全 文 ：园 艺 学 报 2003，30(6)：658～662
Acta Horticulturae Sinica
甘蓝根肿病抗性遗传规律的研究
司 军 李成琼 肖崇刚2 任雪松 王小佳
( 西南农业大学园艺园林学院，重庆 4O0716； 西南农业大学植物保护学院，重庆 400716)
摘 要 ：采用 4×4完全双列杂交的方法，对甘蓝苗期根肿病抗性遗传规律进行了研究。结果表明：抗
病性受 3对以上基因控制 ，为不完全隐性，回交效应极显著 ，正反交效应差异不显著，呈现核遗传 ，细胞
质的作用不明显。甘蓝对根肿病抗性 的狭义遗传力较高。一般配合力 和特殊配合力均较重要 ，符合 “加性
一 显性”模型 ，加性效应是主要的。这种抗性表现在亲代和 代间存在极显著正相关 ，呈现出数量性状遗
传的特点 。
关键词 ：甘蓝 ；根肿病 ；抗性 ；双列杂交 ；遗传规律
中图分类号 ：S 635 文献标识码 ：A 文章编号 ：0513—353X (2003)06-0658—05
甘蓝根肿病是由 PkzsmodMphora bras~cae浸染引起的一种世界性病害 ，在我国北至黑龙江，南至广
东 、广西均有分布。该病主要发生在寄主根部，被害根系由于病菌的刺激作用，其薄壁细胞大量分裂
和增大而形成肿瘤，可导致作物产量严重下降，甚至全部失收 j¨。国外在根肿病的抗病遗传方面做了
不少研究 ，但结论不太一致。一般认为，甘蓝对根肿病的抗性为数量遗传。J．D．Vriesenga等曾报道
甘蓝对根肿病的抗性受两个基因控制，一个为隐性 ，另一个为不完全显性 J。Chiang发现，欧洲油菜
(Brass~ca F~plz3)中对芸薹根肿菌 1和 3小种的抗性受单一显性基因控制 ，对 5小种的抗性受两个隐性
基因控制[引。Standberg发现在大白菜中有抗 6和 7小种的显性基因 J。英 国的 Grute等在研究了 3种
芸薹属植物基因型与芸薹根肿病菌的某些菌株之问的关系后认为，油菜和芜菁对不同菌株的抗性是不
同的，可能由寡基因控制 ，与基因对基因假说完全一致 ，与此相比，大多数甘蓝基因型抗病性的主要
成分看来是非分化的；同时还发现抗病的油菜基因型和芜菁基因型之间可能存在共同基因 J。13本吉
川等发现抗病芜菁 77b的抗性是 由一个显性基因控制 ，抗病羽衣甘蓝 l(269的抗性是 由一个隐性基因
遗传的[6]。
为了给甘蓝抗根肿病育种提供理论依据，加速育种过程和改进育种方法 ，本试验主要对甘蓝根肿
病的抗性遗传规律进行了研究。
1 材料与方法
1．1 菌种和材料
由重庆市涪陵区农业科学研究所提供芥菜病根 ，低温冷冻保存 (芸薹根肿病为专性寄生菌 ，即不
能在离体培养基上培养 ，只能对根肿组织进行低温冷冻保存或活体保存)。供试材料由西南农业大学
园艺系提供 ，经多代人工控制 自交，抗病性稳定 ，抗病 自交系 A (南宝 F 。)、A (金春)，抗病性弱
的自交系 B (23—6．57-4—14—2-4．3)、B (小平头)。
1．2 方法
2000年春天 ，采用 4×4完全双列杂交 ，人工去雄套袋隔离授粉获得亲本和 F1种子；2001年春天
用人工控制 自交和人工去雄套袋回交的办法 、获得 F2、Bc1种子 ，秋天将 4个亲本、F1、F2及 BC1育
收稿日期：2002—12—13；修回日期 ：2003—05—06
基金项 目：国家 “863”项目 (2001AA241121—02)；重庆市科委 “十五”蔬菜育种攻关项 目
*通讯联系人 Coresponding author；Tel：(023)68251611；E—mail：chqli@swau．cq．cn
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6期 司 军等 ：甘蓝根肿病抗性遗传规律的研究 659
苗并同时移栽定植在甘蓝根肿病接种苗圃。每个材料 3次重复，每重复 3O株，随机排列，待苗长到
3～4片真叶时，用 1：20的根肿病根悬浮液 (孢子浓度为 3～4×10 个 ·L )进行灌根接种 (休眠孢
子的分离，采用根肿组织研磨、过滤 、反复离心的方法 ，得到休眠孢子悬浮液)，一个月左右调查发
病情况 ，并计算病情指数。根肿病发病情况采用甘蓝根肿病田间病情分级标准进行分级 (见下图 1)：
0级 ，根系生长正常 ，无肿瘤；1级 ，主根不发病，部分侧根、须根上有较小的肿瘤；2级，主根发
病较轻 ，微膨大 ，部分侧根、须根上有明显的肿瘤 ；3级，主根发病较重 ，异常膨大，龟裂 ，大部分
侧根 、须根上有明显的肿瘤 ；4级 ，根系上几乎无须根，主根异常膨大、龟裂。调查数据按 Grifng~ J
的方法 I模式 工分析双列杂交组合 ，抗根肿病的一般配合力效应和特殊配合力效应 ，按 Hayman~8,9J的
方法，通过 F．代双列表计算各阵列的方差 Vr，各阵列与其共同亲本的协方差 Wr，进行回归分析，并
估算相应的遗传参数。
2 结果与分析
2．1 亲本、Fl、F2的抗病性鉴定结果
苗期对 4个亲本进行人工接种鉴定，经 F值
测定可知 4个亲本材料间存在着显著差异。进一
步对亲本抗病性进行了差异显著性分析，得知两
个抗病亲本与两个感病亲本间抗病性差异极显著，
而抗与抗 、感与感亲本间抗病性差异不显著，这
说明亲本遗传型对根肿病的抗病性存在着相对真
实稳定的差异，故可作为遗传变异规律研究的试
材进行遗传分析。对表 1进行分析，可 以得 出以
下结论 ：(1)双亲抗病的，其 F．代也抗病 ；双亲
感病的，其 F．代也感病 ；抗病与感病亲本或感病
与抗病亲本的 F．代表现中间偏感 。将各组合的 F。
代抗病性作为一个处理 ，把中亲值 (MP)作为另
一 个处理 ，按两组成对数据平均数比较进行 t测
验，其 t值为 1．539， (to 05=2．201)没有达到显
著水平 ，抗性 比中亲值要小 ，但不会小于感病亲
本 ，抗病性表现为不完全隐性。(2)F2代与 F．代
的抗病性趋势是一致的 ，抗病 ×感病或感病 ×抗
病的 F2代的抗性均高于 F．代的抗性 (个别组合
除外)，这可能是由于一些抗病的微效基因纯合使
整体抗性上升的缘故。 (3)对表 1数据进行相关
系数及显著性测验，其中F．与 MP的相关系数 (r)
为0．945，这说 明甘蓝对 根肿病 的抗性在亲代与
F．代间存在高度正相关。
2．2 抗病性 的回交效 应
采用每个 F。的父本作为轮 回亲本与 F。进行
回交，其结果列于表 2。
从下表 2中可以看 出，轮 回亲本 为抗病的，
BC1抗病性都极显著地较 Fl代的抗性高；而轮回
亲本为感病的，BC。抗病性都极显著地较 F．代的
表 1 苗期人工接种鉴定病情指数
Table1 Resistance appearance ofFI and through
inoculation(diseaseindexl
表 2 回交一代与 Fl代的病情指数比较
Table 2 Resistance comparison offirst backoross generation
andfirst hybid generation (diseaseindex)
tSD0
．01=0．24。
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园 艺 学 报 30卷
抗性低 ；进一步说明抗病性主要是核基因控制。
2．3 抗性配合力的方差分析
4个亲本材料按照 Grifl~ng方法 I、模型 I配成 p2=16双列 ，对其进行 3次重复的完全随机区组
试验中，得到抗性鉴定结果。以小区为单位分别作方差分析 ，结果表明，MS (基因型)的 F值为
28．502一 (Fo_0l=2．74)，达极显著水平，说明不同遗传型对根肿病的抗性差异极为显著，而区组的 F
值为 1．954 (Fo．岱=3．32)，差异不显著 ，故可进行配合力方差分析 ，其结果见表 3。
从表 3可 以看 出，一 般配 合力 (G．C．A)的 F值 为 2873．11一 (Fol0l=4．51)，特殊 配合 力
(S．C．A)的 F值为 43．o0一 (Fo．01=3．47)，其差异均达到极显著水平。这说明两种配合力对甘蓝根
肿病抗病的性都重要 ，而从二者的比值来看 ，G．C．A／S．C．A=66．81，一般配合力远大于特殊配合力 ，
基因的加性效应远大于非加性效应 ，因此在抗根肿病育种时，选择高抗 自交系或品种 比较容易，选择
免疫的一代杂种则 比较难。
表 3 甘蓝对根肿病抗性配合力方差分析
Table 3 Variance analysis of∞mbiI珂ng abilityof dubroot resistancein abbIlge
2．4 阵列方差 (Vr)对阵列协方差 (Wr)的回
归分析
从表 3可以看 出，反交效应差异不显著 ，即
正、反交之间无显著差异，因而将 F 的抗性平均
值合并，且计算各阵列方差 (Vr)与各阵列间的
协方差 (Wr)列于表 4。
依表 4对双列杂交 中抗性遗传行为是否符合
I-Iayman的 “加性一显性”模型进行了验证 ，可以
表 4 各亲本阵列方差和阵列协方差
Table4 Array varianceand army o nlri哪 ∞ of alllmrents
亲本 Parent Wr Vr Wr—Vr Wr+Vr Yr
23-6-574．1 24．3
小平头 Xiaopingtou
金春 Jinchun
南宝 F10Nanbao F10
203．679 82．766 l17．58 283．112 65．3
215．209 lo3．879 l11．33 319．O88 57．6
321．956 170，o78 151．878 49 ．034 17．4
331．956 181，582 l5o．374 513．538 16．7
检验阵列协方差 (Wr)与阵列方差 (Vr)两者的差值 (wr—Vr)与各阵列是否有关。如果 wr—vr呈
一 致性 ，表明假设有效 ，反之可能存在非等位基因互作 (上位效应)。可用 t2= [(n一2)／4]·[V(v )
一 V(wr)] ／[V(v )V(Wr)一co v Wr)]统计量来检验是否 wr—vr表现一致性 [注，V(v )：阵列方差的
方差；V(Wr)：阵列协方差的方差 ；COV(v
．
Wr)：阵列方差和阵列协方差的协方差]，因该统计量服从 自
由度 为 [4，(n一2)]的 F分布。经统计 t2测定值为 17．796(Fo．∞=19．25)呈现不 显著，表明符合
“加性一显性”模型。这进一步说明甘蓝抗根肿病
是以基因的加性效应与显性效应为主，而非等位
基因间的互作效应并不明显。
由表 4计算 阵列协方差 (Wr)在 阵列 方差
(vr)上的回归系数 b=1．936，依据 W=a+b 求
出回归截距 a=W—b =7．661，其回归方程为 w
= 7．661+1．936V，据此得图 1。沿着 回归线各点
(Wr，Vr)的次序说 明亲本显性基因和隐性 基因
的分布状况 ，从而可判明区分抗、感亲本 ，具有
较多显性基因的亲本有较低 的 Wr和 vr值 ，这些
8
鲁
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方差 (Vr)Variance
图 1 甘蓝根肿病抗性 (Wr，Vr)
． 1 Cinbroot r~lstaaee in伪bb日ge(Wr。Vr)
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点离原点较近。具有较多隐性基因的亲本有较大的 Wr和 Vr值 ，这些点离原点较远。由图 2可看出，
23—6—574 14—2_4—3、小平头离原点较近，说明它们具有较多的显性基因，且表现为相对感病 ；而南宝
F o、金春离原点较远 ，说明它们具有较多隐性基因，且表现为相对抗病 ；故可得出抗病性为隐性遗
传的结论。
2．5 其他遗传参数估计
应用常规的分析方法获得了如下遗传参数：加性效应方差 D 667．080，显性效应方差 H 132．584，
负效基因引起的方差 H2 120．O44。D>H1，说明甘蓝抗根肿病的遗传主要受加性效应控制，(H ／D)
= 0．446<1，表明亲本 中抗根肿病的抗性不存在超显性，即表明感病亲本 ×抗病亲本所有组合的 F1
代不会出现抗性低于感病亲本的组合。H2／4H 是衡量显性基因和隐性基因频率的平均值 ，本试验 H2／
4H1=0．23<0．25，说明该组亲本 中控制抗病性的显隐眭基因频率存在显著差异。各阵列的 Wr+Vr与
该阵列共同亲本间的相关系数为 一0．998，负值表明其含更多增效基因的亲本具有较低的 Wr+Vr值。
既该亲本含有较多的显性基因。采用最少基因对数估算的公式l10j：K= (P 一P2) ／8· 对各组合进
行了基因对数的估算 ，其中 =VF
．
一 (1／4VP+1／4VP+1／2VF)得到 K=3．85可估算控制抗病性状
至少受 3对以上基因控制 ，抗病基因为隐性微效基因，故呈现数量遗传的特点。为了探索表型选择抗
病性在育种上的作用 ，进行 了遗传力的估算 ，其狭义遗传力为 83．42％，说明加性遗传变量比重较
大 ，故若在人工接种条件下，根据表型抗病性去选择高抗单株，将其抗病性递给后代的可能性较大 ，
因此选育出高抗系统并不十分困难。
3 讨论
从国外的报道看 ，Plasmodiophora brassicae生理小种较多 ，但我国目前还没有对此进行过研究 ，本
研究采用的病原是重庆市涪陵地区的芥菜上的病原 (同属于 Plasmodiophora brasicae)，另外，甘蓝根
肿病为专性寄生菌，保存时对根肿组织进行低温冷冻保存或活体保存 ；在试验室内先把芥菜病根制成
孢子悬浮液 ，用 Neubauer血球计数计进行测定 ，得到病根的孢子浓度为 (6～8)×108个 ·g～。
从育种角度出发，甘蓝对根肿病的抗性虽然属于核遗传 ，但尚不能排除细胞质的作用，故在配制
一 代杂种时 ，应以最抗亲本做母本较好 。由于该抗性的遗传表现为不完全隐性，所以欲选育出免疫的
品种或一代杂种似乎是十分困难的；可是在较多位点上把抗病基因聚集起来育出高抗、抗或耐病的品
种或一代杂种却是比较容易的。由于抗病基因是不完全隐性基因，以加性效应为主，所以在进行抗病
育种时，以杂交后系统选育或同抗病亲本回交选择较易育成抗病品种；又由于受两对以上基因共同作
用 ，呈现数量性状遗传的特点，纯化抗病材料时 ，应以人工控制 自交抗病性纯化速度较快 ，一般 自交
4～6代既可获得抗病性基本稳定的 自交系。配制组合时最好双亲均抗根肿病 。
国外对甘蓝根肿病的抗性遗传规律也进行了较多研究。国内还没有这方面的报道。在甘蓝根肿病
抗性遗传方面有多人提出显性遗传。本文分析的结果抗性为隐性，在一定程度上支持 Chiang和吉川
的观点，但我们的试验只用了两个感病亲本 ，两个抗病亲本，病原只有 1个 ，加上物理、化学以及其
他环境因素诱导的影响，试验结论未必具有普遍性 ，尚需进一步研究。
参考文献 ：
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1O 李加纳 ．数量遗传学概论 ．重庆：西南师范大学 出版社，1995．247～250
Inheritance of Resistance to Clubroot Disease in Cabbage
Si Jun ，Li Chengqiong ，Xiao Chonggang2，Ren Xuesong ，and Wang Xiaojia
( Colege ofHorticulture and Landscape，Southwest Agricultural University，Chongqing 400716，Ch／na； Colege ofPta~Protection，
Southwest Agricultural University，Chongqing 400716， Ch／na)
Abstract： By adopting complete diallel crossing method， inheritance of clubroot resistance in cabbage
(Brassica oleracea L．var．capitata L．)was studied in the seedling．The results showed the resistance was
controled by at least three pairs of nuclear genes， and Was imcompletely recessive． Efect of backcross Was very
significan t and that of reciprocal cross was not． Resistance Was dominated by nuclear gene， and efect of cytoplasm
was very smal1．Narrow heritability Was comparatively high．Both general combining ability (G．C．A)and special
combining ability (S．C．A)were very si ficant．The resistance comfonned to the additive-dominance model，
and domi nan ce Was domi nating． To some degree， the resistance to clubfoot disease showed a quan titative
character．
Key words： Cab bage； Plasmodiophora brassicae；Resistance； Diallel crossing； Inheritan ce
if-
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