全 文 ：园 艺 学 报 2003，30(3)：314 316
Aeta Hortieulturae Sinica
树莓光合特性的研究
李六林 杨佩芳 田彩芳 崔汝光2 高万敏
(’山西农业大学园艺学院，太谷 030801； 山西省太原市西山公园，太原 030031； 山西运城林业局 ，运城 044．5oo)
摘 要：以美国红树莓为试材 ，对其光合特性进行了研究。结果表明：树莓叶片光合速率 日变化呈双
峰曲线，有明显的 “午休”现象；光合速率与气孔导度呈显著的正相关，但光合速率变化与气孔导度和胞
间co2浓度的变化并不完全同步；光合速率季节性变化也呈双峰曲线变化；影响光合作用的主导环境因子
为光照强度和湿度；光合作用的饱和点和补偿点分别为750 wnol·m_2·S- 和21．4 wnol·m-2·s～。
关键词：树莓；光合；气孔导度；细胞间隙co2浓度
中图分类号：S 663．2 文献标识码：A 文章编号：0513．353X (2003)03．0314-03
1 目的、材料与方法
果树光合特性的研究是探索果树光合生产力的基础[卜引。众多果树专家学者对梨、葡萄、核桃等
果树光合特性进行了较为详尽的研究【2 】，但有关树莓栽培生理和光合作用的研究尚未见报道。本研
究拟通过树莓光合特性及其影响因子的研究，以期提出合理的生态指标，为其引种栽培、提高产量和
品质提供科学依据。
本试验于 2001—2002年在山西省中晋种苗公司树莓试验基地进行，该基地地势平坦，土壤为沙
壤土。试材为盆栽的 3年生美国红树莓 (Rubus str~osus Mick)，在生长期内进行浇水 、施肥、喷肥
等常规管理。于 2001年和2002年的 6月 1—15日选择 3个晴天，选取树冠东南方向中上部的当年
生新梢中部生长健壮 、叶龄相对一致的 6片叶片为试材，并保证该叶片全天处于自然光照的条件
下，于7一l9时，使用美国CID公司生产的 CI．301便携式光合测定仪，采用开放气路，每隔 1 h测
定 1次净光合速率 (Pn)，同时测定气孔导度 (Gs)、细胞间隙 co2浓度 (ci)等相关指标和光量子
通量密度 (PFD)、叶片温度 (rIL)、环境相对湿度 (RH)、环境 Co2浓度 (Ca)等生态指标，均重
复测定6次。因2001年和2002年测定的结果变化趋势基本一致 ，本文采用了2002年6月 10日的测
定结果。于 2001—2002年的5一l0月测定 Pn的季节性变化，每月上旬选择晴天，于9 10时测定
Pn；于6月中旬，通过CI．301光合测定系统及其控光和控温控制单元，分别对光照和温度的光合作
用的响应曲线进行测定 ，在测定某一因子的影响时，其他因子相对一致。
2 结果与分析
2．1 树莓叶片光合速率的日变化和季节性变化
由图 1可以看出：树莓光合速率的日变化呈双峰曲线。从 7 9时，光合速率呈上升趋势，于9
时出现最高峰，峰值为l2．89 tnnol·m ·s一；9—14时呈下降趋势，于l4时出现最小值，而后又略有
回升，于 l5时出现第2次高峰，以后随时间推移呈逐渐下降的趋势。PrI的变化在 6—9时和 l5 l9
时与光强的变化趋势相一致，在9—14时呈相反变化，说明光合作用存在 “午休”现象。
树莓叶片 Pn的季节性变化也表现为双峰曲线 (图2)，随叶片的发育和环境条件的变化，叶片的
Pn于6月达到最大值；7月略有下降，8月回升并出现Pn变化的小高峰，以后逐渐下降。
收稿 日期：2OO2—12—11：修回日期：2003—03—04
维普资讯 http://www.cqvip.com
3期 李六林等：树莓光合特性的研究 3l5
2．2 树莓叶片光合相关生理因子日变化与光合作用的关系
2．2．1 气孔导度的日变化与光合作用的关系 早晨 7—10时，随光照强度的增加 ，气孔导度 (Gs)
均呈逐渐增加的趋势 (图1)；9—10时光合速率与 Gs的变化趋势不一致：l0 14时Gs与光合速率呈
现逐步降低的同步变化的趋势；14—15时两者均同步增加，光合速率于 l5时出现第2高峰，Gs于 l6
时才出现高峰；16—19时又呈同步下降的变化趋势。经相关分析表明：Pn与 Gs的相关系数 r=
0．8382 ，为显著的正相关。
2．2．2 细胞间隙 cO2浓度的日变化与光合作用的关系 7—8时，由于 Gs较高，加之温度的升高促进
了呼吸速率的增加，导致了细胞间隙 cO2浓度 (Ci)的增加 (图 1)，光合速率也出现同步增加；8 9
时，由于光合速率升高，co2同化加快 ，致使 ci下降；9 17时 ci呈逐渐下降的趋势，但相对变化
较小，而光合速率于 l5时出现一个小高峰；17时以后由于Gs的下降，光合速率降低，co2利用下
降，加之细胞呼吸作用所释放 co2积聚在细胞间隙中，使 Ci上升。
7 9 1l 13 15 17 19
时问O’clock
图 1 树莓叶片 Pn、Gs、Ci的日变化
飚 ．1 Diurnal variation ofPn-C,s and Ci in R．strgosus Mick．
’目
目
0
5 6 7 8 9 10
月份 Month
图2 树莓叶片 Pn的季节性变化
． 2 Seasonal variation ofPn in R． strgosus Mick．
2．3 影响树莓叶片光合作用日变化的主导环境因子
由于光合作用受到光照强度、叶温、co2浓度和空气的相对湿度等环境因素的影响，为此采用多
元逐步回归的统计方法，分析环境因子与光合作用的关系。结果表明：光照强度、环境相对湿度、环
境 co2浓度和叶温对光合速率均有影响，多元回归方程为Pn=一15．3109+0．01014 PFD+0．2407 RH+
0．06164 Ca一0．3204 TL(rF=0．8697 )。由于 rIL与 RH紧密相关 (r=一0．9293一 )而被剔除。经通
径分析，Pn与 PFD、RH和 ca的通径系数分别为 0．8373、0．5877和 0．3208，因此 PFD是影响树莓光
合速率的主导因子，其次是RH，PFD和RH决定了Pn大小的81．62％【1]。因此适当控制这些环境因
子就成为提高光合产量的重要措施，但由于光量子密度受到自然条件限制，不易控制，所以生产上可
通过适当控制空气相对湿度的田间管理技术措施来提高树莓的光合产量。
2．4 树莓光合作用对光、温度的响应曲线
2．4．1 光合作用一光响应曲线 经分析可得光合作用一光响应曲线方程为 Y=一2×10 x2+0．03x一
0．6348(rF=0．9689一 ，图 3)，当光强为 21．4 tanol·m-2·sI1时，Pn为 0，说明其光补偿点为 21．4
tnnol·m-2·s～。随光强的增强，Pn也增大，当光强为750 tanol·m ·sI1时，Pn最大，说明其光饱和
点为750 tanol·m ·s～，低于梨 (1100 tnnol·m ·s )【 、核桃 (1200 tanol·m一 ·s一 )【0]等落叶果树。
树莓叶片光合作用对光照的要求与其他果树相比，光补偿点较低【2’3]，说明具有阴生的特点，树莓对
强光要求也不高，光饱和点只占到最大 日照强度的 60％ 一70％，一般果园均可以满足对光的需求。
此外在栽培树莓时可以适当加大密度，以提高叶面积系数，从而提高光合产量。
2．4．2 光合作用一叶温响应曲线 在光强为 750 tanol·m_2·sI1时 ，测定光合作用一叶温响应曲线。
经分析光合作用一叶温响应曲线方程为 Y=一0．0418x2+2．0607X一13．998(R2=0．9657一 ，图 4)，在
24．7℃时，Pn最大。因此有条件的树莓果园，在炎热的夏季可以利用喷灌设施进行适度喷水 ，可以
一__s-z_Ⅲ．1o目 N0u一口 ¨ 8 6 4 2 0
∞ ∞ ∞ ∞ ∞ ∞ 0 2 2 1 1 一卜s． 目．od曼一一u —l- _Ⅲ 日3∞o
维普资讯 http://www.cqvip.com
316 园 艺 学 报 30卷
降低果园温度，同时增加果园空气相对湿度 ，以减缓 “午休”现象，提高树莓光合产量。
售
0
富
宣
0
U
一
葺
0 3OO 6OO 900 1200 15o0 1800
PFD(肛m01。m 。s )
图3 光合作用一光响应曲线
№ ．3 11le re 呻辨~llrve ofPnto PFD
富
0
富
宣
0
U
一
葺
14
12
10
8
6
4
2
0
叶温1]L(。C)
图4 光合作用一光的响应曲线
． 4 The re哪啊 ~llrve ofPntoleaftemp咖
参考文献：
1 陶 俊 ，陈 鹏 ，佘旭东．银杏光合特性的研究．园艺学报，1999，26(3)：157～160
2 王白坡 ，丁兴翠，戴文圣，等．田间条件下沙梨光合作用的研究．园艺学报，1987，14(2)：97～102
3 张志华 ，高 仪，王文江．核桃光合特性的研究．园艺学报，1993，20(4)：319～323
4 黄丛林 ，张大鹏 ．葡萄叶片光合速率日间降低内外因调控的研究．园艺学报，1996，23(2)：128～132
Studies on Photosynthetic Characteristics of Rubus strigosus n ick．
Li Liulin ，Yang Peifang ，Tian Caifang ，Cui Ruguang2
，
and Gao Wanmin3
(。Colege of horticulture，Shanxi Agriculture University，raigu 030801，Ch／na； Park of Western Mountain，Taiyuan 030031，
Ch／na； Forest Bureau ofYuncheng，Yuncheng 044500，Ch／na)
Al~ract：Photosynthetic characteristics were carried out with Rubus strigosus Mick．The results indicated：
the curve of diumal variation of Rubus strigosus Mick．1eaf photosynthesis showed two peaks，appeared ‘Wuxiu’
phenomenon．Pn was positvely significantly correlated with Gs，at the same time，the variation of Pn，Gs and Ci
was syn chronism； the principal environmental factors，which efected Pn，were PFD and RH；the curve of season-
al variation had two peaks；The light compensation point of photosynthesis and light saturation point of Rubus strigo—
s獬 Mick．1eaves were 750 tmaol·m一 ·s一 and 21·4 的1．m一 ·s一 ，respectively．
Key words： R l獬 strigosus Mick．：Photosynthesis；Stomata conductance；Intercelular C02 concentration
新书推荐
、 、 、
《英汉生物学词汇》(第二版)
本书是 《英汉生物学词汇》1983年版的增修订本，是一部综合生物学各分支学科词汇的大型工具书。收有动物
学、植物学 、人体解剖学 、组织胚胎学 、微生物学 、遗传学 、细胞学 、生物化学、生物物理学 、时间生物学 、生物工
程、分子生物学、生态学等学科以及医学 、农学的词汇 ，共约 130 000条。定价：99元 (含邮费)
《汉英生物学词汇》
本书是一部汉英对照的中型工具书。收有动物学 、植物学、人体解剖学、组织胚胎学、微生物学、遗传学 、细胞
学、生物化学 、生物物理学 、时间生物学、生物工程、分子生物学、生态学等学科以及医学 、农学 的名词，共约 14
万条。定价 ：106元 (含邮费)
购书者请汇款至北京中关村南大街 l2号中国农科院蔬菜花卉所 《园艺学报》编辑部。邮编 l0o帽l。
4 2 0 8 6 4 2 0 2
维普资讯 http://www.cqvip.com