全 文 ：第21卷 第5期
Vol.21 No.5
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2013年 9月
Sep. 2013
doi:10.11733/j.issn.1007-0435.2013.05.013
遮荫对观赏草丽色画眉生长、光合以及生物量的影响
秦衍雷1,2,武菊英2,徐迎春1*,袁小环2
(1.南京农业大学园艺学院,江苏 南京 210095;2.北京草业与环境研究发展中心,北京 100097)
摘要:丽色画眉(Eragrostisspectabilis)是我国引种栽培的一种新型观赏草,为探讨其对光的生态适应性及生长最
适遮荫度,设置4种光照强度处理连续遮荫2年(遮荫度0%、遮荫度50%、遮荫度75%、遮荫度90%),观察测定其
生长指标、种子产量、光合作用相关参数以及生物量。结果表明:随着遮荫度的增加,株高和冠幅基本呈上升趋势,
90%遮荫度处理下株高从第1个生长季4个处理中最高,转而降至第2个生长季最低;分蘖数和种子产量呈显著
下降趋势;叶绿素含量、叶面积、净光合速率及气孔导度、胞间CO2 浓度呈上升趋势,除胞间CO2 浓度外均显著升
高;生物量随遮荫度增加显著下降,根冠比则呈先降后升趋势,在50%遮荫度下降至最低,在75%和90%遮荫度下
转而连续升高。这说明丽色画眉喜全光照,在遮荫度50%及以下时生长较好;重度遮荫(75%遮荫度及以上)不能
够正常生长,个别植株在遮荫90%下甚至不能存活。
中图分类号:Q945.11 文献标识码:A 文章编号:1007-0435(2013)05-0921-07
EffectsofShadingontheGrowth,PhotosyntheticCharacteristics
andBiomassofOrnamentalGrassEragrostisspectabilis
QINYan-lei1,2,WUJu-ying2,XUYing-chun1*,YUANXiao-huan2
(1.ColegeofHorticulture,NanjingAgriculturalUniversity,Nanjing,JiangsuProvince210095,China;
2.BeijingAcademyofAgricultureandForestrySciences,HaidianDistrict,Beijing100097,China)
Abstract:Eragrostisspectabilis(Pursh)SteudisanewornamentalgrassinChina.Inordertoexplorethe
ecologicaladaptabilityofthisspeciestothelightregimesandoptimalshadingofgrowth,E.spectabilis
wascultivatedunderfourlightintensityregimesfortwoyears.Theparametersofgrowth,photosynthesis
andbiomassweredeterminedduringthegrowthseason.Resultsshowedthatplantheightandcrown
breadthincreasedwiththedecreasingofirradiance,andplantheightwasthelowestunder90%shading
duringthesecondgrowthseason.Tilersandseedyieldsignificantlydecreased,andchlorophylcontent,
leafarea,photosyntheticrateandotherrelatedindex(Gs:stomatalconductance,Ci:intercelularCO2
concentration)significantlyincreasedwithshadingdegreeincreasing.Biomassdecreasedwiththedecrea-
singofirradiance.Plantroot/shootratiodecreasedin50%shadingtreatmentandincreasedagainin75%
and90%shadingtreatments.TheseresultssuggestedthattherequirementofE.spectabilisetolightwas
higherandgrowthwasbetterunder50%shading.Thegrowthofthisspecieswassignificantlyinhibited
undermorethan75%shading,andsomeplantsevencouldnotsurviveunder90%shading.
Keywords:Eragrostisspectabilis;Shading;Growth
丽色画眉(Eragrostisspectabilis)为禾本科画
眉草属多年生草本植物[1],暖季型,原产北美洲。具
有花序美丽、抗逆性强、管理粗放、维护费用低等特
点,是一种新型的园林造景植物,尤其在水资源短缺
地区是建造耐旱园林十分重要的植物种类。另外其
花序大而柔软呈紫或红色,是优良的干花材料,部分
地区亦用作切花。近几年作为观赏草资源引入我
国,随着公众对观赏草景观和生态功效的不断认可,
丽色画眉具有广阔的应用前景。
国内外学者已对丽色画眉的观赏性、生态适应
性等进行了初步的观察评价[2-3]。丽色画眉在美国
园林景观中作为观赏草栽培应用[4]。其耐盐性较
收稿日期:2013-03-18;修回日期:2013-05-15
基金项目:山东农业大学作物生物学重点实验室开放项目(SN200712):园林植物的抗性评价项目资助
作者简介:秦衍雷(1986-),男,山东菏泽人,硕士研究生,研究方向为园林植物的生理生态,E-mail:qinyanlei0530@163.com;*通信作者
Authorforcorrespondence,E-mail:xyc@njau.edu.cn
草 地 学 报 第21卷
强,在15g·L-1NaCl胁迫35d时仍有37.5%的植
株存活[5]。然而,对其耐荫性研究还未见报道,这在
一定程度上制约了丽色画眉的应用范围。因此开展
丽色画眉的耐荫性研究对其在园林绿化中的推广应
用具有重要意义。本试验通过研究不同遮荫度对丽
色画眉生长、光合及生物量的影响,以明确丽色画眉
对光照强度的生态适应性及其生长最适遮荫度,为
其推广应用提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料与处理
试验材料为来自北京小汤山实验基地观赏草圃
的1年生丽色画眉植株,2010年春季用来自同一植
株的种子播种育苗,2011年植株返青1个月后(6
月)开始上盆。选株高(20±1)cm、分蘖为12±1的
植株40株,随机分成4组,每组10株,移栽于30
cm×25cm的塑料花盆中,每盆种1株。以河沙∶
园土∶草炭体积比2∶1∶1混合为基质并添加复合
肥(N∶P∶K=12∶17∶13)5kg·m-3。将定植好
的4组植株标号并分别置于4个处理区中,其中3
个不同遮荫度处理设在高2m的铁架遮荫棚内,遮
荫棚间距为3m。通过设置不同密度的黑色遮荫网
来实现不同遮荫度处理。遮荫度分别设为0%
(CK),50%,75%,90%。选择3个晴朗天气,采
用数字式线状光量子仪ESM-LQ1,每2h测定1次
4个处理下的实际光合有效辐射,计算得实际遮荫
度分别为0%,50.7%,77.2%和89.7%。试验期
间,进行精细管理,适时浇水,并经常除草和防治病
虫害。2011年6月开始遮荫,连续进行2年,于
2012年11月地上部开始枯黄前结束试验。
1.2 观测内容与方法
遮荫试验期间植株生育期内,每月调查一次株
高和冠幅,调查1次分蘖数。其中株高是指植株最
上部到土壤表面的垂直高度;冠幅是指植株冠层宽
度,为2次垂直方向测量的平均值。
2011和2012年秋季于种子成熟期,测量每株
花(果)序平均长和宽、统计单株花(果)序数、调查单
株种子产量。种子产量的调查,参考《牧草种子
学》[6]中关于牧草种子产量的调查,具体方法如下:
统计每处理下10盆丽色画眉的花(果)序数,求均值
即为每株花序数;每株随机选取6个正常花序,测定
每花序的小穗数,求均值,即为每花序小穗数;每花
序在上、中、下各选取2个小穗,测定每小穗的小花
数和种子数,求均值,即分别为每小穗小花数、每小穗
种子数。单株种子产量计算公式为:潜在种子产量=
花序数/株×小穗数/花序×小花数/小穗;表现种子
产量=花序数/株×小穗数/花序×种子数/小穗。
于2012年9月测定丽色画眉光合特性相关指
标,包括叶面积、叶绿素含量、净光合速率及其相关
参数。叶面积采用LI-3000C便携式叶面积仪测定,
每处理选择10株,每株随机选取20个完整叶片。
采用LI-6400便携式光合作用测定仪测定丽色画眉
的净光合速率及其相关参数,于晴朗天气上午9-
11点之间进行测定,每处理选取5株长势相同的植
株,每株选择自顶端起第3片叶进行测定,记录净
光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2 浓度(Ci),
测定时采用仪器自带的红蓝光源,光合有效辐射
(PAR)设定为1200μmol·m-2·s-1、CO2 浓度为
400μmol·mol-1。
每处理选择10株,每株取3片刚完全展开的健
康叶片测定叶绿素含量。按照丙酮乙醇浸提法提取
叶绿素含量[7],采用TU-1810紫外可见分光光度计
测量样品的叶绿素浓度,应用Arnon公式[8]计算叶
绿素含量。2012年11月试验结束后,将4个处理
下共40株丽色画眉整株取出,冲洗干净,分为地上
和地下2部分,105℃下杀青45min,并在80℃下烘
干至恒重,分别称重,计算总干重和根冠比。根冠比
=地下部干重/地上部干重。
1.3 数据处理与分析
所有数据均用Excel2003处理,并应用SPSS
16.0软件采用Ducan方法检验进行差异显著性分
析,最后采用Origin8.0作图。
2 结果与分析
2.1 遮荫对丽色画眉生长的影响
2.1.1 株高和冠幅的变化 如图1所示,在每个生
育期内,4种遮荫度处理下丽色画眉的株高和冠幅
均随着生长时间的推移呈现先增后降的趋势。其中
在第1个生育期内(2011年),株高和冠幅均随着遮
荫度的增加而增大。9月的数据分析结果表明,与对
照(0%)相比,90%遮荫度处理下的株高、冠幅增加显
著(P<0.05);50%遮荫度处理下略高但差异不显著;
而75%遮荫度处理下株高增加显著(P<0.05),冠幅
略高但差异不显著。在第2个生育期内(2012年),受
229
第5期 秦衍雷等:遮荫对观赏草丽色画眉生长、光合以及生物量的影响
上一年遮荫影响,株高和冠幅在返青后第1个月(6
月)随遮荫度的增加呈降低的趋势。具体统计分析表
明,此时株高和冠幅在90%遮荫度处理下均显著低
于对照(P<0.05),在50%遮荫度处理下降低不显
著,而75%处理下,株高降低不显著,但冠幅显著降
低。7月后,株高和冠幅除在90%遮荫度处理下一直
最小外,在其他3个处理下均随遮荫度增加呈增大趋
势。其中,9月的分析结果表明,株高和冠幅在90%
遮荫度处理下显著低于对照(P<0.05),75%和50%
遮荫度处理与对照相比虽有所增大但差异并不显著。
综上所述,在75%及以下遮荫度处理下,株高
和冠幅均随着遮荫度的增加而增大,这与多数遮荫
研究结果较为一致[9],一般认为是植株对弱光条件
的适应。另外,90%遮荫度处理下的株高和冠幅从
第1个生育期内处理间最高,降至第2个生育期内最
低。这表明,丽色画眉株高和冠幅的生长能够适应
75%及以下的遮荫条件,而90%遮荫度处理下尤其是
2年及其以上的遮荫,则显著抑制丽色画眉的生长。
图1 不同遮荫处理下丽色画眉植株株高和冠幅动态变化
Fig.1 DynamicsofEragrostisspectabilisheightandcrownbreadthindifferentshadingtreatments
注:同一月份的不同字母表示差异显著(P<0.05),下同
Note:Differentlettersinthesamemonthpresentsignificantdifferenceat0.05level.Thesameasbelow
图2 不同遮荫处理下丽色画眉植株分蘖动态
Fig.2 DynamicsofEragrostisspectabilistilersindifferentshadingtreatments
329
草 地 学 报 第21卷
2.1.2 分蘖的动态变化 如图2所示,在第1个生
育期内(2011年),随着生长时间的推移,丽色画眉
植株分蘖数呈递增的趋势,并且不同处理间相比,随
着遮荫度的增加分蘖数呈现降低的趋势。其中处理
间分蘖数8月开始出现差异并随时间推移逐渐增
大。统计分析表明,与对照(0%)相比,植株分蘖数
在75%和90%遮荫度下均显著降低(P<0.05),
50%遮荫度处理略有降低但差异不显著。由此说
明,中度遮荫(遮荫度50%)对分蘖生长的影响较
轻,而重度遮荫(遮荫度75%及以上)显著抑制丽色
画眉分蘖的生长。在第2个生育期内(2012年),植
株分蘖数除在90%遮荫度处理下变化不大外,在其
他3个处理均随生长时间的推移呈现先增后降的趋
势。其中,处理间的差异在遮荫第2年继续拉大,统
计分析表明,50%,75%和90%遮荫度处理下均显著
低于对照(0%)(P<0.05)。这说明,2年的遮荫处理
直接影响光合产物积累,并进一步影响分蘖的生长,
造成分蘖数随遮荫度的增大而显著减少(P<0.05)。
2.1.3 对开花情况及种子产量的影响 种子产量
由每株花序数、每花序小穗数、每小穗小花数、每小
穗种子数的数量直接决定[10]。由表1可知,潜在种
子产量和表现种子产量均随遮荫度的增加而减少,
构成种子产量的各组分也随遮荫度的增加呈减少趋
势。统计分析表明,在第1个生长季内(2011年),
每小穗小花数和每小穗种子数,在50%,75%,90%
这3个遮荫度处理下均显著低于对照(P<0.05);
每花序小穗数在50%遮荫度下低于对照但差异不
显著,75%和90%遮荫度则显著降低(P<0.05)。
在第2个生长季内(2012年),每株花序数在3个遮
荫处理下均显著低于对照(P<0.05);50%遮荫度
下每花序小穗数、每小穗小花数、每小穗种子数,略
有降低但差异不显著;75%和90%遮荫度下显著降
低(P<0.05)。由此说明,遮荫尤其是遮荫度75%
及以上的遮荫显著影响丽色画眉的生殖生长。
表1 遮荫对丽色画眉开花情况及种子产量的影响
Table1 EffectsofshadingontheseedyieldofEragrostisspectabilis
年份
Year
遮荫度
Treatments
花、果序数/株
Fertiletilers
小穗数/花序
Spikelets/fertiletiler
小花数/穗
Florets/spikelet
种子数/穗
Fertileflorets/spikelet
潜在种子产量/粒
Potentialseedyield
表现种子产量/粒
Presentativeseedyield
2011 0% 16.8a 1137.3a 7.2a 5.0a 137158.4 95248.9
50% 12.3a 986.7ab 5.6b 3.4b 67685.6 41094.8
75% 16.0a 869.7b 3.0c 1.4c 41744.2 19480.6
90% 11.3a 631.0c 3.5c 0.7c 24845.6 4732.5
2012 0% 29.8a 1307.0a 5.9a 3.8a 231353.5 149470.0
50% 18.0b 1043.0a 5.7a 3.5a 106260.8 66460.0
75% 13.7b 985.0ab 4.0b 2.1b 53846.7 27692.6
90% 2.3c 699.8b 3.4b 0.7c 5470.3 1088.6
注:同列不同字母间表示差异显著(P<0.05),下同
Note:Differentlettersinthesamecolumnpresentsignificantdifferenceat0.05level.Thesameasbelow
表2 不同遮荫处理对丽色画眉光合特性的影响
Table2 EffectsofshadingonthephotosynthesisandotherrelatedindicesofEragrostisspectabilis.
遮荫度
Treatments
单叶叶面积
Leafarea
/cm2
叶绿素含量
Chlorophylcontent
/mg·g-1
最大净光合速率Pn
Maxphotosyntheticrate
/μmolCO2·m-2·s-1
气孔导度Gs
Stomatalconductance
/molH2Om-2·s-1
胞间CO2浓度Ci
IntercelularCO2concentration
/μmol·mL-1
0% 14.6c 1.46c 6.65c 0.046c 118.59a
50% 23.1b 2.17b 9.44bc 0.071b 140.50a
75% 23.3b 2.21b 10.36b 0.082b 152.09a
90% 31.5a 2.53a 14.73a 0.128a 166.48a
2.2 对光合生理的影响
随着遮荫度的增加,叶面积、叶绿素含量、最大
净光合速率Pn 及相关气体交换参数(气孔导度Gs、
胞间CO2 浓度Ci)均呈增加的趋势(表2)。具体统
计分析表明,除Ci 增加不显著外,叶面积、Gs 和叶
绿素含量在50%,75%和90%这3个遮荫处理下均
显著高于对照(P<0.05);Pn 在50%处理下增加不
显著,但75%和90%处理下显著增加(P<0.05)。
由此可见,在遮荫条件下,叶片叶面积变大和光合速
率的升高,必然增强植株的整体光合能力,有利于丽
色画眉对弱光的适应。
有研究表明,关于光合作用的气孔限制,有2种
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第5期 秦衍雷等:遮荫对观赏草丽色画眉生长、光合以及生物量的影响
不同的情况:一种是气孔导度Gs 增加,Ci 提高导致
光合速率的增加,从而减少了气孔限制;另一种是气
孔导度降低,Ci 降低导致光合速率的降低,从而增
加了气孔限制[11-12]。本试验属于前一种情况,植株
为适应遮荫,减少了气孔限制。但这并不表明气孔
限制减小是导致净光合速率上升的主要决定因子,
结合叶绿素含量变化可知,气孔限制减小与叶绿素
含量增加共同导致净光合速率上升,对于除叶绿素
变化以外,还有没有其他非气孔限制因素(如酶的作
用、羧化效率的变化以及细胞质结构等的改变)参
与[13],还有待进一步的研究。
综上所述,在光照充足的条件下,遮荫处理的植
株净光合速率显著高于对照。植株为适应弱光条
件,增加叶片叶面积、减小气孔限制以及增加叶绿素
含量,从而提高植株在弱光条件下的光能利用率。
但结合分蘖数、种子产量以及生物量均显著降低可
知,光能利用率的提高并没有逆转光照不足对植株
光合能力降低的影响。由此说明,遮荫处理改善了
植株的光合能力,但弱光条件限制丽色画眉的光合
有机物的积累,显著影响植株生长。
2.3 对生物量的影响
由图3可知,丽色画眉总干重、地上部干重、地
下部干重均随着遮荫度的增加呈减小的趋势,其中
50%,75%和90%遮荫度处理下总干重分别为
105.4,69.7和19.6g,与对照128.6g相比均显著
降低(P<0.05);遮荫对地上部干重的影响为:50%
遮荫度处理下略有降低但差异不显著,75%和90%
遮荫度处理下则显著降低(P<0.05);而地下部干
重在50%,75%和90%遮荫度处理下均显著降低
(P<0.05)。说明,弱光条件下植株光合产物降低,
这对地下部生长的影响要大于地上部。另外,丽色
画眉根冠比在50%,75%和90%遮荫度处理下分别
为0.192,0.274和0.578,与对照0.235相比,50%
遮荫度处理下根冠比减少了18.3%,而75%和90%
遮荫度处理下却分别增加了16.6%和146.0%。根冠
比随着遮荫度的增加呈现先下降后增高的趋势,其
中在50%遮荫度处理下降至最低,但差异不显著;
在75%遮荫度处理下开始变大,但差异仍不显著;
而90%遮荫度处理下则迅速增大且差异达到极显
著水平(P<0.01)。
图3 遮荫对丽色画眉生物量的影响
Fig.3 EffectsofshadingonthedryweightofEragrostisspectabilis
从生物量的变化趋势及根冠比的变化可看出,
遮荫50%条件下,植株将更多的光合产物分配到地
上部,造成根冠比降低、地下部干重显著降低、地上
部干重变化不大。随着遮荫度的进一步增加,生物
量的分配变化趋势呈相反趋势,更多的有机物分配
到地下部,根冠比增大。
3 讨论与结论
3.1 丽色画眉对遮荫的适应
植物的形态是其生命活动的外在体现。弱光条
件会在一定程度上改变植物的形态特征,导致喜光
植物茎杆弯曲,株高、茎粗和总生物量等减小,甚至
529
草 地 学 报 第21卷
导致植株无法正常生长[14-16]。本试验中,随遮光强
度的增加,其株高、冠幅、叶片叶面积显著增大(图1
和表2),这说明在光照不充足条件下,丽色画眉可
通过向上生长、舒展枝叶、增加叶面积,在地上部生
物量一定的条件下尽可能向未被占据的空间拓展,
避免茎叶的相互遮荫。
植物光合作用是植物在长期进化过程中对环境
的一种适应,光作为影响植物生长发育最重要的环
境因子之一,提供同化作用所需要的能量,活化参与
光合作用的关键酶,以及促使气孔开放等[17]。因
此,光照强度的改变会影响光合作用及与其相关的
气体交换过程,同时影响叶片中光合色素含量和核
酮糖1,5-二磷酸羧化酶(Rubisco)的含量和活
性[18]。本试验研究表明,随遮光强度的增加,丽色
画眉的光合作用受到影响,其Pn 和Gs普遍升高,Ci
增加(表2),这说明在光照不充足条件下,丽色画眉
可通过减小气孔限制来加快气体交换速率和增加叶
绿素含量来吸收更多的光能,从而在光照一定的条
件下提高光能利用率。
综合植株形态和光合生理及其相关参数的变化
可知,丽色画眉对弱光具有一定的耐受性。这与采
利尼克尔[19]在阴生植物上的研究结果一致,即在遮
荫条件下通过扩大植株叶面积,增加其叶绿素含量,
能有效利用较弱的光辐射,光能利用率提高,形成适
应遮荫环境下的生态生存对策。
3.2 遮荫对丽色画眉生长的影响
光照强度是影响植株生物量积累的重要环境因
子之一,随着光照强度的减弱,其光合作用下降,植
株体内有机物积累减少,使其生长受阻,严重时甚至
导致植株饥饿死亡[20]。本试验中,植株生长受到遮
荫影响,分蘖数显著降低、花序数和小花数减少、种
子产量大幅减少、生物量显著降低。在第2个生育
期内,部分植株重度遮荫下(遮荫75%及以上)已经
不能正常生长,尤其是遮荫90%下有2株丽色画眉
春季不能正常返青,且整个生育期内植株株高、冠
幅、分蘖等各项指标均显著低于对照。
另外,多数研究表明,当植物受到光照条件的限
制时,植物就会将更多的资源分配到地上部[21-23],弱
光下,耐阴植物生物量分配发生变化,非同化器官相
对重量减少,如增加叶和茎的生物量比重,减小根冠
比[24-25]。从图3可以看出,在中度遮荫条件下(遮荫
50%),丽色画眉植株将更多的资源分配到地上部,
总干重虽略有下降,但叶和茎的生物量比重增大,根
冠比降低,这有助于同化有机物质的增长和呼吸消
耗的降低;而在重度遮荫条件下(遮荫75%及以
上),植株有机物的积累已经不足以维持基本的生长
发育,总干重急剧减少,地上部生物量比重显著减
小,根冠比急剧增大。
综上所述,从株高、冠幅、分蘖、种子产量、光合
生理及生物量等方面综合探讨了丽色画眉对遮荫的
适应及遮荫对丽色画眉生长发育的影响,得出如下
结论:丽色画眉能够适应小于50%遮荫度的弱光条
件,在50%遮荫度条件下,除种子产量和生物量略
有降低外,其他各指标与对照相比差异不大;遮荫
75%处理已经影响到丽色画眉的正常生长,除株高、
冠幅变化不大外,其他各项指标均与对照差异显著;
遮荫90%下,丽色画眉植株已经不能正常生长,部
分植株甚至不能够正常返青。总之,研究结果表明,
丽色画眉喜全光照,在中度遮荫下(遮荫度50%)也
可正常生长,但在重度遮荫下(遮荫度75%及以上)
不能够正常生长甚至死亡。
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(责任编辑 李美娟
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