全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2003 , 30 (3) : 303～306
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2002 - 07 - 12 ; 修回日期 : 2002 - 10 - 21
基金项目 : 广东省科技攻关项目 (C20302) ; 国家“863”项目 (2001AA244082)3 通讯作者 Correspondence author
三种暖季型草坪草在干旱条件下脯氨酸含量和抗氧
化酶活性的变化
卢少云　陈斯平　陈斯曼　梁　潇　郭振飞 3
(华南农业大学生命科学学院 , 广州 510642)
摘 　要 : 测定了土壤干旱条件下矮生狗牙根、沟叶结缕草和地毯草相对含水量和相对电导率的变化。
结果表明 , 矮生狗牙根的耐旱性较强 , 沟叶结缕草次之 , 而地毯草对干旱敏感。干旱胁迫下 , 地毯草积累
脯氨酸最多 , 沟叶结缕草次之 , 矮生狗牙根最少 , 草坪草的脯氨酸的积累与耐旱性呈负相关。地毯草超氧
化物歧化酶 (SOD) 活性持续升高 , 过氧化氢酶 (CAT) 活性在短暂升高后降低 , 过氧化物酶 (POD) 活性
降低 ; 矮生狗牙根和沟叶结缕草的 SOD 活性先升后降 , CAT和 POD 活性则维持较高水平 , 表明草坪草的耐
旱性与抗氧化酶活性有关。
关键词 : 草坪草 ; 干旱 ; 脯氨酸 ; 抗氧化酶
中图分类号 : S 68814 　　文献标识码 : A 　　文章编号 : 05132353X (2003) 0320303204
灌溉是草坪养护的主要措施之一 , 需消耗大量水分。水资源缺乏是我国大部分地区乃至全球性的
问题 , 节水灌溉和培育耐旱新品种均有重要意义。植物遭受干旱等逆境时 , 体内活性氧产生与清除的
代谢系统失调 , 导致活性氧过量积累而造成伤害。植物为保护自身免受活性氧的伤害 , 形成了内源保
护系统 , 包括抗氧化酶类和非酶抗氧化剂 , 维护体内活性氧代谢的平衡〔1〕。此外 , 植物在水分胁迫下
积累脯氨酸等 , 进行渗透调节 , 以抵抗伤害〔2〕。近年来 , 冷季型草坪草对干旱、盐胁迫、高温和低温
等逆境的生理反应及与抗氧化系统和渗透调节的关系已有一些报道〔3～7〕, 但对暖季型草的研究较少。
本文报道几种暖季型草坪草脯氨酸和抗氧化酶对土壤干旱的反应 , 探讨其抗旱性的生理机制。
1 　材料与方法
试验材料为地毯草 〔Axonopus compressus ( Sw. ) Beauv. 〕、沟叶结缕草 〔Zoysia matrella (L. )
Merr. 〕和矮生狗牙根 ( Cynodon dactylon ×C. transvaalensis) , 草皮购自广州宏日园林工程有限公司草
场。试验用土壤为按重量 3∶1 的比例混合泥土和砂 , 每盆装入相同重量的土壤。将草皮裁成盆口 (直
径 10 cm) 大小的面积分放在每盆中置于温室自然光照下 , 每天或隔天浇水 , 约 2 周修剪 1 次 , 3 个
月后用于试验。将土壤浇水至饱和 , 多余水分会从培养盆底孔流出。以后停止浇水 , 使土壤逐渐干
旱。干旱过程中测定相对含水量和相对电导率〔8 ,9〕, 脯氨酸含量〔10〕, 酶活性 ———015 g 叶片加入冷冻
的 50 mmol/ L 磷酸缓冲液 (pH 718) , 快速研磨 , 4 ℃13000 g 离心 10 min , 上清液定容至 4 mL , 用于测
定 SOD、CAT和 POD 活性〔9〕。定义抑制 NBT光还原 50 %所需的酶量为 SOD 的 1 个酶活性单位。定义
光吸收值每 min 变化 110 为 CAT和 POD 的 1 个酶活性单位。每次从 5 盆材料中取样 , 共重复 3 次。
2 　结果
211 　3 种草坪草的抗旱性
相对含水量 (RWC) 和相对电导率常用作鉴定植物的耐 (抗) 旱性 , RWC 表示植物体的水分状况 ,
相对电导率则反映植物受逆境伤害的程度。在停止浇水造成土壤逐渐干旱的过程中 , 3 种草坪草的 RWC
均降低 (图 1) 。而连续浇水的对照则维持在 90 %以上的稳定水平 (结果未列出) 。地毯草对干旱反应最
明显 , 停止浇水后 5 d , RWC降低至 7612 % , 6 d 时 RWC降至 3012 %; 沟叶结缕草的反应仅次于地毯草 ,
在 6、8 和 10 d 时 , RWC分别降至 7212 %、4210 %和 2716 % , 而矮生狗牙根 RWC 较高 , 6、8 和 10 d 时
分别为 9214 %、6512 %和 4119 % (图 1) 。干旱条件下 3 种草的相对电导率变化也反映出矮生狗牙根的耐
旱性最强、沟叶结缕草次之、地毯草对干旱最敏感。在停止浇水后 8 d , 地毯草电导率升至 8717 % , 沟
叶结缕草为 3017 % , 而矮生狗牙根仍维持在较低的水平 , 仅 2017 % (图 1) 。
212 　干旱条件下脯氨酸的积累
在正常浇水条件 (对照) 下 , 3 种草的脯氨酸含量都很低 (结果未列出) 。在停止浇水后 4 d 内 ,
沟叶结缕草和矮生狗牙根的脯氨酸含量变化不大 , 维持在对照水平 , 而地毯草的脯氨酸含量由 2 d 的
1018μg·g - 1 DM 升至 7713μg·g - 1 DM , 提高了 712 倍 ; 停止浇水后 6 d , 3 种草的脯氨酸含量均有所提
高 , 但矮生狗牙根仍为最低 (2918μg·g - 1 DM) 。此后脯氨酸大量积累 (图 1) 。3 种草的脯氨酸含量与
它们的相对电导率成显著正相关 (相关系数分别为 01972、01939、01998) 。
213 　干旱条件下抗氧化酶活性的变化
地毯草在干旱条件下 SOD 活性持续升高 , 至停止浇水后 8 d 植株已严重受伤害 , 此时仍表现出升高
趋势 ; 沟叶结缕草和矮生狗牙根表现出先升后降的趋势 , 在干旱初期活性提高 , 第 11 天降低 (图 2) 。
图 1 　干旱对 3 种草坪草相对含水量、相对
电导率和脯氨酸含量的影响
Fig. 1 　Changes in relative water content , relative electrolyte
leakage and porilie content in warm2season turfgrasses
subjected to drought stress
图 2 　干旱对 3 种草坪草 SOD 活性的影响
Fig. 2 　Changes in SOD activity in warm2season
turfgrasses subjected to drought stress
　　干旱下 3 种草 CAT 活性均表现出先升后降的趋势 , 干旱初期 CAT 活性受诱导 , 干旱后期 (土壤严
重干旱时) 活性降低 , 耐旱性强的矮生狗牙根和沟叶结缕草维持高水平 CAT 活性时间较长 (图 3) 。
POD 活性的变化在不同草坪草间差异较大。在干旱条件下耐旱性弱的地毯草 POD 降低 , 耐旱性较
强的沟叶结缕草和矮生狗牙根 POD 活性持续升高 , 直至 11 d 干旱程度严重时才降低 (图 4) 。
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图 3 　干旱对 3 种草坪草 CAT 活性的影响
Fig. 3 　Changes in CAT activity in warm2season
turfgrasses subjected to drought stress
图 4 　干旱对 3 种草坪草 POD 活性的影响
Fig. 4 　Changes in POD activity in warm2season
turfgrasses subjected to drought stress
3 　讨论
在干旱条件下 , 冷季型草坪草草地早熟禾、多年生黑麦草、高羊茅等叶片 RWC 明显降低 , 而相对
电导率升高〔6 ,11 ,12〕。抗性强的作物品种在干旱下 RWC降低幅度小 , 相对电导率上升慢 , 表明植物受伤害
程度较轻〔13〕。本文中矮生狗牙根在干旱条件下 RWC 降低幅度最小 , 相对电导率升高慢 , 表明其耐旱性
最强 ; 沟叶结缕草次之 , 而地毯草对干旱反应最敏感 , 耐旱性最弱。
植物遭受逆境后会积累脯氨酸。作为胞质渗透调节剂〔14〕, 脯氨酸积累的多少与植物抗逆性有关 ,
可作为抗逆性筛选的指标〔2〕。但也有研究表明 , 逆境下脯氨酸的积累是植物受伤害的结果 , 不宜作为抗
性筛选的指标〔10 ,15〕。Marcum对 7 种草的研究表明 , 盐胁迫下脯氨酸的积累对渗透调节的贡献不大〔16〕。
草地早熟禾耐盐性强的品种比耐盐性弱的品种积累的脯氨酸少 , 说明脯氨酸的积累是植物受伤害的结
果 , 与草地早熟禾耐盐性无关〔17〕。本文结果显示 , 耐旱性弱的地毯草中脯氨酸的积累对干旱更敏感 , 积
累的量更大 , 脯氨酸的积累与植物受伤害程度成显著正相关 , 说明干旱下草坪草积累脯氨酸是伤害反
应 , 与抗旱性无关 , 这与我们过去对水稻的研究结果〔10〕一致。
干旱对 SOD、CAT 和 POD 活性影响 , 不同作者在不同植物上的研究结果颇为不同。Dhindsa 等发现
苔藓耐旱品种在缓慢干旱和快速干旱过程中 SOD 和 CAT 活性上升 , 而不耐旱品种活性下降〔18〕。王振镒
等对玉米的研究表明 , 随土壤水势下降 , 抗旱性玉米 SOD 活性明显提高 , 而不抗旱玉米变化不大 ; 两类
品种玉米的 POD 活性均上升 , 但不抗旱品种上升幅度小〔19〕。王宝山等发现小麦无论在轻度和严重干旱
胁迫下 , POD 和 CAT 活性均呈上升趋势 , 抗旱品种上升幅度大〔20〕。草地早熟禾和高羊茅在干旱条件下
SOD 活性短暂升高后降低 , CAT 活性则随干旱时间的延长不断降低 , 因而认为干旱等逆境的伤害与抗氧
化酶活性的降低导致膜脂过氧化加剧有关〔7〕。高温对匍匐翦股颖的伤害也与抗氧化酶活性降低导致膜脂
过氧化水平升高有关〔4〕, 耐热品种比不耐热品种能维持较高的 SOD 和 CAT 活性 , 降低了氧化伤害〔5〕。
本文结果表明 , 矮生狗牙根和沟叶结缕草具有较强的耐旱性与它们在干旱条件下能维持较高的清除 H2O2
的酶活性有关 ; 地毯草对干旱敏感与它在干旱条件下 SOD 活性提高 , 而清除干旱产生的 H2O2 的酶活性
5033 期 　　　　　　卢少云等 : 三种暖季型草坪草在干旱条件下脯氨酸含量和抗氧化酶活性的变化 　　　　　　　
较低 , 造成植物受 H2O2 的伤害有关。
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Responses of Proline Content and Activity of Antioxidant Enzymes in Warm2
season Turfgrasses to Soil Drought Stress
Lu Shaoyun , Chen Siping , Chen Siman , Liang Xiao , and Guo Zhenfei
( Laboratory for Turfgrass Science , College of Life Science , South China Agricultural University , Guangzhou 510642 , China)
Abstract : Relative water content and relative electrolyte leakage of three warm2season turfgrasses , Tifdwarf
bermudagrass ( Cynodon dactylon ×C. transvaalensis) , manilagrass 〔Zoysia matrella (L. ) Merr. 〕and car2
petgrass 〔Axonopus compressus (Sw. ) Beauv. 〕were measured after they were subjected to soil drought stress.
The data showed that Tifdwarf and manilagrass had high levels of relative water content (RWC) and low levels of
relative electrolyte leakage (REL) , whereas carpetgrass showed rapid decline of RWC and rise of REL under soil
drought stress. The results indicated that the drought tolerance decreased in following order : Tifdwarf > manilagrass
> carpetgrass. Proline was accumulated in above three species with a negative correlation to drought stress , indi2
cating that proline accumulation in turfgrasses was resulted from the injury by drought stress. Carpetgrass showed
continuous increase in superoxide dismutase (SOD) activity , a transient rise of catalase (CAT) activity and re2
duction of peroxidase ( POD) activity , which may lead to accumulation of H2O2 and therefore injury to plants.
Tifdwarf and manilagrass had a transient rise of SOD activity , and prolonged increase in activities of CAT and POD.
The results indicated that antioxidant enzymes were associated to drought tolerance of warm2season turfgrasses.
Key words : Warm2season turfgrasses ; Drought stress ; Proline ; Antioxidant enzymes
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