全 文 ：园 艺 学 报 2004，31(4)：477～481
Aeta Horticuhurae Sinica
基质供水状况对番茄穴盘苗碳氮代谢及生长发育的
影响
崔秀敏 王秀峰
( 山东农业大学园艺学院，泰安 271018； 南京农业大学园艺学院，南京 210095)
摘 要：对番茄穴盘育苗基质进行相对含水量分别为90％、75％、60％、45％、30％供水下限处理，
探讨了基质供水状况对番茄碳氮代谢的影响及其与生长发育的关系。结果表明：番茄可溶性糖、还原糖含
量均随供水减少而上升，它们既可作为碳代谢原料又可作为渗透调节物质，其含量增加可以增强逆境适应
能力。淀粉与总碳水化合物积累趋势基本一致，随供水减少而上升。非蛋白氮含量随基质供水减少 上升，
蛋白氮含量则下降。基质供水减少通过改变氮的源库关系，导致生长发育延迟。硝酸还原酶活性的升高并
没有弥补缺水而致的氮素吸收的降低。碳、氮代谢间存在互为消长的关系，供水减少使碳／氮比升高，但发
育程度仍呈现延迟的趋势。75％和90％供水下限处理的生长势差异较小，且初花期和前期产量较高，可以
作为番茄穴盘苗控水的参考指标
关键词：番茄；穴盘苗；基质；含水量；碳氮代谢；生长发育
中图分类号：S 641．2 文献标识码：A 文章编号：0513-353X(2004)04-0477-05
Efects of W ater Supply Status in M edia on C，N M etabolism of Tomato
Potting Seedlings and the Relationship with Growth and Development
Cui Xiumin。、 and Wang Xiufeng
(‘Colege ofHorticulture，Shandong Agricultural University，Taian 271018，China； College ofHorticulture，A．njing Agri f．
tural U~iversity，Nanjing 210095，China)
Abstract：Tomato poting seedlings were treated under different floor level of water supply in media
(RWC was 90％ ，75％ ，60％ ，45％ ，30％ respectively)，and discussed the relationship between tt1e
changes of C，N metabolic products and development． The main results were as below：soluble sugar and
reduetive sugar usualy as carbon metabolic materials and osmotic solutes． increased in lear with water supply
decreasing，whieh enhanced adaptive ability in adversity to keep normal metabolism
． Starch content in tomato
leaf increased with less water supply．similar to total carbohydrate change
． Relationship of“sink—source’ was
altered under diferent water supply status．Less water supply made NRA (Nitrate activity)increase signifi—
cantly，yet which could not retrieve N loss due to water deficit．C
， N metabolism was Begative eorrelati0n．
and C／N ratio increased with water supply decreased，while development degree showed delayed trend
． The
first anthesis， sum of earlier three anthotaxy flowers
． and earlier stage yield of the treatment 0f 75％ RWC
floor level seedlings were better than which of the treatment of 90％ RWC floor leve1
． n0 significallt difference
between the above two treatments，SO 75％ floor level of wate r·supply could be as referenee for potting seed．
1ings irrigation．
Key words：Tomato；Potting seedlings；Substratum； Water content； C
，
N metabolism ； Growth and
development
碳氮代谢是植物体生长发育的物质基础，二者的平衡决定着植物体生殖生长与营养生长的关系
收稿 日期：2003—10—13；修回日期 ：2004—05—21
基金项 目：国家科技攻关计划项 目 (2001BAS03B04)
通讯作者 Author for corespondence(E-mail：xfwang@sdau．edu．on)
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478 园 艺 学 报
植物对根系介质水分变化非常敏感，供水状况对植物生长发育和生理生化过程影响很大 蔬菜作物因
需水量较大而供水较为频繁，使根系介质水分变化更大，特别是在设施条件下用穴盘培育的蔬菜幼
苗，根系处于水分多变的环境中。水分供应状况对蔬菜幼苗生长发育有哪些影响，其 C、N代谢如何
变化，一直缺乏深入细致的研究。因此，研究不同供水下限对穴盘苗质量的影响及其与 C、N代谢的
关系具有实践意义。
1 材料与方法
番茄 (Lycopersicum esculentum Mil1．)材料为 ‘茸优991’(F，)。育苗专用基质 (蛭石：有机肥：
炉渣的体积比=7：2：1)¨ pH 6．74，EC 1．66 mS·cm～，有机质含量为4．76％，基质饱和重为 1．92
g·g～DM。50孔育苗盘，单孔容积65 cnq 。基质装盘前稍喷水，搅匀，每盘质量相等，同时取样计
算基质含水量和干质量，由此计算供水下限基质质量。选取整齐一致的种子催芽后，均匀点播于穴
盘，覆盖 1．5～2．0 em厚的复合基质。
试验共设5个处理：T1、 、1、3、T4、T5，供水下限分别为90％，750~,，60％，45％，30％，
电子天平称重法结合水导仪共同监测基质含水量变化，基质相对含水量降至供水底限时，从上部均匀
喷灌至饱和 (底部有水珠渗出)。两叶一心时开始处理，期间补充2次育苗专用营养液，每处理重复
3次。8～10片真叶时选择晴天统一浇透水，常规管理2 d后取样。同时部分幼苗定植栽培槽，每槽
为 1个小区，株距50 cm，行距30 cm，交错排列，每槽20株，重复3次 试验在玻璃加温温室内进
行，处理期间平均最高温度30．6c，最低温度 15．6c
用苯酚比色法测定总碳水化合物 、还原糖、淀粉、蔗糖 。j，蒽酮比色法测定可溶性糖
氮代谢产物测定 ：用三氯乙酸分离，凯氏定氮仪分别测定蛋白氮和非蛋白氮，用茚三酮比色
法测游离氨基酸，用活体法测硝酸还原酶。
2 结果与分析
2．1 基质供水状况对番茄叶片碳水化合物的影响
由表 1可见，基质供水状况显著影响各类碳水化合物的积累。番茄总碳水化合物含量随供水减少
呈现上升趋势，T1、 处理分别为 81．73rag·g～、80．72 mg·g～，差异不显著 T3、．r4、．r5出现
较大幅度的上升，分别比T1增加了 14％、57％、67％，差异达极显著水平。一般来讲，碳水化合物
积累与植株的发育同步，碳水化合物含量越高，发育越好。由此观点看，供水减少促进番茄发育，而
90％和 75％供水下限处理问差异不显著?
表 1 基质供水状况对番茄叶片碳水化合物的影响
Table 1 Efect of water supply s~tus on carbohydrate of tomato poting seedlings leaves (mg·g 。)
番茄可溶性糖含量随供水减少呈上升趋势， 、1、3、．r4、T5比T1增加了22％、41％、48％、
73％，差异均达极显著水平 可溶性糖是植物组织重要的渗透调节物质，其含量增加有利于叶片自身
渗透调节能力的提高，以维持逆境下代谢的进行 还原糖主要包括葡萄糖和果糖，在叶片内可以作为
C代谢原料，在渗透胁迫下又可以作为渗透调节物质调控细胞内渗透势，增强吸水能力 番茄叶片还
原糖含量随基质供水减少呈上升趋势，处理之间差异极显著。除T2比T1减少6％外，其它各处理
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4期 崔秀敏等：基质供水状况对番茄穴盘苗碳氮代谢及生长发育的影响 479
、 T4、r5分别比T1增加了9％、18％、28％。非还原糖含量随供水减少显著增加，1、2、 、T4、
r5分别比T1增加了98％、127％、130％、194％，说明非还原糖对水分变化高度敏感。从可溶性糖、
还原糖、非还原糖的变化比例看，可溶性糖含量的升高主要源于非还原糖的增加。
植物体内蔗糖含量的多少在一定程度上反映了 c代谢状况。番茄叶片蔗糖含量随供水减少而上
升，Tl、T2分别为28．90 mg·g～、28．5 mg·g～，差异较小。1’3、T4、T5分别比Tl增加了24％、
44％、56％。说明了90％～75％供水下限范围内，水分变化对蔗糖影响不大，低于60％的供水下限
蔗糖显著积累。对蔗糖与可溶性糖进行回归分析，Y可溶性糖=1．477 X蔗糖+23．77(R=0．9719一)，表
明二者间存在极显著正相关关系，蔗糖可能作为可溶性糖的主要组分在渗透调节中起作用。
番茄叶片淀粉含量在T1(55．98 mg·g )、1、2(53．31 mg·g )、 (53．85 mg·g )处理之
间差异不显著，T4(71．93 mg·g )、r5(77．70 mg·g )极显著高于前3个处理，且增幅较大，
分别比T1增加了29％、39％；淀粉是光合作用的产物，苗期淀粉大部分作为叶片光合产物暂贮于叶
绿体中。Y碳水化合物=2．341 X淀粉一43．26(R=0．9769一)，可见，番茄叶片淀粉与总碳水化合物之间
存在极显著正相关关系，其含量高低很大程度上反映了叶片积累碳水化合物的状况。
2．2 基质供水状况对番茄氮代谢产物的影响
随基质供水减少，番茄叶片总氮量呈下降趋势，但降幅较小。T1、 分别为40．94 mg·g～，
40．80 mg·g～， 仅比T1降低了4％，T4、T5分别比T1降低了10％，8％。蛋白氮含量受水分影
响较大，30％ ～90％的供水下限处理间变幅达 20．20 mg·g～，T1、1、2间差异不显著；T3、r4、r5
分别比T1降低了55％，66％，72％，差异极显著。非蛋白氮含量随基质供水减少呈上升趋势。T1含
量最低，只有 12．81 mg·g～，1、2仅有5％的提高，而低于60％供水下限的处理叶片非蛋白氮含量急
剧上升，分别比T1增加 109％、113％、132％。可见，供水减少对番茄叶片总 N影响不是太大，显
著改变的是叶片内氮素形式。供水减少使番茄叶片氮素较多地转化为非蛋白氮的形式，从而降低了蛋
白氮的含量。蛋白氮在叶片内作为 “库”，而非蛋白氮作为 “源”，基质供水减少通过改变N的 “源
库”关系，导致对生长发育的延迟。
表 2 基质供水状况对番茄穴盘苗氮代谢产物的影响
Table 2 Efect of water supply status on N metabolic products of tomato potting seedlings
番茄叶片游离氨基酸含量随供水减少而降低。从代谢角度看，游离氨基酸含量降低减少了蛋白质
生物合成的N库，进而在一定程度上限制了蛋白质的合成，这与番茄蛋白氮含量下降是相辅相成的。
从生理角度看，游离氨基酸含量的降低说明了水分胁迫引起的渗透调节中，氨基酸可能不是主要因
子。从二者降低的比例看，蛋白质减少的幅度大于氨基酸，说明蛋白质的降解产物可能部分转化为其
它非蛋白氮的形式。
硝酸还原酶 (NR)是植物体内 N素同化的关键酶，它催化植物体内的硝酸盐还原为亚硝酸盐
(NO；+NADH+H -~N02-+NAD +H 0)在体内N代谓十中起重要作用，它还直接影响植物的生长
发育及产量品质，反映植物 N代谢状况。基质供水减少使番茄叶片硝酸还原酶活性 (NRA)显著提
高。T1含量为N02 66．37 g·h～·g～FM，而 、T3、T4分别提高到NO，1 1 1．14、1 12．54、1 17．48
g。h～。g FM，比T1提高了70％左右，T5的NR活性达到 NO，134．74 g．h～．g FM，比T1
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提高了203％，差异极显著。NR活性上升并没有弥补缺水而致的 N素含量的降低，似乎说明水分胁
迫下，NR更多地作为一种保护酶或对不利环境的适应而出现的超补偿效应。
2．3 基质供水状况对番茄穴盘苗生长发育及 C／N比的影响
株高、茎粗、叶面积是植株地上部长势强弱的重要直观指标，基质供水状况对番茄穴盘苗地上部
生长影响显著。75％ ～90％供水下限的T1、T2处理间无显著差异，低于75％的供水下限时，株高、
茎粗、叶面积随供水减少呈逐渐降低的趋势，供水下限低于60％时，3项指标下降幅度明显增大。总
生物学产量以75％供水下限处理的T2最高，其次为T1，显著高于其它3个处理。
从第一花开放时间、前期开花总数以及前期产量3项指标来看，30％ ～45％供水下限处理延迟了
番茄花的发育。开花最早的 处理和最晚的 T4处理之间相差 14 d左右，前 3穗花蕾总数以T2最
多，但处理间差异不显著。番茄第一花节位、前3穗花的分化数目、开花数、坐果率等各处理间差异
均不显著 (未列出)，这说明上述性状与基质供水多寡关系不大，主要由其遗传特性决定。本试验条
件下，60％的供水下限处理番茄开花最早，75％供水下限处理前3穗花数和早期产量最高。
从番茄总碳水化合物与总 N变化趋势看，二者互为消长的关系。C／N比以75％供水下限的处理
最低，低于75％供水下限时逐渐升高，T1、T2处理间差异较小， 、T4、T5急剧上升，差异极显
著。C／N比值一定程度上反映了植株生殖生长和营养生长的关系，但发育程度的高低总是以一定的
营养生长为物质基础的。当水分亏缺严重抑制营养生长时，即使 C／N比升高，产量也会下降。
表3 基质供水状况对番茄穴盘苗生长发育及 C／N比的影响
Table 3 Efect of water supply status on growth。development and C／N ratio of tomato potting seedlings
3 讨论
3．1 供水状况与番茄碳水化合物的关系
可溶性糖积累在细胞渗透调节中具有双重作用 ，一方面降低细胞渗透势维持膨压，防止细胞
内大量被动脱水；另一方面，可溶性糖积累通常会对光合作用产生反馈抑制 。植物忍耐水分胁迫
很大程度上依赖于它们通过溶质积累以保持细胞膨压的渗透调节能力，从而保证其相对稳定地生长。
30％～90％供水下限范围内，叶片可溶性糖随供水下限降低逐步积累，正是形成番茄渗透调节能力的
主要溶质分子。淀粉含量随供水减少而升高，这同前人在大田作物上的研究报道有些不符 ]，可能
的原因：一是有限的根区容积，对根系的限制大于地上部，地上部容易积累可溶性糖与淀粉 ；二
是多次水分胁迫与复水过程中，发生光合作用的补偿升高而使光合产物含量上升所致 。¨’。
不同作物或种类对水分胁迫的响应方式存在很大差异，如马铃薯在 PEG渗透胁迫下叶片蔗糖含
量基本不变，淀粉含量下降，而脯氨酸含量却上升了150倍之多 j。水分胁迫下，桃树叶片蔗糖和淀
粉含量大幅下降，山梨醇、葡萄糖、果糖含量却上升 ¨。可见，碳水化合物的积累、转化与其自身
生物学特性及其代谢功能密切相关。供水减少使番茄叶片碳水化合物含量升高，但并未促进发育，生
长减缓和延迟开花可能是由于淀粉积累不能动用所致。蔗糖在植株成花过程中可能不是作为能量供应
而是作为一种信号物质发挥作用 引¨。
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4期 崔秀敏等：基质供水状况对番茄穴盘苗碳氮代谢及生长发育的影响
3．2 供水状况与番茄氮代谢产物的关系
番茄蛋白氮含量随供水减少而下降，非蛋白氮含量上升，即供水减少造成了叶片 “库”的减少，
“源”的增加。“源”的增加一方面可以作为水分胁迫下的渗透物质，降低渗透势，增强吸水；另一
方面导致植物发育的延迟。NR活性急剧上升并没有抑制水分亏缺造成的生物学产量的降低，因而生
育延迟也是必然的。水分亏缺过程中，非蛋白氮的积累，可能是通过以下两个途径来实现的：一是由
蛋白质 (特别是可溶性蛋白)降解成以氨基酸为主的非蛋白氮。这是因为在水分胁迫下，膜蛋白、
可溶性蛋白和非蛋白氮之间要进行复杂的相互转化，以建立适应干旱条件的动态平衡；二是水分胁迫
下，RN活性减少 ¨，蛋白质合成速率降低，而非蛋白氮因此相应增多。本试验中番茄非蛋白氮含量
上升而游离氨基酸含量却下降，二者呈极显著负相关 (R=一0．9763一)，说明非蛋白氮含量升高不
是蛋白质降解而成的氨基酸所致，而是通过第二种途径所积累。柏成寿曾报道水分胁迫使番茄叶片
NR活性降低 ¨，但本试验中30％ ～45％比90％供水下限处理的番茄叶片NR活性提高了1～2倍。
出现这种差异的原因正是由于多次水分胁迫降低了番茄氮代谢功能，复水反而激发了植株的代谢潜
力，出现 “超补偿”效应，NR活性亦相应提高。但NR活性的短暂升高并没有抑制缺水而致的N吸
收的降低，硝酸还原酶可能在逆境下起着保护酶的作用，果树研究上有类似的报道 ¨。
3．3 番茄碳、氮代谢与生长发育的关系
克劳斯和克勒比尔曾经用变更水分和氮素的状态培育番茄，得出番茄碳氮代谢产物与花、果实等
生育性状之间的关系，表明氮代谢产物或碳水化合物无论哪一方不足，都会造成生育不良 ¨。只有
当丰富的无机氮的供给生成大量的碳水化合物用于蛋白质和有机氮化合物的合成时，植物体的生长才
最为旺盛。但在这种情况下，往往由于营养生长过盛而影响开花结果。本试验中，随供水下限的降
低，番茄穴盘苗生物学产量呈下降趋势，75％ ～90％供水下限处理间无显著差异。75％供水下限使番
茄幼苗生殖程度较高，主要表现为第一花开放时间较早，前期产量较高。供水下限低于60％时，生
殖功能即开始减弱。C／N比值的绝对上升并非标志着发育程度绝对良好，当营养生长受到严重抑制
时，即使发育提早，对最终生物学产量和经济产量也是一个不可弥补的损失。
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