全 文 ：© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
园 　艺 　学 　报 　2005, 32 (4) : 578～583
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2004 - 12 - 21; 修回日期 : 2005 - 03 - 01
基金项目 : 国家自然科学基金资助项目 (30000104; 30471199)3 现工作单位广东省惠州市农业局
抗裂性不同的荔枝品种果皮发育过程中钙的分布动
态研究
黄旭明 1 　袁炜群 13 　王惠聪 1 　李建国 1, 2 　罗　诗 3 　尹金华 3 　黄辉白 1
(1 华南农业大学园艺学院南方果树生理研究室 , 广州 510642; 2 华南农业大学园艺学院热带亚热带果树研究室 , 广州
510642; 3 广东省东莞市农业科学研究中心 , 东莞 523079)
摘 　要 : 研究比较了抗裂荔枝品种 ‘怀枝 ’和易裂品种 ‘糯米糍 ’果皮中钙的含量 , 并用电子探针技
术 (X -射线电子散射能谱 , X2Ray electron dispersive spectrum) 分析了两者钙的显微分布动态。研究表明 ,
‘怀枝 ’积累钙的能力明显高于 ‘糯米糍 ’。两品种果皮发育早期 , 海绵组织形成之前 (花后 10 d) , 在中
果皮内层有大量的富钙区域 , 随着果皮发育 , 海绵组织形成 , 该部位的富钙区消失 ; 而在果肉快速膨大前
(花后 52～66 d) , 内果皮成为钙信号最强的区域 , 同时 , 表皮细胞内积累大量的钙 , 成为富钙细胞层 , 表
明钙可在果皮组织内再分布。果实发育后期 (花后 66～80 d) 表皮之下的厚壁组织钙分布最弱。本文还对
两品种钙含量差异与种子发育的关系及各部位钙与果皮力学性能的关系进行了讨论。
关键词 : 荔枝 ; 果皮 ; 钙 ; 易裂性 ; 电子探针
中图分类号 : S 66711　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2005) 0420578206
A Study of Ca lc ium Accum ula tion and D istr ibution in the Per icarp of L itch i
Cultivars D iffer ing in Crack ing Resistance
Huang Xuming1 , Yuan Weiqun1 , Wang Huicong1 , L i J ianguo1, 2 , Luo Shi3 , Yin J inhua3 , and Huang Huibai1
(1 Physiological Lab for South China Fru its, Sou th China A gricu ltura l U niversity, Guangzhou 510642, China; 2L aboratory of
Tropical and Subtropica l Fru its, College of Horticu lture, South China A gricultura l U niversity, Guangzhou 510642, China;
3A gricultural Research Center of D ongguan, D ongguan 523079, China)
Abstract: Changes in the m icro2distribution of calcium in litchi (L itch i ch inensis Sonn. ) pericarp ( fruit
skin) were compared using electron p robe ( X2ray despersive spectrometer) between ‘Huaizhi’ and
‘Nuom ici’, which differ significantly in cracking suscep tibility. The results showed that cracking2resistant
‘Huaizhi’has a stronger ability to accumulate calcium than the suscep tible‘Nuom ici’. Before spongy tissue
was visible 〔10 days after anthesis (DAA) 〕, calcium had accumulated at the site of spongy tissue formation,
which formed calcium2rich zones in the inner mesocarp. These calcium2rich zones largely disappeared as the
spongy tissue was formed (52 - 66 DAA ) , with endocarp becom ing“calcium rich”, indicating intercellular
re2localization of calcium occurred within the pericarp. A t later stages of fruit development (66 and 80 DAA ) ,
calcium accumulated abundantly in the ep iderm is cells, which formed a calcium2rich layer in both cultivars.
However, the lowest calcium region was localized in the sclerenchyma tissue immediately beneath the ep ider2
m is. The paper also discussed the interrelation between difference in calcium accumulation ability within the
two cultivars and their seed development as well as the roles of calcium in various parts in mechanical p roper2
ties of the pericarp.
Key words: L itch i ch inensis Sonn. ; Pericarp; Calcium; Cracking suscep tibility; Electron p robe
荔枝发育的特点表现为果肉发育落后果皮数周 , 预先发育的果皮为后期果肉的生长提供了空间和
限制〔1〕。裂果主要发生于果肉速长早期 , 此时膨大的果肉挤撑果皮。果皮的力学性能与裂果的发生
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　4期 黄旭明等 : 抗裂性不同的荔枝品种果皮发育过程中钙的分布动态研究 　
有密切关系。为此 , 我们从果皮结构和细胞壁组分的角度研究了果皮力学性能形成的基础〔2～4〕。荔枝
果皮包括外果皮 ( exocarp )、中果皮 (mesocarp ) 和内果皮 ( endocarp ) 组成。其中 , 中果皮内层形
成的海绵组织与果实发育后期果皮延伸性关系密切 , 而果皮力学强度主要由内果皮和龟裂片裂谷之下
的中果皮提供〔4〕。钙是细胞壁构建的重要成分 , 是组织力学性能形成的重要成分。缺钙导致多种生
理病害 , 包括裂果〔5〕。在荔枝上 , 大量研究显示果皮钙与抗裂形成有密切的关系〔2, 6～13〕。但是果皮摄
取钙之后 , 钙离子在果皮各组织中的分布动态以及抗裂 (‘怀枝 ’) 与易裂 (‘糯米糍 ’) 的品种之间
的差异还需要进一步明确。本研究利用电子探针技术对果皮钙素进行原位分析配合原子吸收光谱分
析 , 以期揭示上述问题。
1　材料与方法
定期从东莞农业科学研究中心果园 13年生 ‘怀枝 ’和 ‘糯米糍 ’采取果实样品。从花后 22 d
开始 , 每两周取果实用以分析果皮钙。每次每品种从同一棵树上各取大小均匀的果实 5个 , 分别剥取
果颊部位果皮 015 g, 用 1 mol·L - 1盐酸提取钙 (含水溶性钙、结构钙和草酸钙 ) , 定溶 25 mL, 加 1
mL 5% LaCl3 溶液 , 用原子吸收光谱仪 ( Z25300) 测定果皮含钙量。电子探针分析的样品制备参考
Huang等的方法〔13〕, 在花后 10、52、66和 80 d分别取果皮样品 , 切成宽 3 mm, 厚约 015 mm的小
块 , 迅速放入预冷的 4%戊二醛中 , 真空渗透 , 作前固定。样品用 011 mol·L - 1磷酸缓冲液冲洗后 ,
再用 1%锇酸固定 , 经酒精梯度脱水后 , 置于 H itachi HCP22型液体二氧化碳临界点干燥仪干燥处理 ,
样品表面镀铂后 , 切口朝上置于铜台中 , 用导电胶固定。样品用配有 JCXA2733 X - 射线能谱 (电子
探针 , 工作电压 20 kV, 电流 10 - 9 A) 的 H itachi2550扫描电镜 (广州市金属研究所提供 ) 下观察果皮
结构和钙分布。
2　结果与分析
　　果实发育前期 (花后 22 d) ‘怀枝 ’和 ‘糯
米糍 ’的果皮的钙浓度相差不大 , 两者均随着果
实的发育进程而提高。而 ‘怀枝 ’果皮对钙的积
累明显快于 ‘糯米糍 ’, 其钙含量也一直高于后
者 (图 1)。不过果实发育后期 (花后 66至 80
d) , ‘怀枝 ’果皮钙积累趋于减弱 , ‘糯米糍 ’果
皮的钙则持续增加。这说明 ‘怀枝 ’果皮对钙吸
收能力在前期和中期 (花后 66 d前 ) 明显比 ‘糯
米糍 ’强。
用电子探针对两品种不同发育时期的果皮各
部位进行钙的原位分析 (图版 Ⅰ, Ⅱ) 显示不同
图 1　‘怀枝’和 ‘糯米糍’果皮钙含量随果实发育的动态变化
各点垂直线表示标准误
F ig. 1　Changes of Ca concen tra tion in per icarp w ith fru it
developm en t in‘Hua izh i’and‘Nuom ic i’
The vertical bars on each spot indicates standard error
部位钙分布有所差异 , 两品种也有一定的差异。‘怀枝 ’在发育前期 (花后 10 d) , 果皮各部位都分
布有钙 , 但并不均匀 , 在中果皮内层有明显的钙富积区域 , 这些富钙区域多半位于海绵组织形成区
(图版 Ⅰ, AH , BH )。相比之下 , ‘怀枝 ’比 ‘糯米糍 ’的更为密集 , 富钙区域也明显要大 (图版 Ⅰ,
AN , BN )。在海绵组织形成后 (花后 52 d) , 中果皮内层的富钙区大部分消失 (图版 Ⅰ, CH、CN、
DH、DN ) , 但随后内果皮和中果皮的钙含量明显增加 , 其中内果皮钙的富积最为明显 (图版 Ⅰ, EH、
EN、FH、FN ) , 成为钙最丰富的区域。
早期 (花后 10 d) 果皮外层 , 包括中果皮外层和外果皮的钙分布比果皮内层少 (图版 Ⅰ, BH、
BN )。但随着果实的发育 , 这些部位的钙能谱信号也增强 , 表皮细胞积累钙尤为显著。在花后 52 d就
可见 ‘怀枝 ’的表皮层出现断断续续的富钙区域 (图版 Ⅱ, AH、BH ) , 随着果实的发育 (花后 66 d
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后 ) , 富钙区越来越多 , 且信号越来越强 , 并基本上连起来 (图版 Ⅱ, CH、DH ) ; 与此同时 , 中果皮
外层的钙信号也明显增强 , 分布也相对均匀。到了花后 80 d, 果实成熟时 , 外果皮的富钙区略变小 ,
在中果皮外层出现分布均匀的零星富钙点 (图版 Ⅱ, EH、FH )。‘糯米糍 ’也有相似的规律 (图版
Ⅱ) , 但表皮富钙细胞稀少 , 并且钙的能谱信号也比 ‘怀枝 ’弱 , 中果皮外层的钙能谱信号相对也
弱 , 而且分布也不太均匀。此外 , 从后期果皮钙分布看 , 表皮之下的厚壁组织层的钙含量明显低于其
他部位 (图版 Ⅱ, B～F) , 这暗示细胞壁木质化不利细胞壁结构钙的形成。
结合图 1可见 , 果皮钙能谱信号的强度和富钙区域多少和大小的总体变化规律与果皮钙含量的变
化趋势相一致。
3　讨论
钙具有参与膜和细胞壁形成的结构功能、参与细胞信号传导及中和草酸等功能〔14〕。大量的证据
表明钙与荔枝抗裂性形成有密切关系〔2, 6～12〕。已有的研究表明 , 抗裂果的 ‘怀枝 ’果皮钙水平明显
高于易裂果的 ‘糯米糍 ’〔2, 13, 15〕。本研究进一步表明 , ‘怀枝 ’果皮积累钙的能力比 ‘糯米糍 ’强 ,
但前者主要是在果肉快速膨大前 (花后 66 d前 ) 快速积累钙 , 而在果肉快速膨大生长开始后 , 钙积
累明显减缓 (图 1)。‘糯米糍’虽然钙积累比较慢 , 但是它各时期均能积累钙 (图 1)。两品种的一
个重要差异是种子发育状态的不同 , ‘怀枝 ’种子发育正常 , 而 ‘糯米糍 ’种子发育中途败育。在柑
橘中也有类似的现象 , 种子发育正常的品种果实积累钙水平高于无籽的单性结实品种〔16〕。因此 , 种
子发育状态与果皮钙积累有密切的关系。彭抒昂等认为受精作用对果实吸收钙起关键作用〔17〕。‘怀
枝 ’和 ‘糯米糍 ’虽然都须经授粉受精才能正常坐果 , 但 ‘糯米糍 ’液态胚乳寿命短 , 导致种子发
育中途败育〔1〕。由此我们进一步推测液态胚乳的活性对果实吸收钙也起重要的作用 , 值得今后深入
研究。
通过果皮钙原位分析 (图版 Ⅰ, Ⅱ) , 发现不同时期果皮积累钙的部位不同。早期 (花后 10 d)
钙主要分布在内果皮和中果皮内层 , 特别是在海绵组织形成的区域有大量的富钙区域 , 钙能谱信号最
强。在海绵组织形成后 , 此部位的富钙区大部分消失。我们根据超微结构的观察推测 , 钙在此部位的
大量积累 , 可能导致了海绵组织形成的细胞程序性死亡 ( Programmed cell death)〔18〕。随着中果皮内
层富钙区的消失 , 内果皮成为钙最为丰富的部位 , 同时外果皮的表皮也富积钙。这一结果说明 , 果皮
早期积累的钙 , 可随果实发育在果皮组织内重新分布。
钙参与细胞壁构建和组织力学性能的形成〔2, 13, 10, 20〕。内果皮的富钙区比较均匀 , 钙主要分布在细
胞壁上 , 说明内果皮富积的钙被主要用于细胞壁构建。内果皮细胞层数 (6～8层 ) 虽然远少于中果
皮和外果皮 , 但它是果皮力学强度的主要来源 , 也是果皮承受果肉生长应力的主要组织〔20〕。内果皮
丰富的钙与其高强度的力学性能有密切关系。
不同于内果皮 , 表皮富积钙则是局限于表皮细胞之内。我们以往的研究也观察到固体的富钙结
构〔13〕, 可能是草酸钙。Franceschi等报道植物体内草酸钙结晶的形成是可逆的 , 充当钙的临时贮藏功
能〔21, 22〕。花后 66 d, 两品种表皮细胞中的钙特别丰富 , 而在花后 80 d, 表皮钙有所减少 (图版 Ⅱ)。
这一现象说明荔枝果皮草酸钙可能被再利用 , 这与 Franceschi等〔22〕的结论一致。
果皮钙分布的原位分析还提供了另一个信息 : 外果皮厚壁组织的钙分布最少 , 说明细胞壁的木质
化不利细胞壁结构钙的形成。木质化是一种疏水性的细胞壁修饰 , 木质素前体填充细胞壁的间隙〔23〕,
可能阻隔了钙与细胞壁果胶的结合。
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图版Ⅰ说明 : 果皮内层钙分布的变化　H. 怀枝 ; N. 糯米糍。A. 花后 10 d果皮二次电子图象 (黑色箭头示内果皮 , 白色箭头示外果
皮 ) ; B. 花后 10 d果皮钙分布图象 (箭头示富钙区域 , 主要分布于果皮内层 , ‘糯米糍 ’比 ‘怀枝 ’少且小 ) ; C. 花后 52 d果皮二
次电子图象 (箭头示海绵组织 ) ; D. 花后 52 d果皮钙分布图象 (钙区域 , 比花后 10 d样有所减少 , ‘糯米糍 ’富钙区消失 ) ; E. 花
后 66 d果皮二次电子图象 (箭头示内果皮 ) ; F. 花后 66 d果皮钙分布图象 (箭头示内果皮具丰富钙 , ‘糯米糍 ’内果皮钙分布比其
他部位多 , 钙信号弱于 ‘怀枝’) ; G. 花后 80 d果皮二次电子图象 (箭头示内果皮 ) ; H. 花后 80 d果皮钙分布图象 (箭头示内果皮
的富钙区 , ‘糯米糍’内果皮钙分布比其他部位多 , 钙信号弱于 ‘怀枝’)。标尺 = 100μm。
Explana tion of pla tes I: Changes of ca lc ium d istr ibution in the inner per icarp　H. Huaizhi; N. Nuom ici. A. Secondary electron image of
pericarp at 10 days after anthesis (DAA). Dark arrow: endocarp; W hite arrow: exocarp. B. Image of calcium distribution in pericarp at 10 DAA.
A rrows: Ca rich zones located in the inner pericarp. Calcium2rich zones in Nuom ici were smaller than those in Huaizhi. C. Secondary electron im2
age of pericarp at 52 DAA. A rrow: spongy tissue. D. Image of calcium distribution in pericarp at 52 DAA. Ca2rich zones were reduced compared
to 10 DAA. Calcium2rich zones disappeared in Nuom ici. E. Secondary electron image of pericarp at 66 DAA. A rrow: endocarp. F. Image of cal2
cium distribution in pericarp at 66 DAA. A rrow: a Ca2rich zone close to endocarp which had higher calcium than other parts. Ca signal wasweaker
in Nuom ici than in Huaizhi. G. Secondary electron image of pericarp at 80 DAA. A rrow: endocarp. H. Image of calcium distribution in pericarp
at 80 DAA. a Ca2rich zone at endocarp in Nuom ici. Ca signal was weaker in Nuom ici compared with Huaizhi. Bar = 100μm.
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图版Ⅱ说明 : 果皮外层钙分布的变化　H. 怀枝 ; N. 糯米糍。A. 花后 52 d果皮外层二次电子图象 (箭头示表皮层 ) ; B. 花后 52 d果
皮外层钙分布图 (箭头示 ‘怀枝’表皮层中有断断续续的富钙体分布 , 箭头示零星的富钙体分布于 ‘糯米糍 ’表皮层中 ) ; C. 花后
66 d果皮外层二次电子图象 (箭头示 ‘糯米糍’表皮层 ) ; D. 花后 66 d果皮外层钙分布图 (钙分布明显比 52 d多 , 箭头示外果皮的
厚壁组织钙含量最低 , 表皮成为富钙层 ) ; E. 花后 80 d果皮外层二次电子图象 , (箭头示 ‘糯米糍’表皮层 ) ; F. 花后 80 d果皮外层
钙分布图 (箭头示怀枝中果皮有富钙体 )。标尺 = 100μm。
Explana tion of pla tes Ⅱ: Changes of ca lc ium d istr ibution in the outer per icarp　H. Huaizhi; N. Nuom ici. A. Secondary electron image
of outer pericarp at 52 DAA. A rrow: ep iderm is. B. Calcium distribution in outer pericarp at 52 DAA. A rrow: calcium2rich bodies in ep iderm is of
Huaizhi. A rrow: a calcium2rich body located in the ep iderm is of Nuom ici. The number of calcium2rich bodieswasmuch smaller than Huaizhi. C.
Secondary electron image of outer pericarp at 66 DAA. A rrow: ep iderm is. D. Image of calcium distribution in outer pericarp at 66 DAA. Calcium
is significantly accumulated as compared with samp le of 52 DAA. A rrow: lowest calcium region at the sclerenchyma tissue in exocarp. A calcium2
rich layer was formed along the ep iderm is. E. Secondary electron image of outer pericarp at 80 DAA. F. Calcium distribution in outer pericarp at
80 DAA. A rrows: Ca2rich bodies in mesocarp. Bar = 100μm.
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