全 文 ：园 艺 学 报 2004，31(4)：482～486
Acta Horticulturae Sinica
4种野生报春花光合作用特性的比较
刘飞虎 梁雪妮 刘小莉
( 云南大学生命科学学院，昆明650091； 云南大学成人教育学院，昆明650091)
摘 要：采用 LI-6400便携式光合作用系统分析了昆明露地栽培的4种野生报春花 (3年生)光合作用
特性。光补偿点以粉背灯台报春最高 (28 p~mol·m一·s )，其余3种相近且较低 (8～15 p~mol’m一’
s )。光饱和点以四季报春最低 (80 p~mol·m一·s )，其光合速率也最低，两种灯台报春的光饱和点
(500 tool·m～·s )和光合速率均最高，灰岩报春居中。光合作用 co 补偿点灰岩报春、桔红灯台报
春、粉背灯台报春和四季报春分别为54，64，69和80 p,mol·tool‘。。5月份的光合速率和蒸腾速率日变化
均呈单峰曲线，前者的峰值出现在 10时左右，后者的峰值出现在 13时左右；曲线高低体现出种间差异。
关键词：报春花；光合作用；光合速率；补偿点；饱和点
中图分类号：S 682．1 文献标识码：A 文章编号：0513-353X (2004)04-0482-05
Comparison of the Photosynthetic Characteristics in Four W ild Primula Species
Liu Feihu ，Liang Xueni ，and Liu Xiaoli
( Science College， Adults Education Colege，~nnan University，Kunming 65009 1，China)
Abstract：P1ants of four wild Pr／mula species were planted in the field at Kunming and the photosynthesis
was tested with LI-6400 portable photosynthesis system for adding knowledge of photosynthesis to the wild
Pnm~a species．Species diference Was found in light compensation point(IJCP，txmol’m一’s )，light
saturation point(LSP，p,mol·m一。s )and CO2 compensation point(CCP，C02p,mol·mol )of photosyn-
thesis．Pr／mula pulverulenta Duthie had the highest LCP(28)，the other three species had lower LCP(8—1 5)．
P obconica Hance had both lOW I5P(80)and photosynthetic rate(Pn)，and highest CCP(80)．P buleyana
Fort．and P．pulverulenta showed both the highest I5P(500)and Pn．and intermediate CCP(64—69)，while
P foresti Balf．f．had middle LSP and Pn．but the lowest CCP(54)．The diurnal changes of Pn and transpi—
ration rate(Tr)in May were one．peaked curves．reaching a maximum at about 10 and 13 O’clock for Pn and
Tr．respectively．The species differences were exhibited by curve height of their diurnal courses．
Key words：Primula；Photosynthesis；Compensation point；Saturation point；Photosynthetic rate
报春花是云南省的特色野生花卉。国内外对报春花系统分类和地理分布、生境类型、引种驯化、
核型、细胞分类学、种内居群间的遗传多样性 等开展了研究，但对野生报春花光合作用的研究报
道甚少 。作者从滇西北地区选择引种4种野生报春花，在昆明成功栽培，测定其光合作用及相关生
理生态因子，旨在了解它们的光合生理生态特性差异，为此类野生花卉引种和栽培提供理论依据。
1 材料与方法
供试材料为2000年秋季从丽江等地引种的灯台报春组 (Sect．Proliferae Pax)的粉背灯台报春
(Primula pulverulenta Duthie，生长于海拔 2700 m的潮湿草地)和桔红灯台报春 (P．buleyana Fort．，
生长于海拔3100 m的山坡草地潮湿处)、皱叶报春组 (Sect．Bulatae Pax)的灰岩报春 (P．foresti
Baf．f．，生长在海拔2900～3200 m的石灰岩岩缝中)和鄂报春组 (Sect．Obconicolisteri Balf．f．)的
收稿 日期：2003—09—19；修回日期：2003—12—31
基金项目：云南省教育厅基金资助项目 (0111176)
维普资讯 http://www.cqvip.com
4期 刘飞虎等：4种野生报春花光合作用特性的比较 483
四季报春 (P．obconica Hance．，生长在海拔2000 m林下水沟边)，在昆明露地苗圃 (沙壤土，有机
质含量较高，略有树荫)栽培两年，生长开花正常。
用美国LI-6400便携式光合作用系统于苗圃测定功能叶片 (每种4～6株，每株 1叶)光合速率
(被测叶面积6 cm ，气体流速400 Ixmol·s )，同时记录气孑L导度、胞间 CO 浓度、蒸腾速率、基
于叶温的蒸汽压差、叶温、气温、大气 CO 浓度、相对湿度和光合有效辐射等生理生态因子 (每片
叶记录20个读数)。(1)于2003年5月下旬 (始花期，根据常识此阶段的光合速率最高)测定光合
速率日变化，测定日为晴天偶见有云，生理生态因子 (如前述)由仪器纪录，测定时段为7：00～
19：O0，每隔l h测定1次。(2)于2002年8月9日 (花后营养生长期)上午9：30一ll：3O测定
光合一光强响应，多云天气，气温24～27℃ ，相对湿度50％ ～70％，CO，浓度为360～370 Ixmol·
tool～。采用仪器6400-02B人工光源，PAR (光合有效辐射)分别设定为0、10、20、40、80、200、
400、600、800、1000、1500、1800和2000 Ixmol·m～·s～。(3)于 2002年 8月 12日14：30～16：
30测定 CO 浓度对光合速率的影响，多云天气，气温23～26℃，相对湿度60％ ～80％，根据 (2)
分析结果设定PAR 1800 I~mol·m～·s～，人工调节仪器设定 C0 浓度 (I．Lmol·mol )分别为0、
25、50、100、150、200、250、300和375(环境值)。(4)利用光合一光强响应曲线某些区段数据
比较4个种的光合速率差异。所有统计分析和绘图均采用Statistica 5．0软件完成。
2 结果与分析
2．1 3种野生报春花光合作用的日变化
3种报春花的光合速率在5月份的日变化趋势均为单峰曲线，高峰出现在 10时左右 (图 1A)。
羧化效率的日变化曲线同光合速率十分相似 (图2)。叶片气孑L导度的日变化同光合速率相似，高峰
也出现在 10时左右，但峰值前的升高和18时以后的降低都比光合速率变化慢 (图1D)。叶片蒸腾速
率呈现出单峰曲线，高峰出现在 12：00～13：00，14：00降低明显，随后变化不大，17：00以后迅
速下降 (图1 B)。胞间c0 浓度的日变化为逆向抛物线，7：00～9：00降低和17：00—19：00上升
均很快，10：00～17：00基本保持在240～280 p~mol·mol 的较低水平 (图1 C)。
一 44O
g 400
量360
320
趟 280
蹩
240
窟
霉 200
测定时间 The time ofa day
7 8 9 10 l1 12 l3 l4 l5 l6 l7 l8 19
测定时间 The time ofa day
图1 3种野生报春花光合速率、蒸腾速率、胞间 CO2浓度和气孔导度的日变化
Fig．1 Diurnal changes in photosynthetic rate(Pn)。transpiration rate(Tr)，intercelular
CO2 concentration(Ci)and~omatal conductance in wild Pr／mu／a
、
O 8 6 4 2
一一 Ⅲl gg 0 一毒瓣 篷髓 一一 g【og0 一∞0 越曲
维普资讯 http://www.cqvip.com
园 艺 学 报
3种报春花相比，桔红灯台报春在 9：00～
14：00期间的光合速率明显高于其它两种，说明
其光合系统对环境 (强光、高温、低湿，参见图
4)的适应性较强，其叶片水分导性和蒸腾速率
在中午前后也明显高于其他两种。粉背灯台报春
和灰岩报春的光合速率及蒸腾速率 日变化趋势基
本一致；胞间CO 浓度的日变化则无明显的种间
差异 (图 1)。
2．2 4种野生报春花的光合一光强响应
在短期的0～2000 I~mol·m～·s 光强条件
下，灰岩报春、桔红灯台报春、四季报春和粉背
灯 台报春的光合速率都未出现光抑制现象(图
吕
O
吕
一
山
rJ
褂
测定时间 The time of a day
图2 3种野生报春花羧化效率日变化
Fig．2 Diurnal changes of carboxylation eficiency
(CE)inwildPrimula
3A)，光合作用的光补偿点 (以PAR表示)，依次为10、12、15和28 mo1．m～·s～。粉背灯台报
春在无光或弱光下的呼吸消耗大于光合积累 (Pn为负值)。根据光合一光强响应曲线 (图3A)，PAR
0～80，200～800和 1000～2000 txmol·m～·s 分别可粗略表示光补偿点阶段、光合速率迅速上升
阶段和光合趋于稳定 (光饱和)阶段。用 LSD法比较种间差异，发现低光强 (PAR 0～100 txmol·
m～·s )条件下差异不明显，而在较高光强条件下两种灯台报春的光合速率最大且相近，灰岩报
春次之，四季报春最低，这与几种报春花的实际生长状况相符。
A
口粉背灯台报春 即 ulverulenta
▲灰岩报春 0resti
0桔红灯台报春 Pbuleyana
·四季报春 Pobconica
∞
．薹
0
Z
R
0
o
口 口
▲ _． ▲
●
● —●
光台有效辐射队R( 。1‘ 。’s ) 光台有效辐射 PAR(gmo1
．m-~．s-1)
图3 4种野生报春花光合速率、蒸腾速率、胞间CO2浓度和气孔导度对光强的响应
Fig．3 Responses of photosynthetic rate(Pn)，transpiration rate(Tr)，intercelular CO2 concentration (Ci)
and stomatal conductance in wild Primula to the light intensity
在所测定的PAR范围内，只有桔红灯台报春的蒸腾速率在 PAR超过 80 txmol·m～·s 以后迅
速增加，与该种的光合速率在此光强以上快速增加较为吻合，灰岩报春和四季报春的蒸腾速率整体上
保持平稳，而粉背灯台报春的蒸腾速率在PAR>500 txmol·m～·s 时随光强增加而提高。叶片气
孑L导度的光强响应与蒸腾速率十分类似。蒸腾速率和气孑L导度大小依次为桔红灯台报春>粉背灯台报
春>灰岩报春>四季报春 (图3B，D)，这与光合速率大小顺序基本吻合。随着 PAR的增加，胞问
c0 浓度 (Ci)逐渐下降，但在PAR 80 mo1．m～·s 时出现反常的降低，原因尚待研究。在 PAR
6 5 4 3 2 1 O
一一 旱10吕吕0Hz 占哥鞠磐糕
6 。 之 Ⅲ
(_l_中 早10gTf u一 一 10吕l0吕T『 u— I【哥 鬟 石趟鞋n。1)重霉
维普资讯 http://www.cqvip.com
4期 刘飞虎等：4种野生报春花光合作用特性的比较
大于 100 m01．m～ ·s 的条件下，桔红灯台报
春的Ci明显大于其他3个种 (图3C)。
4种野生报春的表观量子效率变化趋势基本一
致，在 PAR由 10增加到 20 01．m～ ·s 时均
是快速提高 (图4)，但在PAR超过20 Jn01．m
·s 后灰岩报春、桔红灯台报春和四季报春不再
提高，甚至略有下降，唯粉背灯台报春在PAR 80
o1．m～·s 前持续增加，这与其在低光强下
的光合特性有密切关系 (图3 A，C)。
2．3 4种野生报春花的光合一Co：响应
虽然在环境CO 浓度 (Ca)0～375 ixmol·
O．O8
Oo4
0．00
疑
_0_o4
量
悄 一0 08
一 O 12
光合有效辐射PAR (gmol m-2．s )
图 4 4种野生报春花的表观量子效率
Fig．4 The apparent quantum eficiency(AQY)ofwildPrimula
tool 范围内灰岩报春、桔红灯台报春、粉背灯台报春和四季报春的光合速率都不断增加，但光合作
用c0 补偿点存在差异，分别为55、65、70和80 Ixmol·tool～，可见灰岩报春在低ca条件下光合速
率相对较高 (图5A)。Ci与Ca的关系非常密切，两者几乎同步增长；但在 Ca低于50 Ixmol·tool
条件下，4个种的 ci都大于 Ca；当 Ca=0时，ci仍有20～30 Ixmol·tool～，推测为光呼吸释放的
CO (图5B)。Ci对Ca的响应曲线无明显的种间差异。
哥
幽
dⅡ
3 讨论
墓言
彗壹
量
0 5O 1OO 1 5O 200 250 300 350 400
空气CO2浓度Ca (C02 gmol mol 。)
图5 4种野生报春花光合速率和胞间 CO2浓度对环境 CO2浓度的响应
Fig．5 Responses of photosynthetic rate(Pn)and intercelular CO2 concentration(Ci)in wild Primula
to the environmental CO2 concentration
本试验中虽然几种野生报春花的光合日变化曲线高低体现了种间光合能力的差异，但曲线均呈单
峰型，光合速率从 11：00开始持续降低，推测主要是气温升高 (>30cC)、空气湿度降低 (<
35％)、空气 CO 减少 (<390 Ixmol·tool )、气孑L限制增加 (胞间CO 浓度降低)以及强光的综合
结果 (图6)，而单是强光并不抑制报春花的光合作用 (图3A)。14：00以后蒸腾速率和气孑L导度降
低，间接反映气孑L阻力增大。胞间CO 浓度 (Ci)的变化是判断气孑L限制的重要依据 j，而 Ci从上
午到中午降低明显，至 17：00始终保持低水平，因此中午至下午光合速率较低主要是气孑L阻力较大
所致。一般认为，光合作用非气孑L限制的可靠判据是 ci增加 ，因此本试验中17：00以后光合速率
的快速降低主要是非气孑L限制 (羧化阻力)增加所至，因为此时 Gs下降而 Ci迅速增加。相关分析
结果也表明，Pn与Gs呈显著正相关，而与Ci呈显著负相关 (资料略)。
前人研究植物光合一光强响应曲线发现，有些植物光合速率随光强增加而达到最高点之后，若继
续增加光强，光合速率反而降低，如结球莴苣 ¨和烟草⋯ 等；另一些植物光合速率随光强增加而达
到最高点之后，光强继续增加，光合速率虽不再提高，但在较大的光强范围内保持平稳，如苎麻 ¨、
维普资讯 http://www.cqvip.com
486 园 艺 学 报 31卷
黄瓜 和棉花 14]等。对于前者，根据江力等⋯ 在烟草上的研究结果，光合速率降低是强光 (如大
于600 mol·m～·s )使PSI、PSII及全电子传递活性和碳酸酐酶活性降低所至。本试验中4种野
生报春花在8月份的光合一光强响应曲线为后者，2000 p~mol·m～·s 以内的强光对光合速率未表
现光抑制作用，是否可以认为供试报春花的光合作用系统的稳定性较好，尚待进一步研究证明。根据
本试验结果，在土壤水分充足、环境温度 24～27℃、相对湿度50％ ～70％的条件下，2000 p~mol·
m～·s 以内的强光不会降低供试报春花的光合速率，但不同种报春对较强光照下光能的利用能力
显然不同。本试验结果还提示，在人工驯化栽培条件下，从节能和管理方便出发，只要提供200～
600 p~mol·m～·s 的光照，报春花就可达到足够高的光合速率，保证正常生长对物质合成的需求，其
中四季报春较能适应弱光环境，桔红灯台报春和粉背灯台报春在较强光照下能发挥高光合速率优势。
，
阜
g
一
‘C
罂
≈Ⅱ
一
且
巨
三
．三
《
赠
450
44O
430
420
410
4oo
逢
390
靶 0
70
B B
▲ 60
＼ —【】I空气CO：浓度Ca
＼ ▲ ★ 相对湿度RH J 50
i ■
＼ 一40
7 8 9 l0 l1 l2 l 3 l4 l5 l6 l7 l8 l9
测定时 间 Thetime of a day
图6 光合作用相关的主要环境因子日变化 (5月测定)
Fig．6 Diurnal changes of photosyntheticaly active radiation(PAR)，air temperatIre
CO2 concentration (Ca)and relative humidity (RH)in May
30
20
根据光一光合测定结果选择 1800 p~mol·m～·s 的光照作为测定 Pn—C0 响应曲线时的光照。
下午测定 Pn—CO 曲线，主要是基于下午的环境参数比上午更稳定的认识而确定的。实际测定的结
果证明在室外条件下l4：00～l6：00的光合速率变化较小 (图 1A)，且此段时间内的光强、气温、
相对湿度和空气 c0 浓度的变化也比上午小得多 (图6)。因此，下午测定 Pn—c01曲线比上午更合
适。本试验由于条件所限，只分析了0～375 bmol·mol～CO 浓度下的光合作用响应，在 Pn，Tr，Gs
和 ci几项指标中，只有 Pn和 ci随空气 c0 浓度增加而规律性升高，且未出现明显的种问差异 (图
5)，而 Tr和Gs没有因CO 浓度的变化而出现规律性变化 (资料略)。供试报春花种 Pn的CO 饱和
曲线还有待今后研究。
参考文献：
1 陈封怀，胡启明．中国报春科植物系统分类研究．中国科学院院刊，1996，(6)：445～446
2 郑维列．西藏色季拉山报春花种质资源及其生态类型．园艺学报，1992，19(3)：261～266
3 朱慧芬，张长芹，顾志建，等．九种报春花属植物的核形态学研究．云南植物研究，2001，23(4)：466～472
4 Kelso S．Taxonomy and biogeography of PHmula Sect．CU／~ifolia in North America．MadronO．1 99 1，38(1)：37～4
5 Tacina A．Some cytotaxonomical consideration on Primula auricula ssp
． serratifolLa(Roch．)Jav．Revue Roumaine De Bi0logie．1996．41
(1)：97～99
6 Glover B J，Abbot R J．Low genetic diversity in the Scotish endemic Primula scotica Hook
． New Phyt01．，1 995．1 29(1)：1 47～1 53
7 Larson B M H，Barrett S C H． Reproductive biology of island and mainland populations of Primula mistassinica 0n Lake Humn shorelines
．
Can．J．Bot．，1998，76(11)：1819～1827
8 苏文华，张光辉．土壤温度与气温对紫花雪山报春光合作用和蒸腾作用的影响．西北植物学报，2002，22(4)：824～830
9 许大全．光合作用气孔限制分析中的 一些问题．植物生理学通讯，1997，33(4)：241～244
10 李萍萍，胡永光，赵玉国，等．增施CO2气肥对温室结球莴苣光合作用影响的综合模型研究．农业工程学报，2001，17(3)：75～79
11 江 力，曹树青，戴新宾，等．光强对烟草光合作用的影响．中国烟草学报，2000，6(4)：17～20
12 郭清泉．苎麻不同品种叶片光合特性及其与产量形成关系的研究．湖南农学院学报．1993．19(6)：550～557
13 马德华，庞金安，霍振荣，等．环境因素对黄瓜幼苗光合特性的影响．华北农学报 1997，12(4)：97～100
14 董合忠，李维江，唐 薇，等．大田棉花叶片光合特性的研究．山东农业科学，2000，(6)：7—10
遗
维普资讯 http://www.cqvip.com