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园 　艺 　学 　报 　2001 , 28 (3) : 255～258
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2000 - 11 - 02 ; 修回日期 : 2001 - 03 - 20
基金项目 : 国家自然科学基金资助项目 (39660049)3 通讯作者。
银杏雄花芽的形态分化
张万萍　史继孔 3 　樊卫国　文晓鹏
(贵州大学农学院园艺系 , 贵阳 550025)
摘 　要 : 贵州中部地区银杏雄花芽从 5 月下旬开始形态分化 , 一直持续到翌年 3 月才完
成。形态分化可分为 5 个时期 : 未分化期、分化始期、花粉囊分化期、花粉母细胞分化期、
花粉粒形成期。
关键词 : 银杏 ; 雄株 ; 花芽分化 ; 雄花芽分化
中图分类号 : S 792. 95 ; S 664. 3 　文献标识码 : A 　文章编号 : 05132353X(2001) 0320255204
银杏 ( Ginkgo biloba L. ) 又名白果 , 原产于我国 , 是绿化、果药兼用树种。作者曾对
银杏雌花芽的分化作过报道〔1〕, 国内外一些学者对银杏雄配子体的发育进行过研究〔2～4〕,
但银杏雄花芽的分化则未见报道。作者对银杏雄花芽的形态分化进行了初步研究 , 为银杏
雄花芽生理分化的研究 , 生态因子、栽培措施对银杏雄花开花、散粉影响的研究奠定基
础 ; 为科学配置授粉树 , 有效进行人工授粉 , 提高银杏种子的产量和质量 , 提供理论依
据。
银杏的雄性生殖器官 ———小孢子叶球 , 形似柔荑花序 , 为与园艺学名词相呼应 , 本文
中将银杏雄株的小孢子叶球称为“雄花”, 小孢子囊称为“花粉囊”, 小孢子母细胞称为
“花粉母细胞”, 小孢子称为“花粉”〔5〕, 短枝顶端着生叶与雄花的芽称为“混合雄花芽”,
简称“雄花芽”。银杏雄花芽形态分化指的是花序原基 (小孢子叶球原基) 、花粉囊 (小孢
子囊) 、花粉母细胞 (小孢子母细胞) 、花粉粒 (小孢子) 的分化。
1 　材料与方法
试验于 1997～1999 年进行 , 试材为遵义市农业科学研究所银杏资源圃 10 年生开花正
常的嫁接雄树。选生长基本一致的 20 株作采样树 , 从 4 月 28 日开始 , 每隔 10～20 d 采样
1 次。每次取银杏雄树中上部外围 3～4 年生有 6 片叶的健壮短枝的顶芽 30 个 , 剥去鳞片
后 , FAA 固定 , 方法参照文献 〔1〕。
2 　结果与分析
2. 1 　银杏雄花芽的形态分化
2. 1. 1 　银杏雄花芽形态结构特点
银杏是裸子植物 , 雌雄异株。雄花芽为混合芽 , 内有多个柔荑花序状的花序原基 (小
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孢子叶球原基) 和叶原基混生。每一花序原基由主轴及若干对有囊柄的花粉囊 (小孢子
囊) 构成 ; 银杏的花粉囊 (小孢子囊) 属厚孢囊 , 有一个几层细胞的囊壁及其包裹着的花
粉母细胞 (小孢子母细胞) , 这些花粉母细胞通过减数分裂形成花粉粒。
2. 1. 2 　银杏雄花芽形态分化时期的划分及特征
根据对雄花芽纵、横剖面切片的观察 , 将银杏雄花芽形态分化划分为 5 个时期 : 未分
化期、分化始期 (花序原基分化期) 、花粉囊分化期、花粉母细胞分化期、花粉粒形成期。
2. 1. 2. 1 　未分化期 　此期银杏雄株短枝顶芽芽体较小 , 鳞片紧抱。芽内已有叶原基分
化 , 但未见花序原基分化。由于叶原基先端向内叠卷 , 纵切面上叶原基的先端呈分叉状
(图版 , 1) ; 横切面上叶柄原基有明显的背腹面之分 , 两个维管束的一端接近 , 呈“八”
字形排列 (图版 , 2) 。
2. 1. 2. 2 　分化始期 (花序原基分化期) 　由于银杏的生长锥在整个生长期一直呈半球
形 , 不存在被子植物果树的生长锥在花芽分化始期由尖变成半圆球形的过程 , 因此 , 不能
以生长锥形状变化来确定银杏花芽分化始期。观察发现 , 此期短枝顶芽内 , 生长锥的外侧
出现了花序原基 , 这是形态分化始期的标志。从纵切面看 , 雄花的花序原基较叶原基直
立 , 在花序原基的两侧可见到一些凸起 , 这是花粉囊 (小孢子囊) 原基 (图版 , 3) 。从横
切面看 , 花序原基的外形较扁 , 背腹面没有明显区别 , 两个维管束相对排列且相距较远 ,
与叶柄原基的“八”字形排列不同 (图版 , 4) 。
2. 1. 2. 3 　花粉囊分化期 　此期花序原基上的各花粉囊开始呈锯齿状 , 稍后花粉囊已突出
于花序原基 , 明显可见 (图版 , 5、6 ) 。
2. 1. 2. 4 　花粉母细胞分化期 　进入此期 , 花粉囊壁已形成 , 在囊壁内出现了花粉母细
胞 , 呈多角形 , 细胞质浓 , 排列紧密。这一时期延续时间较长 (图版 , 7) 。
2. 1. 2. 5 　花粉粒形成期 　这一时期中 , 花粉母细胞之间排列变得松弛 , 形状开始变圆 ,
花粉母细胞进行减数分裂 , 最后形成单倍体的圆形或椭圆形的单个花粉粒 (图版 , 8) 。花
粉囊壁的一端形成一凹口 (图版 , 9) , 以利花粉囊的裂开和花粉飞散。
2. 1. 3 　银杏雄花芽形态分化的时间
贵州中部地区 , 银杏雄花芽开始分化的时期较雌花芽略早 , 一般在 5 月下旬至 6 月
初。分化始期 , 花序原基分化的间隔期很短 , 至 6 月中旬 , 花序原基都已分化。此后迅速
进入花粉囊分化期 , 此期较短 , 7 月初即结束。然后进入较长的花粉母细胞分化期 , 一直
持续到次年 2 月。银杏花粉母细胞的减数分裂、花粉粒的形成在 2 月下旬至 3 月下旬 , 比
北京地区早〔2〕, 这是贵州的物候期早的缘故。由于银杏芽的发育并不整齐 , 因此花芽分化
的阶段也不一致 , 各阶段常有重叠的现象 , 这正是银杏花粉母细胞分化期、花粉粒形成期
较长的原因之一。
3 　讨论
对果树雄花芽形态分化时期的划分 , 文献报道并不一致。荣瑞芬等〔6〕将核桃雄花芽形
态分化分为鳞片期 , 苞片期 , 雄花原基分化期 , 花被、雄蕊分化期及花被、雄蕊发育完成
期 5 个时期 ; 李三玉等〔7〕将杨梅雄花分化分为未分化期、雄花小花序形成初期、雄花形成
后期、雄花成熟期 4 个时期。银杏是裸子植物 , 没有典型的花被、雄蕊 , 我们将它的雄花
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芽形态分化分为未分化期、分化始期 (花序原基分化期) 、花粉囊分化期、花粉母细胞分
化期、花粉粒形成期 5 个时期。由于银杏雄花芽中 , 花序原基不一定是连续分化 , 有时在
两个雄花序原基之间会间隔一个或几个叶原基 , 因此仅从纵切面确认花芽分化时期是不够
的 , 结合花芽的横切面来确定银杏雄花芽的形态分化时期是必要的。
研究表明 , 雄花芽花序原基出现的时期短而集中 , 从出现第 1 个花序原基到 3～5 个
花序原基分化出现 , 只需 1 个月左右 , 这比雌花原基陆续分化 3 个月的时间短〔1〕, 但花粉
母细胞分化的时间却较长 (从 7 月至翌年的 2 月) 。这提示我们 , 在栽培上为了增加雄花
的数量 , 要注意早春的肥水管理 ; 而为了增加花粉粒的数量和提高花粉的质量 , 还应加强
夏秋的肥培管理。
银杏果用园雄株授粉树的配置比例是栽培工作者关心的问题。银杏雄花芽内有 4～6
个乃至更多的花序原基。研究表明 , 一个雄花序有 30～50 对花粉囊 , 每一花粉囊有花粉
1. 7 万粒 , 平均一个雄花则有花粉 136 万粒 , 而花粉粒飘浮的直线距离可达 5 km。生产上
建立果用园 , 雄树的比例可控制在 1 %～2 % , 原则上园地的四周均应配置 , 而授粉期上
风向可适当多配置一些。如花期遇上阴雨天 , 则需人工辅助授粉。
本文仅报道了银杏雄花芽形态分化的时期划分、各时期的形态特征、分化的时间。环
境条件、农业技术措施对雄花芽出现的数量和质量的影响 , 还有待于今后深入的研究。
参考文献 :
1 　史继孔 , 樊卫国 , 文晓鹏. 银杏雌花芽形态分化的研究. 园艺学报 , 1998 , 25 (1) : 33～36
2 　王伏雄 , 陈祖铿. 银杏胚胎发育的研究———兼论银杏目的亲缘关系. 植物学报 , 1983 , 25 (3) : 199～205
3 　张仲鸣 , 吉成均 , 杨　雄 , 等. 银杏配子体发育过程中的细胞分裂. 植物学报 , 1999 , 41 (5) : 479～483
4 　William E , Friedman , Ernest M Gifford. Division of the generative cell and late development in the male gametophyte of Ginkgo
biloba. Amer. J . Bot . , 1988 , 75 (9) : 1434～1442
5 　郭善基 , 何风仁 , 赵良能 , 等. 中国果树志———银杏卷. 北京 : 中国林业出版社 , 1993. 29～32
6 　荣瑞芬 , 郗荣庭. 核桃雄花芽形态分化及发育的观察. 河北农业大学学报 , 1991 , 14 (1) : 44～46
7 　李三玉 , 戴善忠. 杨梅花芽分化的初步研究. 园艺学报 , 1980 , 7 (1) : 7～16
Morphological Differentiation of Male Flower Bud of Ginkgo biloba L.
Zhang Wanping , Shi Jikong , Fan Weiguo , and Wen Xiaopeng
( Department of Horticulture Agricultural College Guizhou University , Guiyang 550025)
Abstract : Male flower bud morphological differentiation of Ginkgo biloba L. begins in early
June and continues to next March in Guizhou area. It can be devided into five stages : vegetative
stage , initial differentiation stage , microsporagia differentiation stage , microsporocytes differentiation
stage and microspores differentiation stage.
Key words : Ginkgo biloba L. ; Male tree ; Flower bud differentiation ; Male flower bud diffe2
rentiation
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图版说明　1. 未分化期 , ×40 ; 2. 未分化期 , 横切面 , ×40 ; 3. 分化始期 , ×40 ; 4. 分化始期 , 横切面 , ×40 ;
5. 花粉囊分化期 , ×40 ; 6. 花粉囊分化期 , 横切面 , ×40 ; 7. 花粉母细胞分化期 , ×400 ; 8. 花粉粒形成期 ,
×40 ; 9. 花粉粒 , ×1 000。Sa : 茎端 ; Ph : 叶原基 ; Sc : 鳞片 ; VB : 维管束 ; Sg : 雄花穗柄原基 ; Ms : 花粉囊 ;
Msp : 花粉母细胞 ; PG: 花粉粒 ; SW: 花粉囊壁。
Explanation of plate 　1. Vegetative stage , ×40 ; 2. Transaction of vegetative stage , ×40 ; 3. Initial differentiation stage ,
×40 ; 4. Transaction of initial differentiation stage , ×40 ; 5. Microsporangia differentiation stage , ×40 ; 6. Transaction of mi2
crosporangia differentiation stage , ×40 ; 7. Microsporocytes differentiation stage , ×400 ; 8. Pollen grain differentiation stage ,
×40 ; 9. Pollen grain , ×1 000. Sa : Spur apex ; Ph : Phyllomes ; Sc : scale ; VB : Vascular bundle ; Sg : Sporangioghres ;
Ms : Microsporangia ; Msp : Microsporocytes ; PG: Pollen grain ; SW: Sporangium wall .
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