全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2005, 32 (5) : 918～921
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2005 - 01 - 25; 修回日期 : 2005 - 06 - 15
基金项目 : 黑龙江省攻关项目 ( GB02B10423)
细叶百合的生殖特性和繁育规律研究
杨利平 1 　孙晓玉 2
(1 河北农业大学园艺学院 , 保定 071001; 2 中国矿业大学恢复生态学研究所 , 北京 100083)
摘 　要 : 研究结果表明 , 栽培条件下 2年生细叶百合实生苗中不抽茎、抽茎不开花和开花的比例分别
为 : 38179% , 47166%和 13155%。3年生和 4年生细叶百合全部开花 , 且开花比例随栽培年龄增加而增
大。花粉和胚珠比为 : 栽培 16419～17512; 野生 28414～31516, 其繁育系统为兼性自交。全光栽培下 , 相
对生殖成功率随植株年龄增加而增大 , 2年生植株 , 全光条件的相对生殖成功率是林下的 715倍 ; 野生与
全光下的相对生殖成功率相差无几。在开花前 5 d其柱头即有可授性 , 花前 1 d授粉的结实率最高。细叶百
合无多父本效应 , 单一父本结实率和种子产量反而较高。人工同株异花、自花授粉坐果率为自然传粉坐果
率的 1 /2左右 , 毛百合及松叶百合的花粉对其生殖有很强的干扰作用。
关键词 : 细叶百合 ; 繁育系统 ; 授粉 ; 生殖干扰
中图分类号 : S 68212　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2005) 0520918204
Character istics of Reproduction and Breed ing of L ilium pum ilum
Yang L ip ing1 and Sun Xiaoyu2
(1 College of Horticulture, A gricu ltura l U niversity of Hebei, B aod ing 071001, China; 2 Institu te of Restora tion Ecology, China
U niversity of M in ing and Technology, B eijing 100083, Ch ina)
Abstract: The research showed that the satus rate of 2nd2year L ilium pum ilum with stooling and without
stooling are respectively 47166% and 38179% , and the bloom ing rate for 2nd2year cultivated p lants is
13155% in term of cultivated condition. A ll the p lants of 3 rd2year and 4 th2year L. pum ilum can bloom, but
the flower quantity has a positive correlation with the age of p lants. The ratio of pollen to ovule is 16419 -
17512 for cultivated p lant, and 28414 - 31516 for wild p lant, so the breeding system is facultative selfing. In
full sun, relatively rep roductive rate of the cultivated p lants has positive relation with the age of the p lant. For
the 2nd2year p lants, relatively rep roductive rate of the p lants with the condition of full sunlight is 715 tines as
that which grow under forest. W ild L. pum ilum has the same relatively rep roductive rate as the cultivated 2nd2
year L. pum ilum. which grows in full sunlight. It is discovered that the pollination acts on the stigmata 5 days
before L. pum ilum flower. The p lants pollinated 1 day before flower bear luxuriantly. L. pum ilum has no
multi2parent effect, and the setting percentage and the seed yield for single parent is higher than that formulti2
parent. The fruit2set rate of the p lants with natural pollination is about 2 times of that with illegitimate pollina2
tion and self2pollination. The pollen which comes from L. daurucum and L. cernum heavily affects the natural
rep roduction of L. pum ilum.
Key words: L ilium pum ilum ; B reeding system; Pollination; Interference rep roduction
1　目的、材料与方法
国内外学者对百合进行了大量研究工作 , 研究对象主要集中在麝香百合 (L ilium long iforum
Thunb. )、王百合 (L. rega le W ilson)、兰州百合 (L. david ii Duchartre var. un icolor Salisb. ) 等几个
商业价值极高的种类上〔1～3〕。近年来 , 我国原产野生细叶百合 (L. pum ilum DC. ) 成为人们关注的
　5期 杨利平等 : 细叶百合的生殖特性和繁育规律研究 　
重点〔2, 4〕。细叶百合花色鲜红 , 具有极强的抗病性和抗旱性 , 既是百合抗性育种的优良亲本 , 也可直
接用于园林彩化。本文对栽培和野生细叶百合繁育系统中的几个基本问题作了初步研究 , 试图揭示其
生殖生物学的一些基本规律 , 为百合的育种和园林应用提供科学依据。
试验于 2000年 5～9月在东北林业大学进行。以全光栽培条件下 1～4年生植株为材料 , 观察其
进入生殖期的最小年龄 , 不同年龄植株的叶数、鳞片数、单株花数、单果胚珠数、单果种子数及种子
与胚珠的百分比。
随机选取 2～3年生及野生条件下即将开花的花蕾各 10个 , 用 FAA固定。将花的一个花药取下 ,
置于盛有 1 mL 95%乙醇的刻度指管中 , 将花药捣烂后用乙醇定容至 2 mL。摇匀后取出 0104 mL, 滴
于血球计数板上 , 记录花粉粒个数 , 重复 3朵花的 6个花药 , 并计算出单个花药的平均花粉 ( Pollen,
P) 粒数。剖开子房 , 记录胚珠 (Ovule, O) 数 , 重复观察 3个子房 , 取平均值。依据 Cruden〔5〕的标
准 : 每朵花的 P /O为 217～514时 , 繁育系统为闭花受精 ; P /O为 1811～3910时 , 为专性自交 ; P /O
为 3119～39610 时 , 为兼性自交 ; P /O 为 24417 ～2 58810 时 , 为兼性异交 ; P /O 为 2 10810 ～
195 52510时 , 为专性异交。
以全光栽培下 2～4年生、林下 2年生及野生细叶百合为材料 , 分别统计其花朵数、胚珠数、果
实数和种子数 , 相对生殖成功率 ( % ) = (果实数 /花朵数 ) ×(种子数 /胚珠数 ) ×100。
以全光下栽培的 3年生植株进行 6组授粉试验。1: 花前 1 d授粉 (蕾已变红色 , 质地变软 ) ; 花
前 3 d授粉 (蕾为红色 , 质地适中 ) ; 花前 5 d授粉 (蕾微透粉色 , 质地较硬 )。2: 单一父本 (将一
株的花粉授在另一株作为母本的花上 ) ; 双父本 (将 2株的花粉授在另一株作为母本的花上 ) ; 三父
本 (同理 ) ; 五父本 (同理 )。 3: 先授有斑渥丹 〔L. concolor Salisb. var. pu lchellum ( Fisch. )
Regel〕花粉 (干扰 ) 后人工授异株花粉 ; 自花粉干扰 ; 自花粉干扰后授异株花粉 ; 毛百合 (L. dau2
ricum Ker2Gawl. ) 花粉干扰后授异株花粉 ; 有斑渥丹花粉干扰 ; 毛百合和有斑渥丹的混合花粉干扰 ;
松叶百合 (L. cernum Komar. ) 花粉干扰 ; 毛百合花粉干扰。4: 同株异花授粉后套网 , 自花授粉后
套网。5: 去花冠不去雄 ; 不去花冠去雄 ; 去花冠去雄 ; 去雄套网。6: 自然授粉。每种授粉方式选取
20～40朵花为样本 , 授粉时间为早晨 6～7时。除花前授粉外 , 人工授粉均在开花当日。
2　结果分析与讨论
211　生殖年龄
栽培条件下细叶百合 1年生苗 (春播 ) 不能抽茎开花 , 只生长 4～6片基生叶。2年生实生植株
仍有 38179%只生基生叶不能抽茎 , 抽茎不现蕾开花的植株为 47166% , 能正常开花的植株为
13155%。3年生以上植株全部能开花。从表 1中可看出 , 不同年龄植株的鳞片数相差不多 ; 单株花
数、叶数和种子与胚珠的百分比随植株年龄的增加而增加 ; 单果胚珠数和单果种子数都是 3年生植株
为高。
表 1　栽培条件下细叶百合不同年龄开花植株的数量特征比较
Table 1　Comparison of quantitative characters among age2different plants of L. pum ilum under the condition of open f ield cultivation
年龄
Age
数量 Number
叶
Foliage
鳞片
Scale
单株花
Flower per p lant
单果胚珠
Ovule per fruit
单果种子
Seed per fruit
种子 /胚珠
Seed /Ovule ( % )
2 14135 ±3143 12176 ±3169 1109 ±0114 174114 ±36126 64163 ±31133 36144 ±14192
3 26157 ±6188 13173 ±3195 3167 ±1122 202148 ±38169 98112 ±38185 47170 ±14171
4 56167 ±14133 11117 ±1176 5178 ±2163 177142 ±9173 94151 ±21166 53127 ±14186
212　花粉与胚珠比
栽培细叶百合花粉与胚珠比 ( P /O ) 为 16419～17512, 野生细叶百合为 28414～31516。繁育系
统均为兼性自交。
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园 　　艺 　　学 　　报 32卷
213　相对生殖成功率
不同生境及不同年龄的细叶百合的相对生殖成功率见表 2。从表 2可以看出 , 全光栽培条件下 , 4
年生植株相对生殖成功率最大 , 3年生植株次之 , 2年生植株最小。同是 2年生植株 , 全光栽培条件比
林下的相对生殖成功率高近 715倍。野生环境下的相对生殖成功率与全光的 2年生植株相差不多。
表 2　细叶百合的相对生殖成功率
Table 2　Rela tively successful reproduction ra te of L. pum ilum
栽培条件
Condition
年龄
Age
数量 Number
花朵 Flower 果实 Fruit 胚珠 Ovule 种子 Seed
坐果率 Fruit
set rate ( % )
相对生殖成
功率 RSS( % )
千粒质量 Mass per
1000 seeds( g)
全光 Open field 2 33 24 4176 1550 72173 27100 4167
3 107 97 19594 9506 96165 46189 4172
4 104 93 17539 11625 89142 59127 3180
林下 Under forest floor 2 36 7 1302 　242 19144 3161 3157
野生 W ild p lant 35 22 3356 1379 62185 25183 3167
214　不同授粉方式对结实的影响
不同授粉方式的坐果率和每果含饱满种子数有一定差异。由表 3可看出 , 大多授粉方式的坐果率
与自然授粉相比无明显差异。在花前授粉中 , 花前 1 d授粉的每果种子数明显多于花前 3 d和花前 5
d。这说明 , 在开花前 5 d雌蕊即有可授性 , 开花前 1 d其雌蕊的可授性最佳。这一特点对细叶百合的
制种及杂交育种提供了重要线索。用人工单一父本至 5父本授粉 , 它们之间每果含成熟种子数无明显
差异。不同种类和不同方式花粉干扰对果实中成熟种子数的影响不同 , 其中毛百合与有斑渥丹混合花
　　　 表 3　不同授粉方式平均每果含饱满种子数
Table 3　The m ean seed num ber per fru it w ith d ifferen t pollina tion
处理
Experimental term s
供试花朵数
Number of
Experimental
flower
坐果率
Rate of
fruit set
( % )
每果含饱满种子平均值
Mean seed yield per fruit
每处理
The mean value of
the same team
每组平均
The mean value
of the same type
花前 1 d授粉 Pollination 1 d before bloom ing date 26 88 178169 (41127) a 136174 (43113) a
花前 3 d授粉 Pollination 3 d before bloom ing date 28 85 116115 (22158) b
花前 5 d授粉 Pollination 5 d before bloom ing date 34 88 115138 (28161) b
单一父本 Single pollen parent 26 100 129130 (55145) a 116104 (32169) b
双父本 Double pollen parents 34 100 98177 (27198) a
三父本 3 pollen parents 28 92 123177 (32183) a
五父本 5 pollen parents 27 100 117131 (34142) a
有斑渥丹花粉干扰后人工授异株花粉 A rtificial exendotrop ic
after being disturbed by the pollen of L. concolor var. pulchellum
28
　
96
　
122150 (19173) a
　
83175 (48195) c
　
自花粉干扰 Being disturbed by the self pollen 30 93 121185 (25129) a
自花粉干扰后授异株花粉 Cross2pollination after being disturbed by self pollen 32 93 113150 (17161) ab
毛百合花粉干扰后授异株花粉
Cross2pollination after being disturbed by the pollen of L. dauricum 26　 92　 107150 (8180) ab　
有斑渥丹花粉干扰 Being disturbed by the pollen of L. concolor var. pulchellum 28 92 100165 (20199) ab
毛百合和有斑渥丹的混合花粉干扰
Being disturbed by the mixed pollen of L. dauricum and L. concolor var. pulchellum
26
　
96
　
82165 (41107) b
　
松叶百合花粉干扰 Being disturbed by the pollen of L. cernum 32 67 11167 (5171) c
毛百合花粉干扰 Being disturbed by the pollen of L. dauricum 22 68 　8173 (3169) c
同株异花授粉后套网 H itching a netting after close pollination 26 50 65180 (38169) a 49123 (33169) d
自花授粉后套网 H itching a netting after self pollination 30 50 36120 (19180) b
去花冠不去雄 Removing corolla only 28 96 93162 (29117) a 53184 (42120) d
不去花冠去雄 Emasculation 26 96 85175 (30160) a
去花冠去雄 Removing corolla and emasculating 30 90 25162 (7116) b
去雄套网 H itching a netting after emasculation 28 　7 10131 (1180) c
自然授粉 Natural pollination 75 97 98112 (38185) a 98112 (38185) c
　　注 : 括号中的数字为标准差 ; a、b、c、d字母相同者为差异不显著 , 不同者为差异显著。
Note: The figures are standard deviation in brackets; the same letters of a, b, c and d indicate no difference, and different letters means sig2
nificant difference.
029
　5期 杨利平等 : 细叶百合的生殖特性和繁育规律研究 　
粉干扰的较低 , 有 82粒左右。松叶百合、毛百合对细叶百合的干扰作用最为强烈 , 果实中的种子仅
10粒左右。生产栽培中 , 若想获得大量细叶百合自然授粉的种子 , 栽培地应与松叶百合、毛百合及
有斑渥丹在空间上隔离 , 以防细叶百合结实受到干扰。同株异花授粉的每果种子数明显高于自花授
粉 , 说明同株异花之间存在着遗传上或生理上的分化。但同株异花和自花授粉的每果种子数又明显低
于人工异株异花授粉 , 由此可明显看出 , 细叶百合是以异花授粉为主 , 虽自交亲和 , 但结籽率较低。
去除部分花结构处理组内 , 花结构去除越多 , 其结籽率越低 ; 去雄后套网有很低的坐果率与结籽率 ,
可以认为是网外昆虫停落或飞行时偶然掉落至网内柱头上的花粉所致。
方差分析表明各处理组与自然授粉处理每果种子数的差异显著 (除花粉干扰组外 )。花前授粉的
结籽率最高 , 父本多度处理次之 , 但二者的每果含种子数均明显高于自然授粉 ; 自花授粉及去除花部
结构处理的每果种子数明显低于自然授粉。这可反映出 , 细叶百合是以异交为主 , 花部结构的完整性
与结实率呈正相关。花粉干扰组与自然传粉的结实率差异不明显 , 其主要原因是花粉干扰组内的松叶
百合及毛百合花粉干扰的结实率极低 , 从而导致该组结实率平均值低的缘故。各处理组及自然授粉的
总体方差差异显著。
松叶百合和毛百合花粉干扰使细叶百合的坐果率与结实率明显降低 , 这或是因为异种花粉在柱头
表面对细叶百合花粉起到了机械阻碍作用〔6〕, 或是由于外来花粉而影响了细叶百合花粉在柱头表面
萌发的 “群体效应 ”, 或是由于异种花粉刺激而发生了无融合生殖〔7〕。这种干扰的结果是其中的一种
原因 , 还是几种因素共同存在 , 需要对所得种子及其后代做更加深入细致的研究方能给出答案。一般
认为父本的多度授粉与种子活力呈正相关〔8〕, 但细叶百合单一父本授粉产生种子的数量较多 , 并没
有显示出多父本效应 , 其原因有待于进一步研究。
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