全 文 ：园 艺 学 报 2004，3I(4)：491～495
Aeta Horticuhurae Sinica
红球姜花芽发生和发育的研究
范燕萍 何清檀 赵 晟 余让才 吴 鸿
( 华南农业大学园艺学院，广州 510642； 华南农业大学生命科学学院，广州 510642)
摘 要：采用石蜡切片法、扫描电镜以及立体解剖镜观察了红球姜 (Zingiber zerurnbet)花芽的形态发
生和结构发育过程。研究表明：红球姜花芽分化从4月底开始分化苞片原基至6月中旬心皮原基形成历时
约1个多月。其过程可分为9个时期：花序原基分化期、苞片原基分化期、花蕾原基分化期、苞叶原基分
化期、花萼原基分化期、花瓣原基分化期、雄蕊原基分化期、雌蕊原基分化期、花药和胚珠分化期。球果
状花序分化从最下部的小花开始依次向上进行。
关键词：红球姜；花芽；形态分化
中图分类号：S 68 文献标识码：A 文章编号：0513—353X(2004)04-0491-05
Initiation and Development of the Flower Bud in Zingiber zerumbet
Fan Yanping ，He Qingtan ，Zhao Sheng ，Yu Rangcai ，and Wu Hong
( Colege of Horticulture， Colege of，． Science，South China Agricultural University，Gnangzhou 510642，China)
Abstract：The flower bud diferentiation process of Zingiber zerumbet were studied by the method of par—
affin cut and scanning electron microscope．The results showed that the flower bud differentiation process las—
ted for more than one month from the start of infloreseence pfimordia differentiation in late April to carpel pri—
mordia formation in the mid of June under the Guangzhou climate condition．The process could be divided into
9 phases：infloreseenee pfimordium differentiation phase．bract differentiation phase。flower diferentiation
phase，bracteal leaf differentiation phase，sepal differentiation phase，petal differentiation phase
， stamen dif-
ferentiation phase，pistil differentiation phase。anther and ovule differentiation phase．Flowers of inflorescen(：e
were acropetally initiated and differentiated．
Key words：Zingiber zerumbet；Flower bud；Morphological diferentiation
红球姜 (Zingiber zerumbet)为姜科姜属多年生草本植物，是很好的园林布置材料和新奇的切花
材料⋯。长期以来，姜科植物的研究主要集中在系统进化和分类、形态与细胞学、生态学、传粉生
物学等方面，而对红球姜的研究很少 。 。本研究的目的是了解、掌握红球姜花芽分化规律，这是调
控花期、保证花质量与数量以及确定采收期的基础。
1 材料与方法
试验于2002年4月底至6月底进行，材料采自华南农业大学校园栽培植株。花芽从红球姜根状
茎抽出后，选择长势良好且基本一致的植株，隔3～4 d采集一次花芽，每次5～7枚，同时记录株
高、叶片数、花芽长度。其中部分芽剥去鞘片和部分苞片，解剖镜下镜检，观察花序分化进程。将标
准样品用戊二醛、锇酸双固定，经乙醇逐级脱水、临界点干燥和喷金后，用 XL30ESEM型扫描电镜
观察并照相。其它花芽剥去鞘片后迅速置于FAA固定液中，按常规石蜡切片法制片，切片厚8 Il，
番红一固绿对染，加拿大树胶封片，在Eeiea DMLB光学显微镜下观察并照相。
2 结果与分析
2．1 红球姜花芽分化时期及主要特征
收稿日期：2003—09—22；修回日期：2004—02—23
基金项目：广东省科技攻关项 目 (200001002102，2002C2010302)；广州市科技攻关重点项 目 (200338)
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492 园 艺 学 报 3l卷
4月底，当红球姜植株长至100 cm左右，且带真叶9片左右时，从下面的根状茎抽出多个带鞘
的侧芽。当芽顶端分生组织从营养生长锥转变为生殖生长锥时，便开始了生殖器官——花的发生和发
育，此时生长锥伸长，然后依次发生苞片和花蕾原基。芽顶端分生组织由2层原套包括其内的原体组
成 (图版，1)。当从营养生长锥转变为生殖生长锥时，其形态结构发生一系列变化。根据红球姜花
芽发生和发育特点，可将其划分为9个时期。
2．1．1 花序原基分化期 (Inflorescence primordium diferentiation phase) 4月底，红球姜根状茎上有
些侧芽的生长端呈圆丘状突起，其上无任何附属器官产生。此期花序原基结构与营养芽端结构相似，
而且外部形态亦无显著差异 (图版，2)。随后进入花序原基分化期，顶端分生组织变长，表面形成
许多半环状突起 (苞片原基)和球状突起 (花蕾原基)，这些突起依次以螺旋方式交错排列。由基部
向顶部依次发生，形成无限花序 (图版，3)。
2．1．2 苞片原基分化期 (Bract diferentiation phase) 进入花序原基分化后，生长锥开始增高并扩大
体积，在同一水平上形成多个侧面突起，此为最初形成的苞片原基 (图版，4)。
2．1．3 花蕾原基分化期 (Flower diferentiation phase) 在每个苞片原基叶腋处，花序原基表面细胞隆
起形成新的突起，即为花蕾原基分化期 (图版，5)。随后，花序原基继续向上分化，并依次以螺旋方式
向顶端分化出苞片及花蕾原基 (图版，6)。此期，除花序原基结构与营养芽端结构 (图版，1)有明显
不同外，其外部形态也稍有区别：花芽开始肥大，叶鞘嫩红色；营养芽开始向上长高，叶鞘末端带绿。
花序轴中下部，发育较成熟的花蕾原基上又形成新的突起。从整个花序外部扫描结果来看，这些突起实
际上是不同发育阶段的花萼、花瓣、雄蕊原基。花蕾原基 Fl为球状突起，正处于花蕾原基分化期 (图
版，7)。红球姜的每一个小花都有一个雄蕊和一个雌蕊，花蕾原基F3的雌雄蕊可在花瓣原基的内方窥
见 (图版，8，图版，7中F3的放大)。花蕾原基F4的苞叶和花萼原基已经伸长，将把花瓣、雌雄蕊原
基包裹起来。另外，从扫描结果来看，F2’与 处于同一分化阶段，F3’与F3处于同一阶段。
2．1．4 苞叶原基分化期 (Bracteal leaf diferentiation phase) 花蕾原基顶端稍有伸长，基部加宽，呈
圆锥形 (图版，9)，接着，花蕾原基顶端逐渐增宽变平，在其基部产生环状突起，此为苞叶原基分
化期 (图版，10)。
2．1．5 花萼原基分化期 (Sepal diferentiation phase) 花蕾原基顶端增宽，渐趋平坦，在花蕾原基与
苞片原基之间又形成一圈环状突起，即转入花萼原基分化期 (图版，1 1)。
2．1．6 花瓣原基分化期 (Petal diferentiation phase) 在花萼原基内侧形成3个小突起，以 “品”字
形分布，即花瓣原基，近轴面的一个花瓣原基的增大速度比远轴面的两个花瓣原基都要快 (图版，
12)。花瓣原基生长很快，长度增长大于宽度增长，不久就成为条瓣状，即形成第一轮花瓣原基，以
后发育成条状花瓣。花蕾原基F2已形成两个环状突起和3个小丘状突起，处于花瓣分化期，其中，
花瓣原基已经扩大，而且基部联合，在小花即将开放前伸长，形成长的花冠管。
2．1．7 雄蕊原基分化期 (Stamen diferentiation phase) 第一轮花瓣原基增大的同时，在内侧几乎同时
形成两个突起。在远轴面的两个条状瓣原基内侧形成的较小突起，即为第二轮花瓣原基，称为唇瓣原
基，以后发育成唇形花瓣；在近轴面的条状瓣原基内侧形成的较大突起，即为雄蕊原基 (图版，13)。
2．1．8 雌蕊原基分化期 (Pistil diferentiation phase) 雄蕊原基的下方继续分化，形成雌蕊原基。此
时明显可见花蕾原基周围部分 (雄蕊原基、条状瓣原基、花萼原基以及苞叶原基)伸长较快；中央
的唇瓣原基和雌蕊原基生长较慢，整个花蕾原基成 “凹”字形 (图版，l4)。
2．1．9 花药和胚珠分化期 (Anther and ovule diferentiation phase) 雄蕊原基首先发育形成花药，花
丝较短，药隔附属体延伸成长喙状；雌蕊原基迅速长大，最终花柱长于雄蕊，花柱中央有一条纵列的
花柱道，自柱头通向子房，为空心型花柱；子房膨大，具多枚胚珠 (图版，15、16)。
从球果状花序的纵切面 (图版，17)观察，以中央髓部为轴，在其上螺旋着生苞片，在苞片叶
腋间的近基部着生花蕾。花序不断向上分化，顶部的苞片原基尚未完全分化，下部的苞片已处于组织
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4期 范燕萍等：红球姜花芽发生和发育的研究 493
分化阶段，且多少分化出维管束。由于其远轴面细胞分裂更为活跃，使得苞片原基完全呈向上弯曲状。
花序轴已分化出维管束，部分与苞片维管束相连接。用解剖针轻轻剥去苞叶、花萼和条状花瓣，可以看
见唇瓣紧贴雄蕊，药隔附属体包裹住花柱，柱头稍膨大，花柱道口成 “V”型开裂 (图版，18)。
2．2 红球姜花芽分化与植株生长的关系
从红球姜花芽开始分化到花器官分化结束的过程中，花芽各分化相与植株的营养生长有一定相关
关系 (表 1)。一般地，4月底，当红球姜展出9～10片真叶，株高100 cm左右时，花芽就开始分化，
花芽约长0．5 cm。6月中旬，红球姜展出19～20片真叶，株高 175 cm左右时，花芽分化基本结束，
花茎约长9 Cm，花序稍有膨大，有突破叶鞘之势。
表 1 红球姜花芽形态分化与植株生长的关系
Table 1 The relationship between the morphological flower bud diferentiation and the plant growth in Zingiber zerumbet
2．3 红球姜在成花过程中外部形态生长的观察
在广州气候条件下，红球姜花芽形态分化在4月底到6月中旬完成。在此期间，植株高度变化明
显，每周几乎长高20 cm，展出新叶2～3片，但花芽长度变化相对不明显，每周长高0．5 cm左右，
可能此时花序内部生长以花器官分化为主。6月中下旬，花芽分化基本结束。株高、叶片数变化相对
平缓，每周长高 10 cm，展出新叶2片，而切花长度明显增高，每周长高20 cm左右，最终切花长度
可达50～60 cm，此时花茎的伸长占花序生长的主导地位，同时花序也开始膨大如球果状。随后第一
轮小花花冠管顶部扩大，伸出苞片，即将开放，此时植株几乎没有长高。
3 讨论
3．1 红球姜花序分化发育的特点
红球姜从营养生长到生殖生长的转变过程中，顶端分生组织的外部形态发生显著变化，在营养生
长期，营养芽顶端呈扁平状，随着生殖生长的开始，花序原基逐渐延长转变为圆锥形，以螺旋方式向
顶发育出苞片及花蕾原基，其过程与禾本科植物花序发育 及油松雌球果的发生发育 相似。
红球姜的花序轴在同一水平高度上同时分化出3～4个苞片原基，组成第一轮苞片原基，接着每
个苞片内侧长出一个花蕾原基，共3～4个，形成第一轮花蕾原基，以后按顺序分化出第二轮苞片原
基，第二轮花蕾原基。同一轮的小花分化是同步的，而且将在同一天开放。轮间的小花分化却是有一
定次序的，通常开完第一轮小花，再开第二轮。可见，红球姜花序分化特点与桂花 。¨=同一花序中不
同位置的小花在开花时间上具有同步性的分化特点不同，有利于延长花期。
另外，红球姜的苞片原基和花蕾原基的发生在形态上具有明显的连续性。通常苞片原基突起或稍
向上弯曲时，其花蕾原基已经在苞片叶腋处产生。然后苞片迅速发育，呈向上弯曲生长，而花蕾原基
以花器官分化为主，体积生长相对较慢，可受外围苞片的保护。
3．2 关于红球姜的高产优质栽培
红球姜单个植株可抽出花葶2～3个，在自然林荫光照，22～35~C温度条件下，从花芽分化、小
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岂 学 j}{ 3I巷
花开放、花序膨夫副花序苞片开始转红大约需要60多天．本研究把花芽分化进程和 j之对应的外部
形态变化结台起来，可以比较准确地把握追肥、浇水fl~jn,j-矧
据观察，4月底到5月初，红球姜展出新叶9片．株高约 I130m 时．进人花序和苞片原基形成幸『J
期．是决定小花数和苞片数的关键时期，在~-EIFi段fj1『，栽培管理上应及时供应养分和水分或化学方法
诱导佗芽分化，为高产栽培打下基础
鲜艳的花序苞片足观赏的主要部分．因此在整个花序分化发育过程中．苞片的分化、发育、转红
是关键．只有不断改善栽培管理技术，注重适时适当的光温调控，肥水管理，才能使花序}乏得更饱
满，笆片着色更均纠．艳丽，从而提高红球姜商品价值．
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4 }包燕萍等：红球姜忧并发生和发育齿匀研究 4U5
图版说明 I 营养芽 (×100】；2 弛l 味基l廿化期 一×50)i 3 苞片和花蕾 基l奁错排列 ( lc]O ；4．苞 J 睦丹也期 【x
100~, 5 花蕾娘基丹化期 l xlot)) 6 示Ijf『期电H和 E蕾漂旋着生于建序轴L(x50)；7 花序轴t荐小花 甘ft情况 {xl 】 ．
8 为圈7中fj、花 F3自嗽 (×200}；9，10 苞叶娘 舒化期 ( )1；I1 花萼原基舒化朔 t×lot)J；12 弛 竹化期 f x
100 ；13 雄蕊球挂行化期 c x100 J；14 哪 原基分化期 l×50】；15 陀葑和 眯讣化期 L x 50)；16 花药 斗计化1钥 ：x
100j；17 球果扶他序 面 f x 20：；I8 雄蕊和雌棼 (x 150 ．IN：花序味基；BR：苴什娘基；FL：北前 基 l ：苞I1I刁
基；sE：花萼原基；PE：花瓣娘基； ：鞋蕊娘基 L：唇辩；P1：雌落博摹；0V； f房；S：雄蕊 ；P：雌蕊：A ：忙药；0：IK-
珠；V：难臂柬
Exp nnti仰 of plat~ 【 Vegelalire I)Ⅲl 2 】Jm⋯⋯ 】1“-pfit~o*dlum diferentiali,ii Pha ：3 r]-he 艇 ⋯ [a“ 。nent ol I,raets aJ~il n1 ⋯ ；
4 l~ract difem 目t 0¨ 聃 ．5 FILlw· r(~ilfe lItitltil)l pl圳 ：6 The bracts and n n spnr~]3arranged Im lhP innlrf州 ．¨⋯ ．7
diRerentiati㈣ I flowe~ -『1the mJ1～ r1ce axis；8 An enlarged part,f F 7：9．1O B Ja~：lea[1eaf diferentiation phⅡ ：II Sepal,tilbren一
Ⅱati0n phB ： 12 Petal dI肝 mlBLlt，n pl s ；I 3 Sl~rne)l dife rentiatlon phd ：14 Pislil diflbre~liation phase；I 5． I 6 r^lhe rand mlaIe(i LI
ferentiaficln phase： I 7 ~,4edtan longltudina]secti~m if the inflO~ l㈣ 1 8 SianlelI arid Pistil JN：]nflo~scenee printotdit~nl： I[1l：B ’1 prl—
mDrdia；FL：Flowe primlm]ia B：B tea[1eaf p~imtlrdium；SE：Sepal primo rdia；PE：1)elal prim,：lrdia：ST：Stamen pcitlOtx!i口 ；I：Up；
P1：Pistil呻 nton]ium．1Iv：fh日 S：Septd；r：Pisli]；A ：Antlt~；O：lJ川 v：V 山 】b¨ d¨ie
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