全 文 ：文章编号: 1007-0435( 2003) 02-0120-05
驼绒藜属 3种植物开花习性及雌花柱头微形态研究
贺俊英1 , 王六英1, 易　津1, 阿拉塔2, 于　冰2
( 1 内蒙古农业大学, 呼和浩特 010018; 2 内蒙古畜牧科学院, 呼和浩特 010030)
摘要:研究驼绒藜属 3 种植物开花规律、开花日动态、结实率及柱头微形态。结果表明,华北驼绒藜和驼绒藜雄
花开花高峰均在上午 8: 00～10: 00, 有利于传粉和受精, 而北美驼绒藜雄花在中午 11: 00～13: 00 达开放高
峰,其雌雄花开花高峰期不一致,不利于传粉、受精, 从而降低结实率。三者的开花最适温度基本一致,都在
20～24℃。三者的雌花均在下午 14: 00 左右达到开放高峰。雌花柱头微形态研究结果表明, 华北驼绒藜的柱头
有利于接受花粉,而北美驼绒藜的柱头不利于接受花粉。此外,华北驼绒藜与驼绒藜的雌、雄花花期相遇结实
率较高,而北美驼绒藜因花期不遇, 故导致结实率低。
关键词: 驼绒藜属; 开花习性; 雌花柱头微形态
图分类号: Q944　　　文献标识码: A
Study on Flowering Habit and Stigma Micromorphology of
Three Ceratoides Species
HE Jun-y ing
1
, WANG Liu-ying
1
, YI Jin
1
, ALAT A
2
, YU Bing
2
( 1 Inner Mongolia Ag ricultural Univ ersit y, Huhhot , Inner M ongo lia Aut onomous Region 010018, China;
2 Inner M ongo lia Academy of Animal Science, Huhhot , Inner M ongo lia Aut onomous Region 010030, China)
Abstract: A study of 3 Ceratoides species for their flow ering habit , daily flow ering dynamic change,
fert ility, and st igma micromo rpholo gy show s that the male f low ers of C. arbor escens and C. latens reach
their full bloom at 8: 00- 10: 00, w hile the male flow er ing peak of C. lanata falls on 11: 00- 13: 00. T he
bloom peak o f the female f low ers of all 3 occur at 14: 00. T hough the most congenial temperatur e for
flow er ing of all the 3 species is 20～24℃, the female st igma micromo rpholo gy of C. ar borescens is best
suited for gathering po llen than the other 2 species. Therefor e, C. ar borescens boasts the highest seed-
bearing r ate. Mor eover , the flow ering period of C. ar borescens and C. latens last longer than that of C.
lanata, a fact which also results in the highest seed-bearing rate of C. arborescens, and the low est seed-
bearing rate of C. lanata.
Key words : Cer atoides; Flow ering habit ; St igma micromorpholog y
　　驼绒藜属[ Ceratoides( Tourn. ) Gagnebin]植物
为藜科( Chenop odiaceae )旱生、超旱生植物,枝叶繁
茂、适口性佳,含有较多的粗蛋白质及钙、磷等矿物
质,无氮浸出物含量亦甚高,是家畜所喜食的优持抓
膘饲草,尤其在越冬期间, 尚含有较多的粗蛋白质,
对家畜冬季饲养有重要意义, 也为现代化畜牧业发
展提供稳产、优质牧草资源。目前,国内外对驼绒藜
属植物开花习性的研究尚未见报道。本文对 3种驼
绒藜属植物的开花习性和柱头微形态进行研究, 为
今后驼绒藜属植物的研究提供物候学、植物学理论
参考依据。
收稿日期: 2002-08-29; 修回日期: 2002-12-00
基金项目:国家自然科学基金“驼绒藜牧草种子生物学特性的研究”( C39960010)资助
作者简介:贺俊英( 1976-) ,女,内蒙古四子王旗人,理学硕士,在读博士,主要从事牧草生物学研究
责任作者:王六英( 1947-) ,女,内蒙古兴安盟人,内蒙古农业大学教授,主要从事植物学教学和牧草生物学研究
第 11卷　第 2期
　Vo l. 11　　No. 2
草　地　学　报
ACT A AGRESTIA SIN ICA
　2003 年　6月
　June 　2003
1　材料与方法
1. 1　试验区自然概况
试验在内蒙古畜牧科学院巴盟巴音哈太草原试
验站进行,地处内蒙古巴盟乌拉特中期巴音哈太苏
木境内, 位于北纬 41°32′, 东经 108°51′; 年均气温
2～6℃, ≥10℃的年积温为 2306. 3℃, 极端最高气
温可达 37℃, 1 月份最冷, 极端最低气温可达
- 34. 4℃, 无霜期 99～129d, 年均降水量 208 mm,
年日照时数 3100～3215 h。土壤以棕钙土为主,土
层薄,肥力低,保水能力差, 钙积层厚。
1. 2　供试材料　
供试材料为华北驼绒藜( C. arborescens)、驼绒
藜( C. latens)、北美驼绒藜( C. lanata)。
华北驼绒藜和驼绒藜种子来源于内蒙古畜牧科
学院巴盟中旗巴音哈太草原试验站,北美驼绒藜原
种来源于美国,采于内蒙古农业大学草原站。实验于
2000年 7月-2001年 10月进行。
1. 3　开花规律研究
试验选择理想的植株,挂牌标记,测定开花期、雌
雄花开放顺序、结实率。在开花盛期,选择睛朗无风天
气, 于7: 00～17: 00,观察雄花与雌花开花日动态。
1. 4　雌花柱头微形态研究
待雌花开放后, 用 2. 5%的戊二醛溶液固定后,
以 50%～100%的乙醇系列脱水处理,取出后放于
样品观察台,采用 HCP-2型临界点干燥, 用 2B-5型
离子溅射仪镀膜,用 S530-型扫描电镜观察、拍照。
2　结果与分析
2. 1　雄花开花规律
2. 1. 1　华北驼绒藜雄花开花盛期维持时间最长, 为
20 d, 北美驼绒藜仅 12 d,但其花期来临较早, 比其
它 2个种提前一个月到一个半月。当北美驼绒藜雄
花开放时,华北驼绒藜大部分雄花刚孕育花蕾,而驼
绒藜雄花只有一小部分孕育花蕾,多数尚处于营养
生长阶段。驼绒藜的雄花开花盛期维持时间在三者
中居中, 但由于其花期来临较晚, 结束花期时已是 8
月末～9月初,此时的北美驼绒藜已到种子成熟期。
2. 1. 2　单个生殖枝开花天数以驼绒藜最长, 为 8～
12 d,北美驼绒藜的最短,仅 4～6 d,华北驼绒藜居中
为6～10 d。生殖枝的开花顺序间亦存在差异, 其中华
北驼绒藜和北美驼绒藜的开花顺序均为自中→下→
上,而驼绒藜则自下→中→上。尽管三者开始的部位
不同,但都是上部的雄花最后开。华北驼绒藜和驼绒
藜的每一穗状花序开放顺序分别与其整条生殖枝开
放顺序相对应,分别为中→下→上、下→中→上,北美
驼绒藜的花序较短,先是下部开放, 后是上部开放。
2. 1. 3　三者的雄花序平均长度差异显著,其中华北
驼绒藜为 6. 8 cm ,北美驼绒藜仅为0. 85 cm, 驼绒藜
为 3. 8 cm (表 1)。
表 1　雄花开花规律
T able 1　F low ering r egula rit y o f male flow er
测定项目
Measured item s
华北驼绒藜
C. ar bor escens
驼绒藜
C. latens
北美驼绒藜
C. lanata
1开花盛期(日/月)
Blooming stage( date/ mon th )
4/ 8～24/ 8 14/ 8～28/ 8 1/ 7～13/ 7
2单个生殖枝开花期(d )
Blooming days of mono-reproduct ive s tem
6～10 8～12 4～6
3生殖枝开花顺序
Anthesis order of reprodu ct ive stem
中部→下部→上部
middle→base→t op
下部→中部→上部
b ase→middle→t op
中部→下部→上部
middle→base→top
4雄花序开花顺序
Blooming order of m ale inf lores cence
中部→下部→上部
middle→base→t op
下部→中部→上部
b ase→middle→t op
下部→中部→上部
base→m iddle→top
5雄花序平均长度( cm)
Average length of male in flores cen ce(cm)
6. 8 3. 8 0. 85
2. 2　雌花开花规律
　　由表 3可以看出, 北美驼绒藜雌花开放最早,而
且持续时间也最长, 将近一个月,驼绒藜雌花开放时
间最晚, 持续时间是三者中最短者, 仅 13 d,华北驼
绒藜的开放时间与开放天数都居中, 它和驼绒藜雌
121第 2期 贺俊英等:驼绒藜属 3种植物开花习性及雌花柱头微形态研究
花开放都集中于 8月份,北美驼绒藜的雌花虽然开
放天数长,但由于花期早,于 7月下旬已结束。单个
生殖枝的开花天数在三者间相差不明显, 北美驼绒
藜最长为 7～10 d,华北驼绒藜最短为 4～6 d。华北
驼绒藜和驼绒藜雌花的开花顺序一致,均为自中→
下→上,北美驼绒藜为下→中→上。
华北驼绒藜的雌、雄花开花期基本一致,雄花单
枝生殖枝开花天数多于雌花, 其雌雄花开花顺序均
为自中→下→上, 有利于提高传粉率和授粉率。驼绒
藜雌雄花的花期也相遇, 雄花开放天数多于雌花, 只
是雌雄花开放顺序不一致, 故传粉率和授粉率不及
华北驼绒藜。北美驼绒藜种植于呼市地区时, 雌雄花
花期不遇,雄花花期从 7 月 1日～7月 13 日, 雌花
从 6月 24日～7月 23日,结果早开和晚开的雌花
得不到充分的花粉,而且雄花单株花期仅为 4～6 d,
雌花则为 7～10 d,不利于雌花授粉,故北美驼绒藜
果期则产生许多空瘪种子的现象(表 2、3)。
表 2　雌花开花规律
T able 3　Observ ation o f flow ering r egula rit y o f female flow er
测定项目
Items
华北驼绒藜
C. ar bor escens
驼绒藜
C. latens
北美驼绒藜
C. lanata
1开花期(日/月)
Bloomin g s tage( date/ month)
5/ 8～26/ 8 13/ 8～26/ 8 24/ 6～23/ 7
2单条生殖枝开花天数( d)
Bloomin g days of mono-reproductive s tem
4～6 6～8 7～10
3雌花序开花顺序
Order of female inf lorescence
中部→下部→上部
middle→base→t op
中部→下部→上部
m iddle→base→t op
下部→中部→上部
base→m iddle→top
表 3　结实率测定值
Table 4　T he test dat e of fr uit r ate
测定项目
Measured item s
华北驼绒藜
C. ar bor escens
驼绒藜
C. latens
北美驼绒藜
C. lanata
1一级分枝/生殖枝
Firs t branch / reprodu ct ive stem
44. 0 27. 0 38. 0
2二级分枝/生殖枝
S econd ary branch / reproduct ive stem
8. 2 5. 7 6. 5
3雌花数/二级分枝
Fem ale flower number/ secondary branch
43. 0 16. 0 35. 0
4雌花数/生殖枝
Fem ale flower number/ reproduct ive s tem
1892. 0 432. 0 1330. 0
5饱满种子数/生殖枝
Full s eed number/ rep rod uct ive stem
1390. 0 219. 0 265. 0
结实率( % )
S eed set t ing percentage
73. 5 50. 6 19. 9
2. 3　开花日动态
2. 3. 1　雄花开花日动态及其条件　从图 1 可以看
出,华北驼绒藜雄花在 7: 00几乎没有开放或仅开放
几朵, 8: 00～10: 00急剧上升, 9: 00达最高峰, 11: 00
时又开始下降, 正午时分开花数目大大减少, 14: 00
左右当气温最高时, 平均仅有 1～2朵花开放,以后
随着气温的降低直到傍晚几乎没有花开放。驼绒藜
雄花开花日动态与华北驼绒藜规律趋于一致,但每
小时的开花数目远低于后者, 开花高峰期 ( 8: 00～
10: 00)的开花数目仅为华北驼绒藜的 1/ 4。北美驼
绒藜的雄花开花日动态与前两者明显不同, 从早晨
7: 00开放, 以后随着气温的升高,开花数逐渐增多,
11: 00～13: 00 达到开花高峰, 然后又逐渐下降,
16: 00以后停止开放,其开花数目在 3份材料间居中。
　　华北驼绒藜和驼绒藜达到开花高峰期时
( 8: 00～10: 00) , 对应的气温范围分别为 21～24℃
和 19. 5～ 23℃, 北美驼绒藜达到开花高峰期
( 11: 00～13: 00)时, 气温范围为 20. 8～24℃,说明 3
份材料虽然达到开花高峰期的时间不同,但其对应
温度差别甚微, 基本集中于 20～24℃(图 1、3)。
华北驼绒藜雄花开放高峰期时( 8: 00～10: 00) ,
相对湿度为 60%～78% ,驼绒藜高峰期时( 8: 00～
10: 00) , 相对湿度为 58%～73%, 北美驼绒藜高峰
期时( 11: 00～13: 00) , 相对湿度为 55%～76% , 三
者的最适湿度差异不显著(图 1、4)。
122 草　地　学　报 第 11卷
2. 3. 2　雌花开花日动态及其条件　从图 2 可以看
出,华北驼绒藜和北美驼绒藜雌花开花日动态的趋
势基本一致, 都是在 10: 00左右开放,而后随着温度
的升高雌花开放数目增多, 在 12: 00～14: 00达到高
峰,尤以 14: 00达最多, 以后又逐渐下降, 到下午 5:
00基本停止。驼绒藜稍提早开花(在 9: 00左右) ,在
13: 00～14: 00达到高峰, 17: 00以后停止开放。雌花
开放数目与雄花一致, 其中华北驼绒藜最多,北美驼
绒藜居中,驼绒藜最少。
图 1　雄花开花日动态
Fig . 1　Da ily dynamics of blooming ma le flow er
图 2　雌花开花日动态
F ig . 2　Daily dynamics o f blo oming female flower
华北驼绒藜开花高峰期( 12: 00～14: 00)时,适
宜温度为 27～29℃, 驼绒藜为 27～29℃, 北美驼绒
藜为 23～27℃,与雄花适宜温度相比, 3份材料的雌
花开放适宜温度大于雄花,故一天内开放时间雌花
比雄花迟(图 3、4)。
华北驼绒藜雌花开放时的相对湿度为 38%～
53%、驼绒藜37%～55% ,二者差异不显著,而北美驼
绒藜的相对湿度稍高为47%～60% ,与雄花适宜温度
相比,雄花开放的最适湿度都大于雌花的最适湿度,结
果同样与雄花上午开放,雌花中午开放有关(图 4)。
图 3　开花时的温度
F ig . 3　Co rr esponding temperat ur e of flower ing per iod
图 4　开花时的相对湿度
Fig . 4　Cor responding humidity of flow er ing per iod
注: 1 华北驼绒藜 ( C. arborescens)、2 驼绒藜( C. late ns)、3 北美
驼绒藜( C . lanata) )
2. 4　单株结实特性
生殖枝的分枝数、雌花数、饱满种子数均以华北
驼绒藜最多,驼绒藜最少,北美驼绒藜居中。其中北
美驼绒藜生殖枝雌花数( 1330 朵)远大于驼绒藜
( 432朵) , 但由于北美驼绒藜的饱满种子数为 265
粒, 接近于驼绒藜( 219 粒) , 故其结实率仅为 19.
9%, 是最低者, 华北驼绒藜最高( 73. 51%) (表 4)。
2. 5　雌花柱头形态比较
电镜扫描结果显示: 华北驼绒藜、驼绒藜和北美
驼绒藜的雌花柱头由毛状体单细胞组成。这些单细
胞顶部向不同的方向伸展,以充分接受花粉粒,下部
愈合,使柱头成为柱状, 而且柱头越靠下面的部分,
毛状体单细胞越多(图版 1)。3份材料所不同的是毛
123第 2期 贺俊英等:驼绒藜属 3种植物开花习性及雌花柱头微形态研究
状体单细胞的弯曲程度和疏密程度,其中华北驼绒
藜的单细胞数目最多, 而且细胞顶部向外延伸时与
柱状花柱构成的角度大都为直角(图版 1) ,而北美
驼绒藜的单细胞明显稀疏, 且其顶部向下弯曲(图版
3) ,驼绒藜的单细胞数介于以上二者之间,弯曲度为
锐角(图版 2)。由此可以看出,华北驼绒藜柱头接受
花粉粒的机率最大, 而北美驼绒藜最小,该结果与华
北驼绒藜的结实率大于北美驼绒藜的现象有关。
图 5　华北驼绒藜柱头形态
F ig . 5　Stigma micr omo rpholog y
of C . arbor escens ×400
图 6　驼绒藜柱头形态
Fig. 6　Stigma m icromorpho lo gy
o f C . latens ×400
图 7　北美驼绒藜柱头形态
Fig . 7　Stigma micr omo rpholo gy
of C . lanata ×400
3　讨论与结论
3. 1　开花习性与结实率探讨
一般情况下,双子叶植物开花日动态的规律是
随着温度升高, 开花数目增多, 13: 00～14: 00时,开
花数目最多, 而后随着温度的降低,开花数下降,直
到停止开放。本实验中发现, 3份材料的雌花开花日
动态基本符合以上规律,但雄花的开花日动态有一
定的偏差,尤其是华北驼绒藜和驼绒藜,其雄花开花
高峰期在 8: 00～10: 00, 北美驼绒藜雄花开花高峰
期在11: 00～13: 00。供试材料的开花高峰期对应的
时间有所不同,但相对温度基本一致。对此种现象的
原因尚有待于进一步探讨和研究。
本试验中发现, 华北驼绒藜雄花开花盛期延续
的时间最长( 20d)、花粉生活力最高( 55% )、结实率
也最高 ( 73. 51% ) , 而北美驼绒藜的最低, 分别为
12d、38%、19. 9%。因此认为雄花开花习性影响花
粉生活力、花粉萌发率与结实率。另外,北美驼绒藜
结实率最低的原因也可能是由于雄花、雌花花期不
遇所造成,或引种地(美国)气候条件与当地气候条
件差异太大所致。
3. 2　开花习性与结实率的关系
华北驼绒藜与驼绒藜的雄花和雌花花期相遇,
而北美驼绒藜的花期不遇,导致结实率低; 单株雄花
日动态表明: 华北驼绒藜、驼绒藜的雄花均在8: 00～
10: 00 达到开放高峰, 最适温度分别为 21～24℃和
19. 6～23℃,而北美驼绒藜在11: 00～13: 00 达到高
峰,最适温度为 20. 8～24℃。三者的相对温度无显著
差别。单株雌花日动态表明: 3份材料均在2: 00左右
达到到开花高峰,华北驼绒藜和驼绒藜雌花开放的适
温度均为27～29℃, 而北美驼绒藜为23～27℃。三者
的相对湿度有差别,北美驼绒藜最高, 为47%～60%。
3. 3　柱头形态与授粉率的关系
雌花柱头形态研究结果表明, 3份材料的柱头
均由毛状体单细胞组成, 但华北驼绒藜柱头有利于
接受花粉,而北美驼绒藜不利于接受花粉。
参考文献
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124 草　地　学　报 第 11卷