全 文 ：园 艺 学 报 2005, 32 (2) : 262～267
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2004 - 05 - 09; 修回日期 : 2004 - 10 - 08
基金项目 : 国家自然科学基金项目 (60073028) ; 国家十五 ‘863’计划项目 ( 2001AA247023) ; 上海市科技兴农重点攻关项目
(农科字 2002第 32121号 )3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: lwh@njau1edu1cn)
温室网纹甜瓜发育模拟模型研究
袁昌梅 1 罗卫红 1, 23 张生飞 1 戴剑锋 1 金 亮 1
(1 南京农业大学农学院 , 南京 210095; 2 上海市农业科学院上海市设施园艺技术重点实验室 , 上海 201106)
摘 要 : 通过研究甜瓜的发育生理生态过程 , 建立了以生理发育时间为基础的温室甜瓜发育过程模拟
模型 , 并利用不同播期、地点和品种的试验资料对模型进行了检验。结果表明 , 模型对发芽期、幼苗期、
伸蔓期、开花期、结果期等各生育期及全生育期的模拟预测值与实际观测值的符合度较好 , 其回归估计标
准误差 (RMSE) 分别为 1、3、212、118、111、216 d。
关键词 : 甜瓜 ; 温室甜瓜 ; 生理发育时间 ; 模拟模型
中图分类号 : S 65214 文献标识码 : A 文章编号 : 05132353X (2005) 0220262206
S im ula tion of the D evelopm en t of Greenhouse M uskm elon
Yuan Changmei1 , Luo W eihong1, 2 3 , Zhang Shengfei1 , Dai J ianfeng1 , and J in L iang1
(1 College of A gricu lture, N an jing A gricu ltura l U niversity, N anjing 210095, Ch ina; 2 Key L ab of Protected Horticultural Technolo2
gy, Shangha i A cadem y of A gricultural Sciences, Shanghai 201106, Ch ina)
Abstract: A development simulation model of greenhouse muskmelon was developed based on the con2
cep t of physiological development time ( PDT). Experimentswith different varieties and sowing dateswere car2
ried out in Shanghai and Nanjing to collect data to calibrate and validate the model. The results show that the
simulated results agree well with the observed ones. The root mean squared error (RMSE) for development
stages of germ ination, five leaf stage, tendril elongation, flowering, fruit setting and the whole growth duration
was 1, 3, 212, 118, 111, 216 days, respectively.
Key words: Muskmelon; Greenhouse muskmelon; Physiological development time; Simulation model
近年来 , 网纹甜瓜 (Cucum is m elo L. var. reticulatus Naud. ) 已成为我国主要的反季节栽培温室
瓜类作物之一。2002年的统计数据表明我国甜瓜年播种面积约 33万 hm2 , 年总产量在 500万 t以上。
反季节上市的甜瓜价格是正常季节上市甜瓜的 2～3倍。对于反季节栽培甜瓜 , 产品的上市期直接影
响到甜瓜生产的经济效益。因此 , 如何根据温室光温条件准确预测作物的发育速率和生育时期成为温
室甜瓜作物生长发育模拟模型的核心内容之一。常用的预测作物发育速率的尺度有两类 , 一类是有效
积温 , 另一类是生理发育时间。作物在最适温光条件下生长一天定义为一个生理发育日。在最适温光
条件下 , 作物完成某一生育阶段 (如从播种到成熟 ) 所需的时间称为该生育阶段的生理发育时间
(physiological development time简称 PDT)。生理发育时间的单位为 “天 ( d) ”。对于某一特定基因型
品种 , 完成某一特定的生育阶段所需的生理发育时间基本恒定〔1, 2〕。
利用有效积温理论预测甜瓜生育期的研究已有一些报道〔3～6〕。但由于有效积温理论的预测 , 一方
面没有考虑日长对发育速率的影响 , 另一方面假定发育速率与气温在发育的上下限温度之间遵循同一
线性关系 , 没有考虑高温对发育的迟滞作用。因此 , 这些纯粹基于有效积温理论的作物发育模型在应
用到建模以外的地方和品种时 , 预测误差很大。
2期 袁昌梅等 : 温室网纹甜瓜发育模拟模型研究
生理发育时间不仅可以同时考虑光照和温度对作物发育的影响 , 而且以 “天 ( d) ”为单位 , 因
此 , 生理意义更加明确。以生理发育时间为衡量作物生育期定量尺度的作物发育模拟方法在小麦、水
稻和棉花上已有一些报道〔7～11〕。但国内外尚未见用生理发育时间为尺度模拟温室作物发育的研究报
道。本研究设计不同播期、不同地点和不同品种的甜瓜试验 , 采用生理发育时间为发育尺度 , 建立了
温室网纹甜瓜的发育期模拟模型 , 为温室网纹甜瓜的栽培管理与环境调控提供理论依据和决策支持。
1 材料与方法
111 试验材料与试验设计
试验于 2002年和 2003年分别在上海和南京进行。
2002年在上海孙桥现代农业开发区内的 204 -连栋大棚和荷兰 Venlo型自控温室进行分期播种试
验。连栋大棚为南北走向 , 长 39 m, 沿东西方向共分为 24跨 , 每跨跨度 6 m , 大棚檐高 2125 m, 顶
高 2155 m。Venlo型自控温室为南北走向 , 长 68 m, 沿东西方向共分为 7跨 , 每跨跨度 614 m, 檐高
4 m, 顶高 418 m。自控温室内加热系统、灌溉系统、帘幕系统等均由计算机自动控制。试验处理为 3
个分期播种试验 , 第 1和第 2个播期试验在连栋大棚内进行 , 第 3个播期试验在荷兰 Venlo型自控温
室进行。供试品种为厚皮甜瓜 ‘西域一号 ’。
试验一于 7月 27日播种 , 直播 , 栽培面积为 (37 ×18) m2 , 共种植 864盆 , 每盆 3株 , 种植密
度为 319株 /m2 , 采用盆钵苇末有机基质直播栽培。
试验二于 8月 15日播种 , 直播 , 栽培面积为 (10 ×115) m2 , 共种植 20盆 , 每盆 3株 , 种植密
度为 4株 /m2 , 采用盆钵苇末有机基质直播栽培。
试验三于 9月 5日播种 , 9月 23日定植 , 栽培面积为 ( 66 ×312) m2 , 共种植 587盆 , 每盆 1
株 , 种植密度为 217株 /m2 , 采用珍珠岩基质栽培。
试验四于 2003年在江苏省农业科学院荷兰 Venlo型温室进行 , 为一季不同品种的试验。温室为
南北走向 , 长 45 m , 沿东西方向共分为 15跨 , 每跨跨度 312 m, 檐高 4 m, 顶高 418 m。试验品种分
别为 ‘西域一号 ’、‘翠玉 ’、‘翠蜜 ’。采用中药渣有机基质栽培。3个品种均为 8月 15日播种 , 9月
2日定植 , 栽培面积均为 (2215 ×116) m2 , 种植盆数分别为 91、95、91盆 , 每盆 1株 , 种植密度分
别为 215株 /m2、216株 /m2、216株 /m2。
112 温室环境参数的获取
连栋大棚的环境数据由数据采集器 datalogger (Campbell Scientific CR10T) 自动采集温室环境参
数。采集项目为温室内 115 m高处空气温度、太阳辐射。数据采集频率 011次 / s, 存储每 015 h的平
均值〔12〕。Venlo型自控温室气象数据由温室计算机控制系统自动采集。采集项目为温室内空气温度、
太阳辐射。数据采集频率为每 011次 / s, 存储每 1 h的平均值。
113 生育期划分与观测
甜瓜单个植株的生育期有以下 5个物候期 : (1) 幼苗 : 第 1片真叶出现 ; (2) 伸蔓 : 第 4片真
叶展开 , 第 5片真叶出现 ; (3) 开花 : 第 1朵雄花开放 ; ( 4) 结果 : 第 1朵雌花开放 ; ( 5) 成熟 :
果实达到生理成熟 , 能够采收。实际观测时 50%以上植株达到某一标准时即为该群体到达该物候期。
全生育期〔13, 14〕再增加 1个发芽期。即从播种到幼苗所持续的时间。试验时每日观测甜瓜发育情况 ,
并记载每个生育时期到达的日期。其中上海的试验 (试验一、二、三 ) 观测从播种期开始进行 , 南
京的试验 (试验四 ) 因为试验用苗非自行播种 , 故生育期的观测从定植日开始进行。
114 模型的构建
11411 日热效应 温度对甜瓜发育速率的影响用日相对热效应 (Relative thermal effectiveness, RTE)
来衡量 , 其取值范围为 0～1〔1, 7～9〕。甜瓜发育对温度的反应 , 在最适温度之上和之下的反应不同。本
模型借鉴有效积温的理论 , 采用 3段线形函数 , 即在发育下限温度与最适下限温度之间 , 热效应随着
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园 艺 学 报 32卷
温度的升高而线性增加 , 在最适下限温度与最适上限温度之间 , 热效应保持最大值 1, 在最适上限温
度和发育上限温度之间 , 热效应随着温度的升高而线性下降。具体相对热效应与温度的关系如公式
(1) 所示 : RTE ( T) 表示温度为 T时的相对热效应 ; Tb为发育的下限温度 , 低于这一温度 , 甜瓜
的发育速率为 0; Tm为发育的上限温度 , 超过这一温度 , 甜瓜停止发育 ; Tob为发育的最适温度下
限 , Tou为发育的最适温度上限。甜瓜各生育时期的 3基点温度〔13～15〕为 Tb, 发芽期、幼苗期 、伸蔓
期、开花期均 15℃; 结果期、成熟期均 18℃。To各期均 25～30℃; Tm发芽期 60℃, 其余各期均
35℃。
RTE ( T ) =
0 ( T < Tb)
( T - Tb) / ( Tob - Tb) ( Tb≤T < Tob)
1 ( Tob≤T≤Tou)
( Tm - T) / ( Tm - Tou) ( Tou < T≤Tm)
0 ( T > Tm)
(1)
11412 每日光周期效应 光周期对甜瓜发育进程的影响用每日相对光周期效应 (Relative Photoperi2
odic Effect, 简称 RPE) 来量化 , 其取值范围为 0～1〔1, 7～9〕。甜瓜为长日植物。正常的生长发育期要求
每天日照在 10～12 h以上。在每天 14～15 h日照下 , 侧蔓发生提早 , 子房肥大 , 开花坐果提早 , 成
熟期提早。而每天不足 8 h的短日照对植株的发育不利 , 果实生长缓慢〔13, 14〕。Goudriaan认为长日植
物的发育速率与日长的关系为 : 日长小于临界日长时 , 每日相对光周期效应为 0; 日长介于临界日长
和最适日长时 , 每日相对光周期效应随日长增加而线性增加 ; 日长大于最适日长时 , 每日相对光周期
效应为 110〔16〕。甜瓜每日相对光周期效应如公式 (2) 所示 : RPE (D ) 为每日光周期效应 ; DLc为
临界日长 , 取值为 8 h; DLo为最适日长 , 取值为 10 h; DL为实际日长 , 计算〔16〕一年中任一天的日
长 DL ( h) 为 : DL = 12 ×〔1 + ( 2 /π ) ×asin ( a /b) 〕; 其中 a = sinλsinδ, b = cosλcosδ, sinδ= - sin
(π×23145 /180 ) ×cos 〔2π×(DAY + 10 ) /365〕, cosδ= 1 - sinδsinδ。其中 DAY是一年中的日序 ,
λ为地理纬度 , δ为太阳赤纬 (在 ±23145°之间变化 )。
RPE =
0 DL≤DLc
(DL - DLc) / (DLo - DLc) DLc
(2)
11413 生理发育时间 生理发育时间 PDT由每日的生理效应 ( relative physiological development time,
RPDT) 累积得出〔1, 7～9〕。真叶出现之前和开花之后每日生理效应不受光周期的影响 , 由每日热效应
RTE和基本发育因子 IDT决定。发芽后至开花前每日的生理效应由每日热效应 RTE、每日光周期效
应 RPE和基本发育因子 IDT互作决定。每日生理效应的累积形成了生理发育时间 PDT (公式 3、4) :
其中 GER为从播种到幼苗 (第 1片真叶出现 ) 时需要累积的生理发育时间 , FLO为从播种到开花
(第 1朵雄花开放 ) 时需要累积的生理发育时间。
RPDT =
RTE ( PDT≤GER)
RTE ×RPE ( GER < PDT < FLO)
RTE ( PDT≥FLO)
(3)
PDT = ∑ (RPDT) (4)
11414 基本发育因子 为了统一不同基因型的生理时间尺度 , 用基本发育因子 ( Intrinsic Develop2
ment Time, 简称 IDT) 来调节生理发育时间积累的速率 , 从而使生理发育时间在不同基因型之间恒
定。PDT = PDT ×IDT。
其中 PDT为生理发育时间 , IDT为基本发育因子。不同基因型的生理发育时间具有基因型差异 , 是
品种特定的遗传参数。可参考甜瓜全生育期的资料〔14〕, 将厚皮甜瓜最早熟品种的基本发育因子定为 1,
最晚熟品种的基本发育因子定为 016, 薄皮甜瓜最早熟品种的基本发育因子定为 113。考虑了不同基因型
的基本发育因子后 , 可用生理发育时间恒定的原理来预测甜瓜的不同基因型在不同环境下的发育。
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2期 袁昌梅等 : 温室网纹甜瓜发育模拟模型研究
2 结果与分析
211 完成各生育时期所需的生理发育时间
利用试验一和试验二中西域一号的观测数据 (表 1) 和 3基点温度数据 , 根据公式 (1) ～ (4)
计算得到甜瓜各个生育期所需的生理发育时间。结果表明 , 甜瓜从播种到成熟所需的生理发育时间为
68 d, 其中从播种到幼苗、伸蔓、开花、结果、成熟等各物候期所需累积的生理发育时间分别为 7、
17、25、35、68 d。
表 1 不同播期、不同品种物候期的实际观测值
Table 1 O bserved days after sow ing for d ifferen t phenolog ies w ith var ious sow ing da tes and cultivars
试验
Experiment
品种
Cultivar
地点
Site
播期
Sowing date
幼苗
First leaf stage
伸蔓 Tendril
elongation
开花
Flowering
结果
Fruit setting
成熟
Harvest
1 西域一号 Xiyu 1 上海 Shanghai 2002207227 2002208203 2002208213 2002208221 2002208229 2002210214
2 西域一号 Xiyu 1 上海 Shanghai 2002208222 2002208228 2002209209 2002209218 2002210203 -
3 西域一号 Xiyu 1 上海 Shanghai 2002209205 2002209211 2002209226 2002210208 2002210222 2002212208
4 西域一号 Xiyu 1 南京 Nanjing 2003208215 - 2003209204 2003209213 2003209223 2003211212
翠玉 Cuiyu 南京 Nanjing 2003208215 - 2003209204 2003209215 2003209225 2003211215
翠蜜 Cuim i 南京 Nanjing 2003208215 - 2003209204 2003209215 2003209225 2003211214
注 : 表中 “ - ”表示没有观察值。
Note: “ - ”means no date observed.
212 模型检验
采用检验模型时常用的统计方法回归估计标
准误差 ( Root Mean Squared Error, RMSE) 对模
拟值与观察值之间的符合度进行统计分析〔17〕。
RMSE = 〔∑
n
i = 1
(OBSi - SIM i) 2 〕 / n。
其中 OBSi为观察值 , 本文中为到达某物候期
的实际播种后天数 ; SIM i为模拟值 , 本文中为预
测的到达某物候期的播种后天数 ; n为样本容量。
RMSE值越小 , 表明模拟值与实际观测值的一致
性越好 , 偏差越小 , 精度越准确、可靠。
利用试验三 (上海 ) 和试验四 (南京 ) 的试
图 1 上海、南京地区试验主要发育阶段观测值与模拟值的比较
F ig. 1 Com par ison between sim ula ted and observed
developm en t stages
验观测资料 (表 1) 对模型预测效果进行检验。首先 , 利用从播种到成熟的气象观测资料 , 根据公式
(1) ～ (4) 计算出试验甜瓜每日的生理发育时间。然后 , 根据 211中到达各物候期所需的生理发育
时间 , 反演得出到达各物候期的实际日期 (用播种后天数表示 ) , 此为 RMSE的模拟值。结果如图 1
和表 2所示。
由图 1和表 2可以看出 , 模型对 3个品种各物候期的绝对预测误差一般小于 4 d, 对同一品种
‘西域一号’的预测误差小于对 ‘翠玉 ’和 ‘翠蜜 ’的预测误差。从总体结果来看 , 模拟值与观察
值有较好的一致性 , RMSE在发芽期、幼苗期、伸蔓期、开花期、结果期和全生育期分别为 1、3、
212、118、111、216 d。
213 模型与有效积温法的比较
本研究根据同样的试验资料 , 采用有效积温 ( GDD ) 法对包括幼苗期、伸蔓期、开花期、结果
期、成熟期在内的各生育期以及全生育期进行预测。结果如表 3所示 , RMSE分别为 2、4、511、
518、2013、1917 d, 远比用生理发育时间预测误差大。另外有效积温法预测的甜瓜在上海温室的开
花期比实际日期迟而成熟日期比实际日期早 ; 而在南京的预测结果则相反。这是由于甜瓜的开花期南
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京试验在 9月而上海试验在 10月 , 南京气温高于上海 ; 而在结果以后 , 上海温室进入 11月启用了加
热系统 , 南京温室则没有启用加热系统 , 在甜瓜生长的最后一个月里 , 南京季节虽比上海早近 1个
月 , 日平均温度却反而低于上海温度 1℃左右。
表 2 不同播期、不同品种生育时期的预测误差 (观测值 - 模拟值 ) 和各发育阶段时间间隔的观测值与模拟值
Table 2 Pred iction errors for developm en t stages and the observed and sim ula ted dura tion of each developm en t stage
品种
Cultivar
地点
Sites
发芽期
Germ inating
PE DO DS
幼苗期
Seedling
PE DO DS
伸蔓期
Leaf develop ing
PE DO DS
开花期
Flowering
PE DO DS
结果期
Fruiting
PE DO DS
全生育期
Growth duration
PE DO DS
西域一号 Xiyu 1 上海 Shanghai - 1 6 7 + 3 15 12 + 1 12 11 - 2 14 16 0 48 48 + 1 96 95
西域一号 Xiyu 1 南京 Nanjing - - 7 + 3 203 10 + 1 9 8 - 1 10 11 - 2 50 52 + 1 90 89
翠玉 Cuiyu 南京 Nanjing - - 7 + 3 203 10 + 3 11 8 - 2 10 12 0 51 51 + 4 93 89
翠蜜 Cuim i 南京 Nanjing - - 7 + 3 203 10 + 3 11 8 - 2 9 11 - 1 51 52 + 3 92 89
标准误差 RMSE 1 3 2. 2 1. 8 1. 1 2. 6
注 : 上海播种期为 2002年 9月 5日 , 南京播种期为 2003年 8月 15日。PE、DO、DS分别为预测误差 (观测值 -模拟值 )、各发
育阶段时间间隔的观测值和模拟值 ; “ - ”表示没有观察值 , 3 数据为从播种到幼苗期结束持续的天数。
Note: Sowing date was Sep tember 5 th, 2002 and August 15 th, 2003, respectively, in Shanghai and Nanjing. PE, DO, DS are the p rediction
error and the observed and simulated duration of each development stage, respectively. “ - ”means no date observed, 3 means the observed du2
ration from sowing to leaf develop ing.
表 3 用有效积温对不同播期、不同品种物候期的预测误差 (实测值 -模拟值 )
Table 3 Pred iction errors for developm en t stages for d ifferen t sow ing da tes and var ieties ( O bserved - S im ula ted)
品种
Cultivar
地点
Sites
幼苗
First leaf stage
伸蔓
Tendril elongation
开花
Flowering
结果
Fruit setting
成熟
Harvest
全生育期
Growth duration
西域一号 Xiyu 1 上海 Shanghai - 2 - 4 - 6 - 5 + 7 + 7
西域一号 Xiyu 1 南京 Nanjing - + 4 + 4 + 5 - 25 - 25
翠玉 Cuiyu 南京 Nanjing - + 4 + 6 + 7 - 21 - 21
翠蜜 Cuim i 南京 Nanjing - + 4 - + 6 - 23 - 21
标准误差 RMSE 2 4 5. 1 518 2013 1911
注 : 上海播种期为 2002年 9月 15日 , 南京播种期为 2003年 8月 15日。表中 “ - ”表示没有观察值。
Note: Sowing date was Sep tember 15 th, 2002 and August 15 th, 2003, respectively, in Shanghai and Nanjing. “ - ”means no date observed.
3 讨论
在目前已有的研究中 , 大多数模型采用了有效积温的方法 , 这种方法比较简单易算 , 在大田
作物生产中环境温度处于作物最适宜温度以下时 (此时作物发育与温度呈线性关系 ) , 有效积温法
不仅能准确预测作物的发育速率 , 而且具有简单易操作的特点 , 不失为行之有效的预测作物生育
期的方法。但有局限性 , 预测往往误差很大。实际上 , 作物发育速率在发育的最适下限温度与最
适上限温度之间是基本保持在最大值不变 , 而在最适上限温度与发育上限温度之间是随温度升高
而下降的。因此 , 用有效积温法预测发育速率 , 在发育的最适下限温度与最适上限温度范围内会
给出不同的发育速率 , 而难以在最适上限温度与发育上限温度范围内正确预测高温条件对甜瓜发
育的迟滞作用。虽然 Baker等〔5〕对有效积温法加以改进 , 以小时有效积温 (度小时 ) 对甜瓜的各
生育期进行了预测 , 但仍没有解决上述的问题。本研究结果表明 , 利用生理发育时间作为甜瓜的
生理发育尺度 , 能较准确地预测温室甜瓜的发育时期。生理发育时间以 “天 ( d) ”为单位 , 综合
考虑了光照和不同温度对发育的影响 , 比积温法更具有机理性和解释性 , 但是模型的普适性则需
要更多不同地点的试验资料来进一步证明。
应用本研究方法今后要进一步解决的问题 : (1) 在计算每日热效应时 , 本研究根据积温理论假
定甜瓜的发育速率在发育下限温度和最适温度下限之间与温度正线性相关 , 在最适温度上限和上限温
度之间与温度负线性相关。这还需要进一步研究控制环境下不同温度对甜瓜发育速率影响 , 以确定上
述两温度范围内发育速率与温度的实际关系。 (2) 在计算每日光周期效应时 , 本模型假定日长在临
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2期 袁昌梅等 : 温室网纹甜瓜发育模拟模型研究
界日长和最适日长之间时 , 发育速率与日长线性相关 , 这还需要进一步控制环境下的试验进行来证实
和修订。
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