全 文 ：© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
园 　艺 　学 　报 　2004 , 31 (5) : 644～646
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2003 - 11 - 27 ; 修回日期 : 2004 - 01 - 12
基金项目 : 广东省自然科学基金资助课题 (021917)
模拟酸雨对番木瓜叶片细胞膜透性和膜脂脂肪酸组
分的影响
黄建昌　肖　艳
(仲恺农业技术学院园艺系 , 广州 510225)
摘 　要 : 研究了不同 p H 值 (415、315、310、215) 的模拟酸雨对番木瓜叶片细胞膜透性和膜脂脂肪
酸组分的影响。结果表明 , 酸雨处理导致细胞膜透性、MDA 含量、脂氧合酶 (LOX) 活性及 K+ 、Ca2 + 、
Mg2 + 渗出量显著上升 , 膜脂肪酸组分中饱和脂肪酸组分增加 , 不饱和脂肪酸组分及不饱和指数 ( IU FA)
下降。用差异显著性检验结果为判量标准初步评价模拟酸雨对番木瓜叶片生理指标的影响阈值为 p H 310。
关键词 : 番木瓜 ; 酸雨 ; 细胞膜透性 ; LOX活性 ; 膜脂肪酸
中图分类号 : S 66719 　　文献标识码 : A 　　文章编号 : 05132353X (2004) 0520644203
Impact of Simulated Acid Rain on Permeabil ity and Fatty Acid Composition in
Leaves of Papaya Seedlings
Huang Jianchang and Xiao Yan
( Depart ment of Horticulture , Zhongkai A grotechnical College , Guangz hou 510225 , China)
Abstract : Impact of simulated acid rain with various p H values (415 , 315 , 310 , 215) on leaf of
papaya ( Carica papaya L . ) seedlings were studied. The results showed that permeability , MDA content ,
LOX activity , leakage amount of K+ , Ca2 + and Mg2 + , and saturated fatty acid percentage in leaf in2
creased with the decline of the p H value of simulated acid rain , unsaturated fatty acid percentage and IU FA
decreased with the decline of the p H value of simulated acid rain. The injury threshold value of leaf to simu2
lated acid rain was ≤310 by the standard of the result using significance tested with L1S1D. at 0105 level.
Key words : Papaya ; Simulated acid rain ; Permeability ; LOX activity ; Fatty acid composition
1 　目的、材料与方法
近年来 , 华南地区降水的酸度及酸雨发生频率呈上升趋势 , 相当部分地区降水的 p H < 410 , 一些
地区酸雨 p H 甚至低至 310 以下〔1〕。番木瓜 ( Carica papaya L . ) 在华南地区栽培广泛 , 而有关酸雨
对番木瓜的生理危害尚未见报道。作者通过人工模拟酸雨方式处理番木瓜小苗 , 探讨酸雨胁迫对番木
瓜叶片细胞膜透性和膜脂组分的影响 , 旨在研究酸雨胁迫伤害机制 , 探讨酸雨对番木瓜生理活动影响
的阈值。
以番木瓜品种‘穗中红’完全展开 5 片叶的小苗为试验材料 , 每处理 30 盆 , 每盆 2 株。根据广
州天然酸雨中硫酸根与硝酸根离子含量的摩尔比 (SO2 -4 ∶NO -3 = 5∶1)〔2〕, 用 p H SH24 型酸度计配制 p H
值为 415、315、310、215 等 4 种不同酸度的模拟酸雨 , 并以 p H 516 的蒸馏水为对照。待小苗第 5 片
叶完全展开后 , 用喷雾器将模拟酸雨均匀喷洒于全株至叶片滴水为度 , 隔 3 d 再喷 1 次。
最后一次酸雨胁迫处理 3 d 后取样分析 , 各指标的测定均取第 2 片叶 , 重复 3 次。细胞膜透性用
肖艳等〔3〕所述方法测定。丙二醛 (MDA) 含量用曾韶西等〔4〕所述方法测定。脂氧合酶 (LOX) 活性
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参照 Sekiya 等〔5〕的方法测定。叶片膜脂肪酸组分的测定参照郭延平等〔6〕所述方法 , 将叶片洗净后用
115 mL 014 mol·L - 1的 KOH/ 甲醇溶液静置/ 震荡各 2 h , 脂类水解的脂肪酸甲脂化后 , 加入 115 mL
石油醚 : 苯 (V∶V = 1∶1) , 静置/ 震荡各 30 min , 然后依次加入蒸馏水和无水乙醇 , 上清液用 GC29A
(日本岛津公司制造) 气相色谱仪测定。色谱条件 : 2 m ×3 mm 玻璃柱 , 内装 Choromsoybw. AW.
DMCS (80～100 目) 担体 , 柱温 195 ℃, 载体 N2 , 流速 40 mL·min - 1 , FID 检测器 , 汽化室温度
250 ℃, 用面积归一法计算膜脂各组分的含量 , 计算脂肪酸不饱和指数 ( IU FA) 。K+ 、Ca2 + 、Mg2 +
渗出量参照邱栋梁等〔7〕所述方法 , 用打孔器取叶圆片 20 片 (直径 015 cm) , 称 019 g 置于试管中 , 用
蒸馏水定容到 50 mL , 静置 6 h 后用原子吸收分光光度计测定。
2 　结果与讨论
211 　模拟酸雨对番木瓜叶片细胞膜透性、MDA
含量和 LOX活性的影响
如表 1 所示 , 在模拟酸雨胁迫处理下 , 番木
瓜小苗叶片的细胞膜透性上升 , 且随 p H 值的降
低而极显著地增大。p H 值 415 的酸雨对番木瓜伤
害程度较小 , p H 低于 315 的酸雨伤害明显加剧 ,
p H 值为 215 时 , 细胞膜透性达到 31129 % , 比对
照增加了 3121 倍 , 细胞膜透性出现显著差异的
p H 值为 ≤315。
膜脂过氧化产物 MDA 含量的变化也表现出
与细胞膜透性相同的上升趋势。p H 215 酸雨处理
的叶片 MDA 的含量比对照高出 3159 倍。MDA 含
量出现显著差异的 pH 值为 ≤310。酸雨对植物损
伤的生理机制之一在于自由基增加 , 质膜过氧化
表 1 　模拟酸雨 pH对番木瓜叶片细胞膜透性、MDA含量
和 LOX活性的影响
Table 1 　The effect of simulated acid stress on cell permeability ,
MDA content and LOX activity of leaves in papaya
酸雨 p H 值
p H of
simulated
acid rain
细胞膜透性
Cell permeability
( %)
MDA
(nmol·mg - 1
FM)
LOX
(nmol·min - 1)
516 7142 ±311 Dd 1110 ±110 Bb 22115 ±018 Bc
415 9128 ±211 CDd 1122 ±016 Bb 22185 ±013 Bc
315 13125 ±318 Cc 1172 ±018 Bb 27139 ±012 ABb
310 23125 ±210 Bb 3180 ±014 Aa 29183 ±017 Aab
215 31129 ±112 Aa 5105 ±118 Aa 31175 ±110 Aa
　　注 : 用 LSD 法测验 , 大写字母代表 0101 差异水平 , 小写字
母代表 0105 差异水平。以下各表同。
Note : Significance tested with LSD , capital and small letters
represent significance at 0101 and 0105 levels , respectively. Table 2
and 3 are the same as Table 1.
加剧 , 膜选择透性丧失 , 导致细胞膜透性增大。相关分析表明 , 细胞膜透性及 MDA 含量的变化与酸
雨的 p H 值均呈极显著相关 ( r = 01945 3 3 , r = 01921 3 3 ) , 说明细胞膜透性及 MDA 含量的变化与酸
雨的 p H 值的关系相当密切。因此可以用细胞膜透性和 MDA 含量的变化作为衡量酸雨胁迫对番木瓜
伤害程度的生理指标。
LOX活性也是反映膜脂过氧化水平的指标之一。由表 1 可见 , 模拟酸雨胁迫引起番木瓜叶片
LOX活性上升 , 且胁迫强度越大 , LOX活性越大 , 均值出现显著差异的 p H 值 ≤215。酸雨胁迫使番
木瓜叶片 LOX活性上升 , 这可能是由于受到酸雨胁迫伤害后 , 体内活性氧的积累 , 引起 LOX活性提
高导致膜脂过氧化。
212 　模拟酸雨对番木瓜叶片膜脂组分变化的影响
　　从表 2 可知 , 模拟酸雨胁迫使番木瓜叶片膜脂
肪酸组分发生明显变化 , 随模拟酸雨 pH 值的下
降 , 饱和脂肪酸组分增加 , 不饱和脂肪酸组分和脂
肪酸不饱和指数 ( IUFA) 下降。IUFA 下降可能是
植物对酸雨胁迫的一种适应方式。植物通过 IUFA
下降 , 以减少不饱和脂肪酸的过氧化作用 , 减弱因
膜脂过氧化所引起的对细胞膜系统的伤害〔3〕。饱和
脂肪酸组分出现显著差异的pH值≤310 , 不饱和脂
肪酸组分出现显著差异的 pH值≤215。 表 2 　模拟酸雨对番木瓜幼苗膜脂脂肪酸组分变化的影响Table 2 　The effect of simulated acid stress on fatty acidcomposition of membrance lipids in papaya leaves酸雨 p H 值pH of simulatedacid rain 饱和脂肪酸组分Saturated fattyacid percentage( %) 不饱和脂肪酸组分Unsaturated fattyacid percentage ( %) 脂肪酸不饱和指数IUFA( %)516 4410 ±311 Bc 5511 ±411 Aa 12512415 4418 ±218 Bc 5510 ±211 Aa 12218315 4519 ±315 Bc 5313 ±313 Aab 11614310 4918 ±116 Ab 5110 ±119 Ab 10214215 5317 ±318 Aa 4512 ±316 Bc 8410
546　5 期 黄建昌等 : 模拟酸雨对番木瓜叶片细胞膜透性和膜脂脂肪酸组分的影响 　
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213 　模拟酸雨对番木瓜叶圆片 K+ 、Ca2 + 和
Mg2 +渗出量的影响
从表 3 可知 , 酸雨胁迫处理使番木瓜叶片的
K+ 、Ca2 + 和 Mg2 + 渗出量随 p H 值下降而逐渐增
加 , 这进一步说明酸雨胁迫使番木瓜叶片的细胞
膜系统的完整性受到损伤。由于 Ca2 + 、Mg2 + 等
离子也大量分布于细胞内液泡中 , Ca2 + 、Mg2 + 渗
出量的增加也表明液泡膜等内膜也受到破坏而引起
代谢零乱。主要原因一是酸雨中的质子通过置换
表 3 　模拟酸雨对番木瓜叶圆片 K+ 、Ca2 +和 Mg2 +渗出量的影响
Table 3 　Effects of simulated acid rain on the leakage amount
of K+ , Ca2 +and Mg2 + in papaya leaves
酸雨 p H 值
p H of
simulated
acid rain
渗出量 Leakage amount (mg·g - 1)
K+ Ca2 + Mg2 +
516 01182 ±0108 Cc 01160 ±0109 Cc 01047 ±0103 Bb
415 01220 ±0112 Cc 01170 ±0112 Cc 01066 ±0102 Bb
315 01521 ±0114 ABb 01201 ±0114 Cc 01081 ±0105 Bb
310 01801 ±0127 Aa 01675 ±0118 Bb 01215 ±0110 Aa
215 01991 ±0189 Aa 01968 ±0126 Aa 01276 ±0108 Aa
作用造成 Ca2 + 流失 , 膜稳定性下降 , 透性增加〔8〕; 二是酸雨胁迫后植物超氧阴离子自由基 O·2 和其它
形式的活性氧含量增加 , 诱发细胞脂质过氧化 , 致使细胞膜结构破坏 , 代谢活动紊乱〔7 ,8〕。Ca2 + 和
Mg2 + 渗出量出现显著差异的 p H 值 ≤310。K+ 渗出量出现显著差异的 p H 值 ≤315 , 表明 K+渗出量对
酸雨的反映较 Ca2 + 和 Mg2 +渗出量敏感 , 这可能是由于 K+ 移动性更强所致。
214 　模拟酸雨对番木瓜生理活动影响阈值初探
从本试验所得到的结果来看 , 细胞膜透性等生理指标对酸雨胁迫的敏感性都较强 , 可作为对植物
叶细胞造成伤害酸雨阈值的判量指标。酸雨对作物各项生理指标的影响评价或影响阈值 , 有学者提出
“相对指标值 10 %”作为对植物叶细胞造成伤害酸雨阈值的判量标准〔9〕。邱栋梁等〔7〕采用差异显著性
检验结果进行评价。我们认为采用差异显著性检验结果为判量标准 , 可能更好地反映酸雨对番木瓜生
理活动影响。因此 , 本试验选用差异显著性检验结果为判量标准进行酸雨对番木瓜生理活动影响阈值
的初步评价 , 表明多数指标均值出现显著差异的 p H 值 ≤310 , 初步说明模拟酸雨对番木瓜生理活动
影响阈值大致在 p H 值 310 , 对这一问题我们还将进一步研究探讨。
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