全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2002 , 29 (6) : 529～532
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2002 - 02 - 04 ; 修回日期 : 2002 - 06 - 19
致谢 : 亚洲蔬菜研究与发展中心亚洲区域中心 (ARC2AVRDC) 为本试验提供了场所 , 常彩涛、包崇来、潘宝贵等为数据及文字
处理提供了帮助 , 一并致谢。3 通讯作者
茄子耐热性遗传表现
易金鑫1 ,2 　侯喜林1 3
(1 南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室 , 南京 210095 ;　2 江苏省农业科学院蔬菜研究所 , 南京 210014)
摘 　要 : 采用 4 份耐热性不同的茄子亲本半轮配法配制 4 ×4 双列杂交 , 对 P1 、P2 、F1 、F2 、BC1 等 5 个
世代四叶期幼苗在温室内进行高温 (平均昼/ 夜温度 38. 8/ 24. 2 ℃) 处理 , 同期田间栽培 (平均昼/ 夜温度
34. 4/ 22. 6 ℃) 。采用 Hayman’s 法分析苗期耐热指数和成株期坐果率的调查数据 , 表明 , 茄子耐热性为不完
全显性遗传 , 受两对以上基因控制 , 符合加性 —显性模型 , 其中加性效应占更主要成分。据此提出了耐热
性选择方法。
关键词 : 茄子 ; 耐热性 ; 遗传规律
中图分类号 : S 641. 1 　　文献标识码 : A 　　文章编号 : 05132353X (2002) 0620529204
茄子 ( Solanum melongena L. ) 是茄科重要蔬菜作物 , 在世界范围内都有分布 , 但 95 %的产量集中
在亚洲国家。我国有 1500 余年茄子栽培历史 , 是春夏季消费的主要蔬菜作物之一。
茄子属喜温作物 , 其果实生长发育的最适宜温度在 22～30 ℃间 , 当温度超过 33 ℃, 各生长阶段
都会表现出一定的高温伤害症状〔1〕。苗期 , 叶片边缘表现不规则缺失或皱褶 ; 坐果期则花粉发育异
常 , 花粉萌发率低、花粉管伸长缓慢〔2 ,3〕, 坐果率下降 , 进而导致产量和品质下降。因此 , 高温是夏
季茄子生长发育的重要限制因素。茄子耐低温育种已有报道〔4〕, 但有关耐热研究尚未见报道。本试验
旨在通过茄子耐热遗传规律研究 , 为实际育种工作探索新途径并探讨其理论依据 , 以期提高选择效
率。
1 　材料与方法
1. 1 　材料
在历年观察的基础上 , 选择 4 份耐热性不同的材料作为亲本。其中引自泰国北部的 E9359 和地方
　　　　　　　　品种选系 E909212121 为不耐热亲本 ( S) , 而
E9716121 和 E90102J521 为耐热亲本 ( R) 。E9359
表现小型卵形果实 , 果面有白绿相间条纹 ;
E909212121 为黑紫色牛角形果实 ; E9716121 为紫
色中长棒状果实 , 而 E90102J521 则表现黑紫色长
条形果实。4 份亲本按照 〔P (P - 1)〕/ 2 配制双
列杂交 , 获得 6 个 F1 , 其中 3 份 F1 分别自交和
回交 , 获得相应的 F2 世代及 BC1 世代。各参试
世代如表 1。
表 1 　参 试 的 不 同 世 代
Table 1 　Different generations involved in the present experiment
亲本 Parent E9359 E9716121 E909212121 E90102J521
E9359 P F1 F1、F2、BC1 F1、F2、BC1
E9716121 P F1 F1
E909212121 P F1、F2、BC1
E90102J521 P
　　注 : P 表示亲本。
Note : P means parent .
1. 2 　试验处理
所有世代均于 1997～1998 年间在江苏省农科院蔬菜研究所配制。耐热性鉴定于 1998 年 11 月～
1999 年 3 月在亚洲蔬菜研究与发展中心亚洲区域分中心 (ARC2AVRVDE) (泰国 Kassert 大学 Kampaeng
Sean 校区) 进行。所有世代种子均于 1998 年 11 月 14 日播种于育苗穴盘。发芽后 , 幼苗置于白色尼
龙防虫网内。播种 16 d 后间苗。小苗达到四叶期时将部分苗移植于塑料钵 (10 cm ×10 cm) , 5 日后
将成活的苗移入温室内 , F1 和亲本每小区 30 株 , F2 和 BC1 每小区 60 株 , 随机区组排列 , 3 次重复。
处理昼/ 夜平均温度为 38. 8/ 24. 2 ℃, 每隔 5 d 调查 1 次高温伤害程度 , 共调查 3 次。高温伤害程度划
分为如下 6 级 : 0 , 无热伤害症状 ; 1 , 少于 1/ 4 的叶片表现热伤害症状 ; 2 , 1/ 4 至 1/ 2 的叶片表现热
伤害症状 ; 3 , 1/ 2 至 3/ 4 的叶片表现热伤害症状 ; 4 , 3/ 4 以上的叶片表现热伤害症状 ; 5 , 植株死
亡。
另一部分苗于 1998 年 12 月 11 日定植大田。每小区 20 株 (株行距 40 cm ×80 cm) , 随机区组排
列 , 4 次重复。1998 年 12 月～1999 年 3 月 , 日平均昼/ 夜温度为 34. 4/ 22. 6 ℃, 调查各小区坐果率。
1. 3 　数据分析方法
耐热指数由公式计算 : 耐热指数 (HT index) = 〔1 - ∑ (i ×Pi) / (MAX i ×∑Pii )〕×100 ; 式中
i 为茄子耐热性分级 (i = 0 , 1 , ⋯⋯, 5) ; Pi 为 i 级植株数 ; MAX i 为茄子耐热性分级最高级数。
最后一次调查数据 , 采用 Hayman’s 分析方法用于遗传分析 , Mather’s 和 Griffing 等〔5 ,6〕方法用于估
算最少基因对数及遗传力。使用 SAS 6. 12 软件运算。
2 　结果与分析
2. 1 　不同世代耐热性表现
本试验包括亲本、F1 、F2 和BC1等世代。方差分析表明不同世代之间耐热指数存在极显著差异
(F = 47. 34 3 3 ) , 结果如表 2。亲本 E9716121 和
E90102J521 的耐热指数分别为 70. 1 和 64. 9 , 而
E9359 和 E909212121 仅分别为 32. 5 和 28. 7 , 前
者极显著高于后者 (显著性测验结果见表 2 , 以
下同) , 证实亲本遗传型对耐热性存在着真实稳
定的差异 , 因此 R 及 S 两大类型亲本的划分是
合理的 , 试材可用于遗传分析。
F1 杂交组合中 , S ×S 类型的组合有 E9359 ×
E909212121 , 其耐热指数最低 , 仅为 29. 0 , 介于
双亲之间 (耐热指数分别为 32. 5 和 28. 7) , 且与
双亲差异不显著 ; 而 R ×R 类型的组合有
E9716121 ×E90102J521 , 其耐热指数为 68. 5 , 同
样介于双亲之间 (耐热指数分别为 70. 1 和
64. 9) , 并且与双亲差异不显著 ; 其余 R ×S 或 S
×R 类型的 F1 组合均极显著高于 S 亲本 , 除
E9716121 ×E909212121 外均与 R 亲本差异不显著。
值得注意的是 , 6 个 F1 组合的平均耐热指数为
53. 4 , 略高于对应组合的平均中亲值 (48. 2) ,
但双样本成对测验表明两者差异不显著 ( t =
1. 639) , 这显示了不完全显性遗传的特征。相关
分析显示 , 6 个 F1 杂交组合的耐热指数与相应
双亲的中亲值 (MP) 存在极显著相关 ( r =
0. 875 3 3 ) , 由此表明中亲值是预测 F1 杂交组合
表 2 　茄子不同世代耐热的耐热指数
Table 2 　Index of high temperature tolerance
among different generations
世 代
Generation
　代 号
　Code
耐热类型
Type of
HT
耐热指数
Index of high
temperature
tolerance
中亲
值
Mid2
parents
亲 本 E9716121 R 70. 1 A —
Parent E90102J521 R 64. 9 AB —
E9359 S 32. 5 F —
E909212121 S 28. 7 F —
F1 E909212121 ×E90102J521 S×R 60. 0 BCD 46. 8
E9359 ×E909212121 S×S 29. 0 F 30. 6
E9359 ×E90102J521 S×R 57. 7 BCD 48. 7
E9359 ×E9716121 S×R 59. 7 BCD 46. 3
E9716121 ×E909212121 R ×S 45. 3 E 49. 4
E9716121 ×E90102J521 R ×R 68. 5 A 67. 5
F2 E909212121 ×E90102J521 S×R 62. 6 ABC 46. 8
E9359 ×E909212121 S×S 34. 0 F 30. 6
E9359 ×E90102J521 S×R 55. 0 CD 48. 7
BC1 ( E909212121 ×E90102J52 (S×R) ×R 52. 1 DE 46. 8
1 ×E90102J521
( E9359 ×E909212121) × (S×S) ×S 30. 3 F 30. 6
E9359
( E9359 ×E90102J521) × (S×R) ×R 46. 3 E 48. 7
E90102J521
　　注 : 同一列数据中相同字母表示在α= 0. 01 水平上无显著
差异 (LSDα= 0. 01 = 8. 3355) 。
Note: The same letter within the same column indicates no
significant difference atα= 0. 01 (LSDα= 0. 01 = 8. 3355) .
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耐热指数的有用的指标。全部 F1 组合中 , S ×R 类型组合 ( E909212121 ×E90102J521、E9359 ×E90102J52
1 和 E9359 ×E9716121) 的耐热指数依次为 60. 0、57. 7 和 59. 7 , 高于相应组合的中亲值 (依次为
46. 8、48. 7 和 46. 3) ; 而 R ×S 类型组合 ( E9716121 ×E909212121) 的耐热指数 (45. 3) 则低于其双亲的
　　　　　　　中亲值 (49. 4) , 但由于本试验中该类型组合仅
此一例 , 而且无反交组合 , 因此无法确定该现象
是特殊配合力的具体表现 , 还是细胞核遗传所决
定的特征。
本研究中 , 3 个杂交组合的 F2 世代与对应
的 F1 世代的耐热指数差异均不显著。但 F2 世代
内植株耐热性出现了明显的分离 , 以 E9359 ×
E90102J521 为例 , 其 F1 和 F2 在各耐热等级内植
株的分布情况如图 1。显然 , F1 代植株是以 2 级
为中心的单峰分布 , 而 F2 则表现出 2 级和 4 级
的双峰分布。这种双峰分布预示了耐热性是由 2
对以上基因控制的。
图 1 　F1、F2 世代在各耐热等级内植株的分布
Fig. 1 　Distribution of HT between F1 and F2 generations
在上述 3 个杂交组合的 BC1 世代中 , ( E9359 ×E909212121 ) ×E9359 为 (S ×S ) ×S 类型 , 其耐热
指数为 30. 3 , 与对应的 F1、F2 及双亲均无显著差异 ; 而 ( E909212121 ×E90102J521 ) ×E90102J521 和
( E9359 ×E90102J521 ) ×E90102J521 均为 (S ×R ) ×R 类型 , 耐热指数分别为 52. 1 和 46. 3 , 极显著低
于 R 亲本和 F2 (耐热指数依次为 64. 9、62. 6 和 55. 0) , 甚至低于 F1 本身 (耐热指数分别为 60. 0 和
57. 7) , 这表明早期世代通过回交方法提高茄子耐热性是低效的。
2. 2 　茄子耐热性遗传分析
在双亲及 F1 之间的耐热指数差异显著 ( F = 47. 34 3 3 ) 的基础上 , 分析了其一般配合力 ( GCA)
和特殊配合力 (SCA) , 结果表明 GCA 和 SCA 在 Griffing 方法的模型 I和模型 II中都表现显著差异 , 所
以两者在耐热性上都有重要效应 , 但 GCA/ SCA 值远大于 1 表明加性效应大于显性效应 , 因此 , 利用
F1 杂种优势显著提高茄子耐热性非常困难。
由表 2 进一步计算出亲本的方差 (Vri) 和协方差 (Covri) 。对方差和协方差作线性回归 , 如图 2。
图中回归方程为 Covri = 45. 093 + 1. 134 Vri 。回归诊断表明线性回归系数 (1. 134) 和单位斜率 I 之间无
显著差异 (t = 0. 219) , 但与 0 之间差异极显著 (t = 6. 098 3 3 ) 。这说明基因间的主要作用是加性效
应 , 而显性效应、非等位基因间互作不明显 , 符合 Hayman 分析的 6 点假设。进一步分析表明亲本间
的方差与协方差之差无显著差异 (F = 2. 78) , 这表明茄子耐热性遗传符合加性 —显性模型 , 上位性效
应可以忽略 , 但加性效应更重要。图中抛物线的方程为 Cov2ri = 460. 725 Vri , 由它确定了以 ( Covri ,
Vri) 为坐标的所有点的分布范围。
根据 Hayman’s 的假说 , 回归方程的截距“a
= D/ 4 - H/ 4”可以表示平均显性度 , 包含显性
基因越多的亲本在图中分布越靠近原点。本试验
中 a = 45. 093 > 0 , 则 D 大于 H , 表明茄子耐热性
属不完全显性遗传 , 而且从 D ( E90102J521) , B
( E9716121) , C ( E909212121) 到 A ( E9359) 依次
排列的亲本所包含的显性基因逐步减少 , 而亲本
的耐热性表现同步下降 , 由此表明显性基因表现
正向效应。
图 2 　亲本的方差和协方差的线性回归
Fig. 2 　Regression of variance and covariance among parents
1356 期 　　　　　　　　　　　　　　　　易金鑫等 : 茄子耐热性遗传表现 　　　　　　　　　　　　　　　　
2. 3 　遗传参数估计
方差分析结果表明加性和显性效应都重要。平均显性度 ( H/ D = 0. 567) 意味着耐热性遗传属
于不完全显性 , 耐热行不存在超显性。F1 组合广义遗传力 ( h2B ) 和狭义遗传力 ( h2N) 分别高达
90. 6 % 和 82. 8 %。亲本及其相应的 (Covri + Vri) 之间呈显著负相关 (r = - 0. 799 3 ) , 表明亲本包含
的显性基因越多则 Covri + Vri值越低 , 这体现了数量性状遗传的特征。据此 , 采用了 Mather’s 的方法
估算控制耐热性最少基因对数 : K= ( P1 - P2)　2/ 8δ2d , 利用组合 E9359 ×E90102J521 各世代的数据 , 计
算结果表明最小的 K为 2. 24 , 约为 3。平均显性度 H/ D为 0. 567 ; 相应亲本和 (Covri + Vri) 间的相
关系数 r (Covri + Vri) Vri为 - 0. 799 ; 广义遗传力 h2B 为 90. 60 % ; 狭义遗传力 h2N 为 82. 80 %。
3 　讨论
高温下田间坐果率是耐热性最直接的表现 , 为了验证耐热指数的有效性 , 分别调查了苗期耐热指
数和高温下田间坐果率 , 结果田间坐果率高则对应的耐热指数也高 , 相关性分析表明两者之间呈极显
著正相关 (r = 0. 868 3 3 ) , 所以用耐热指数反映耐热性是有效的。
上述分析表明育种工作中 , 提高茄子耐热性应更多注意其加性效应。同时 , 因为平均显性度和广
义遗传力较高 (分别为 0. 567 和 90. 60 %) , 因此显性效应也不能忽视。此外 , 较高的广义遗传力还表
明 , 茄子的耐热性主要取决于基因型 , 因此选育耐热品种具有重要意义。结合育种实践 , 我们认为行
之有效的育种方案应该是首先利用加性效应 , 在不同自交系上逐步累加耐热基因 , 然后自交系之间配
制杂交组合〔7〕, 最大限度地利用显性效应。
参考文献 :
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5 　Gill I T , B Tomar. Vegetable statistics at a glance. Indian Agricultural Research Institute. New Delhi , India. Tech. Bull . , 1991 , 4 : 95～105
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7 　易金鑫 , 杨起英. 茄子亲本间遗传距离及其聚类分析. 江苏农业学报 , 1995 , 40 (1) : 40～43
Inheritance of High Temperature Tolerance in Eggplant ( Solanum melongena
L. )
Yi Jinxin1 ,2 and Hou Xilin1
(1 State Key Laboratory of Genetics And Germplasm Enhancement , Nanjing Agricultural University , Nanjing 210095 , China ;　2 Institute
of Vegetable Crops , Jiangsu Academy of Agricultural Sciences , Nanjing 210014 , China)
Abstract : The inheritance of high temperature tolerance (HT) in eggplant was studied with 4 ×4 half2diallel
crosses, which derived from four parents with different tolerance to high temperature. Two parents and their
progeny of F1 , F2 and BC1 involved in present experiment were simultaneously treated by high temperature in
greenhouse and open field. HT index and ratios of fruit setting were respectively collected following Hayman’s
procedure. The results showed that inheritance of HT in eggplant is of incomplete dominance that fits in with a
model of additive2dominance , and additive effects play more important roles on HT than dominant effects do.
Furthermore , selecting methods for improving HT of eggplant were suggested.
Key words : Eggplant ( Solanum melongena L. ) ; Tolerance to high temperature ; Inheritance law
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