the contents of sucrose and the ducose increased．The activities of acid invertase and amylase were higher at
the early developmental stage than at the late developmental stage； an d the activities of sucrose synthase and su-
ClOSe phosphate synthase showed a similar chan ge pattern with lower activities at the early developmental stage an d
higher activties at the late developmental stage．
Key words： Walnut； Flesh； Sugar ； Acid invertase； Sucrose synthase；Sucrose phosphate synthase
P — — —
新书推荐
， ，
《中国果树志·杏卷》
《中国果树志 ·杏卷》由全国 71个单位 80余名专家历时 23年的编撰 ，2003年 12月终于问世了。这是世界首部 系
统研究杏树 的科技专著 ，全书共 114万字 ，彩图 300幅，专述 了中国杏树 的起源 、传播 、演化 、栽培历史 、地理分布
和生产现状 ，以及杏树 的生物学特性 、栽培技术要点 、贮藏与加工技术等 ，全书共记载描述和评价 了杏的品种资源
1643个 ，充分反应了我国杏属资源的多样性和开发利用的潜力 。
(张加延)
购书者请汇款 (165元 ，含邮费 )至 ：北京中关村南大街 12号，
中国农科院蔬菜花卉所 《园艺学报》编辑部 ，邮编 100081。
维普资讯 http://www.cqvip.com