全 文 ：第 19 卷
第 2 期

Vol. 19
No. 2
草
地
学
报
ACTA AGRESTIA SINICA



2011 年
3 月

M ar.

2011
盐胁迫条件下苦马豆幼苗根差异表达基因及功能注释
王玉祥1 , 贾广云1, 李道丰2 , 张
博1* , 王
涛2*
( 1.新疆农业大学草地资源与生态重点实验室, 乌鲁木齐
830052;
2.中国农业大学农业生物技术国家重点实验室, 北京
100193)
摘要 : 苦马豆( Sw ainsona salsula Tauber t)是新疆重要的耐盐抗旱豆科植物, 通过染色体压片技术确定供试材料为
二倍体,采用截形苜蓿 (Medicag o truncatula)基因组芯片( 61278 个探针) ,对苦马豆幼苗根部在未经盐处理和在
180 mM NaCl溶液中处理 24 h 后的表达水平进行了分析,找出控制盐胁迫的关键基因,为耐盐基因的筛选提供依
据。结果表明:有 4057个基因在不同处理条件下存在表达差异 , 其中 155 个上调基因和 105 个下调基因; 利用
Gene Ontolog y注释对差异表达的基因从分子功能、细胞组件、生物学过程 3 个水平进行功能分类,搜索 NCBI数据
库,在截形苜蓿和拟南芥( A rabidop sis thaliana)中找到有高相似性功能已知的部分基因, 表明差异表达的基因涉
及逆境胁迫、信号转导、电子传递、蛋白代谢等多个方面, 这些基因是植物根部盐胁迫相关基因。
关键词: 苦马豆;耐盐; 截形苜蓿基因组芯片;功能注释
中图分类号: Q344. 1



文献标识码: A




文章编号: 1007
0435( 2011) 02
0325
06
Differentially Expressed Genes of Swainsonine Roots
under Salinity Stress and Its Annotation
WANG Yu
x iang 1 , JIA Guang
yun1 , L I Dao
feng2 , ZHANG Bo1* , WANG T ao2*
( 1. Key Lab oratory of Grass lan d Resou rce and E cology of Xinjiang, Xin jiang Agricultural U niver sity, U rumqi, Xinjin ag 830052, Ch ina;
2. State Key Laboratory of Agrobiotechnology, China Agricultural University, Beijing, 100193, C hina)
Abstract: S wainsona salsula T auber t is a valuable and dr ought resistant salt to lerant legume in Xinjiang.
Key genes controlling salt st ress ar e invest igated her e for pro viding genetic screening basis of salt toler

ance. S. sal sula is confirmed as a diplo id legume determ ined by chromosome pr essing techno logy . Af fy

metrix M edicago genome gene chip containing 61, 278 probes are used to ident ify dif ferent ially expressed
genes of r oots bo th without and w ith salt treatment ( 180 mM N aCl, 24 hour s) . Results show that 4, 057
genes w ere ident if ied to be significant ly dif ferentially expressed betw een the tw o tr eatments. There are 155
up
r egulated genes and 105 down
regulated genes. Gene ontolog y annotation is used to analy ze different ial

ly expressed genes at mo lecular function, cell components and biolo gical process levels. By sear ching NCBI
database, some genes show high similarity w ith known genes of Med icago tr uncatula and A rabidop si s
thal iana. Some differ ent ial ly expressed genes show high ident ity w ith st ress
inducible g enes, signal t rans

duct ion genes, elect ron tr ansport or pro tein metabolism genes related to salt
stress in plant roots.
Key word: Sw ainsonine; Salt
tolerance; M edicago genome micr oarray; Annotat ion


截形苜蓿( Med icago t runcatula)是研究豆科植
物生物和农业性状的模式植物 [ 1]。目前, 随着截形
苜蓿全面基因表达图谱的构建, 全基因组序列测定
即将完成,将为豆科植物在基因组学水平的研究奠
定基础。苦马豆( Swainsona sal sula T aubert )为多
年生草本或小乔木, 主要分布于我国新疆、内蒙、甘
肃等省区的干旱和半干旱地区, 生境土壤一般轻中
度盐渍化。具抗逆性强、防风固沙的作用,并有药用
收稿日期: 2009
04
22;修回日期: 2011
02
28
基金项目:新疆维吾尔自治区高技术研究发展计划( 200711101) ; 国家十一五科技支撑子项目( 2008BADB3B06
02) ;国家高技术研究 863
发展计划( 2009AA10Z108)资助
作者简介:王玉祥( 1980
) ,男,安徽亳州人,硕士, 研究方向为牧草遗传育种, E
m ail: w yx9868@ 163. com; * 通讯作者 Author for corre

spond ence, E
mail: w an gt@ cau. edu. cn; E
mail: xjauzb@ 126. com
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报 第 19卷
价值。植物对盐胁迫的适应是受多级分子网络调控
的,需要高通量的技术手段从分子水平阐明盐胁迫
机理。基因芯片技术是一种研究基因差异表达的高
通量技术,能够比较全面的揭示不同样本间的基因
差异表达情况, A ffymetrix 公司设计的寡核苷酸芯
片具有重复性好、杂交特异的优点,已经获得广泛应
用。彭丹辉等 [ 2] 利用大麦( H or deum vulgare L. )
寡核苷酸芯片进行小麦( Tr i ti cum aesti vum )苗期叶
片热胁迫基因表达谱分析, 发现差异表达的基因涉
及逆境胁迫、信号转导、物质运输、光合作用、蛋白代
谢、脂肪代谢、碳水化合物代谢等多个方面。郭培国
等[ 3]利用大麦寡核苷酸芯片研究干旱胁迫下生殖生
长期 2 个不同品种大麦的基因表达, 发现其中有
372个有关耐旱胁迫的基因是差异表达的, 同时发
现很多新基因。徐孟亮等 [ 4] 采用 Affymetr ix 水稻
( Or y z a sativa L. )表达芯片分析了栽培稻培矮不同
生长发育时期、不同组织器官全基因组在低温、干
旱、高温逆境胁迫下的表达水平,筛选出众多表达水
平显著升高与降低的基因。因此,对于基因组信息
比较匮乏的物种,利用已有基因组信息的物种的基
因芯片进行跨物种芯片杂交是近年来在这些物种中
筛选与抗逆胁迫相关基因的一种新方法。
根部是盐分接受的最初位点, 在许多环境条件
下,根部对盐胁迫的适应性决定了整个植株的生长
状况[ 5] 。更好的了解根部对盐胁迫的分子机理, 有
利于提高植物的耐盐性。因此, 本试验提出利用根
部作为模式性状展开研究, 有助于了解豆科植物耐
盐的分子机制。通过染色体计数确定苦马豆染色体
为二倍体( 2n= 16)与豆科模式植物截形苜蓿相同,
利用 Affymetrix 公司设计的苜蓿基因组序列, 以盐
胁迫下的苦马豆幼苗根为材料,研究盐胁迫 24 h 和
未处理( 0h)的苦马豆根系中基因表达的差异及其
功能注释分析, 从而筛选出与耐盐相关的基因。
1
材料与方法
1. 1
试验材料
苦马豆种子于 2007年 8月采自新疆农业大学
呼图壁生态站。位于新疆昌吉州呼图壁河右岸冲洪
积扇缘与冲积平原交错地带( N44
15
, E86
55
) , 海
拔 445 m,年降水 155. 2 mm, 年蒸发量 2300 mm, 冬
季有积雪, 生长季( 4
9 月)均温 18. 5
。土层深
厚,土壤盐份含量较高,大多数土壤表层( 0~ 20 cm)
总盐份含量在 1. 5%以上, pH 在 8. 5以上。
1. 2
试验材料培养和盐胁迫处理方法
选取大小均一,籽粒饱满的种子,放入 4
冰箱
里储藏 1 d后, 浓硫酸处理 10 m in,无菌水冲洗 3~
4次, 再用 0. 1% HgCl表面消毒 10 m in, 无菌水冲
洗 3~ 4次。使用 100 mm 口径的培养皿,铺 2 层直
径为 90 mm 的滤纸, 置于黑暗室温环境 2 d 萌发种
子。当萌发的幼苗长到在 3~ 4 cm 时, 取 1份幼苗
的根部样品,将种子部分用剪刀剪掉,作为未经盐处
理的样品。同时对其余幼苗进行盐处理, 将幼苗移
到盛有 180 mM NaCl溶液的平皿中的滤纸上, 置于
黑暗室温环境下暗培养。在盐处理开始 24 h后,取
NaCl胁迫样品 1份,在液氮中速冻后保存于- 80

冰箱, 3次重复。
1. 3
基因芯片杂交
1. 3. 1
苜蓿基因组芯片
Affymetr ix 公司的苜蓿
基因组基因芯片由中国经销商北京博奥有限公司提
供。主要由截型苜蓿、紫花苜蓿( Medicago sat iva
L)和苜蓿根瘤菌 3种基因表达序列信息构成,其中
包括 32167 EST 序列, 以及从 BAC 中预测出可能
覆盖截型苜蓿基因组中转录谱的 18733 个探针,芯
片共有 61278个探针。
1. 3. 2
样品总 RNA 的提取和芯片杂交
利用天
根试剂盒提取试验材料的总 RNA 并进行纯化, 利
用 Affymetrix 公司的 One
cycle cDNA Synthesis
Kit合成 dscDNA, cDNA 的纯化是由 Sample clean

up M odule( A ffymetrix)完成,纯化后的 cDNA 根据
IVT labeling Kit 实验说明制备生物素标记 cRNA,
生物素标记 cRNA 于 94
保温 35 m in后进行片段
化,之后立即将样品置于冰上。取 2
L 片段化产
物,用甲醛变性胶电泳检测。检测后利用 Eukary

ot ic Hybridization Control Kit ( Af fymetr ix )进入芯
片杂交,将芯片平衡放置于杂交炉中, 45
, 60 rpm
旋转杂交 16 h, 然后洗脱芯片和扫描芯片。
1. 3. 3
数据分析
采用 SAM 软件对芯片原始数
据进行分析。对 2张芯片的杂交数据进行比较, 以
0 h样品为对照,对 24 h 处理的样品幼苗根部基因
表达变化的比值进行分析, 比值> 2 为基因表达明
显上调,比值< 0. 5为基因表达明显下调。
1. 3. 4
差异基因的功能分类方法
根据 Affy

metrix 网站 N etAf fy 分析中心的功能注释等进行。
1. 3. 5
应用截型苜蓿生物数据分析平台预测耐盐
相关基因 [ 6]
通过试验一致性序列与苜蓿、植物
U nipot以及拟南芥 cDNA 序列在氨基酸序列水平
蛋白库进行 blastx 比对, 得到在氨基酸序列水平上
相似性高的试验一致性序列。
326
第 2期 王玉祥等:盐胁迫条件下苦马豆幼苗根差异表达基因及功能注释
2
结果与分析
2. 1
芯片质检报告分析
以NaCl胁迫0 h和 24 h的苦马豆幼苗根mRNA
与截形苜蓿基因组芯片进行杂交,图 1是芯片杂交
后的扫描图,芯片中间的
+
(图 1
a) ,以及
Medi

cago
字样(图 1
b)四角的点线分布均匀, 说明基因
芯片的质量、样品 RNA 的质量以及杂交、检测体系
均良好,芯片检测结果是可靠的。
2. 2
苜蓿芯片的检测结果
在苜蓿芯片的检测结果中, 所有的 61278个探
针中有 4057个检测到信号, 占总探针的 6. 6% (表
1)。通过以 0 h 样品为 CK, 与 24 h处理材料的表
达基因进行比较, 可以将基因分为上调基因和下调
基因 2种,其中上调基因 154个,下调基因 105个。
图 1
芯片杂交后扫描图
Fig . 1
Scanning image of chip hybridization
表 1
盐胁迫下苦马豆根部基因的表达变化情况
Table 1
Swa insonine gene expression in the r oo ts under salt str ess
有杂交信号的探针
Probe h ybridizat ion s ignals
无杂交信号的探针
Probe no hybridizat ion signal
杂交信号不确定的探针
Probe hybridiz at ion signal uncertainty
数目 Number 4057 56297 924
百分比 Percentage 10% 91. 9% 1. 5%
2. 3
受盐胁迫显著诱导的基因的 GO注释分析
对盐胁迫 24 h 样品及对照样品中显著表达的
基因(探针)进行基因功能注释分类( GO 分类) 分
析。即对基因表达上调 2倍和下调 2倍的基因从分
子功能、细胞组件、生物学过程共 3个水平进行功能
分类分析(图 2~ 4)。
图 2
细胞组件水平, 左图为下调基因的情况,右图为上调基因的情况
F ig . 2
Cell components level, up
regulated genes ( left) , down
r egulated genes ( r ight)


由图 2~ 4 可知, 许多基因具有多重功能, 与
Kanako Kaw aura
[ 7]利用 22k 寡核苷酸芯片对普通
大麦盐胁迫下根部转录谱的分析结果一致。从上下
调 2倍的基因细胞组件水平来看(图 2) , 主要与细
胞元件和细胞器官有关, 其中与细胞元件有关的上
调基因 57个,下调基因 36个,与细胞器官有关的上
调基因 40个,下调基因 25个,不同的是下调基因中
与大分子复合物有关的基因多于上调基因。参与生
物学过程的有关基因中(图 3) ,上下调基因主要与
代谢过程和细胞生理过程有关, 其中与代谢过程有
关的上调基因 45个,下调基因 35个,与细胞生理过
程有关的上调基因 46个,下调基因 37个。参与分
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子功能水平的有关基因中(图 4) , 上下调基因主要
与催化活性和分子结合作用有关,其中与催化活性
相关的上调基因 49个,下调基因 37个,与分子结合
作用有关的上调基因 48个,下调基因 30个。
2. 4
NCBI数据库功能已知的部分基因
通过功能注释后的上下调基因搜索 NCBI数据
库,在截形苜蓿和拟南芥( A rabidop sis thal iana)中找
到有高相似性的功能已知的部分基因,其中上下调基
因多数与转录因子、RNA结合位点、蛋白激酶、水解
酶类有关,主要参与信号转导和植物的新陈代谢,而
上调基因在细胞的多数组件中含有这些调控基因,而
下调基因部分存在于细胞质和细胞核中。有研究认
为这些基因与细胞分裂素转导途径有关[ 8] ,参与植物
根部修复过程的潜在调控基因,如 PSBP
1, BAK1和
SHMT1等,这些基因都参与控制植物根部以适应盐
胁迫。表2所展示的是通过搜索 NCBI 数据库,找到
部分上下调与耐盐相关的基因。
3
讨论与结论
本研究以苦马豆二倍体植株为材料, 采用截形
苜蓿基因组芯片( 61278个探针) , 对其根部在未经
盐处理和盐处理 24 h 后的表达水平进行了分析。
结果表明有 4057个基因在不同处理条件下存在表
达差异, 其中155个上调基因和105下调基因。利
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第 2期 王玉祥等:盐胁迫条件下苦马豆幼苗根差异表达基因及功能注释
表 2
盐胁迫下部分苦马豆根部上下调基因功能注释
Table 2
Annotat ion of up
regulated genes and dow n
r egulat ed genes of r oot s
under salt str ess in Sw ainsonine
基因名称
Gene name
表达情况
E xpression
细胞器
Organ elles
分子功能水平
Molecular function al level
生物学过程水平
Biological process level
SHM1 上调 2倍 线粒体 转移酶/激酶活性 对生物及非生物胁迫应激
SRZ
22 上调 2倍 细胞核 RNA 结合位点/转录因子活性 细胞组件及新陈代谢过程
BAK1 上调 2倍 细胞质膜 激酶活性 对生物及非生物胁迫应激
SIGA 上调 2倍 细胞质膜 转录因子/激酶活性 信号转导及新陈代新过程
磷酸甘油酯激酶 上调 2倍 线粒体 转移酶/激酶活性 细胞组件及新陈代谢过程
AP1 上调 2倍 细胞核 转录因子/ RNA 结合位点 参与转录及植物生长过程
ASK20 上调 2倍 细胞壁 ATP 结合位点/丝氨酸、苏氨酸激酶活性 细胞壁分解过程
PSBP
1 上调 2倍 细胞质 RNA 结合位点 电子传递
IAA9 上调 2倍 细胞核 转录因子活性 信号转导
SINA 蛋白家族 下调 2倍 细胞核 蛋白结合位点 植物生长及代谢过程
ATSC35 下调 2倍 细胞核 RNA 结合位点 植物生长及代谢过程
谷氨酸合成酶 1 下调 2倍 细胞质 酶活性 新陈代谢过程
转录因子 IIB蛋白家族 下调 2倍 细胞核 分子功能 植物生长及代谢过程及转录调控
ATSS4/ SSIV 下调 2倍 细胞质 转移酶活性 细胞组件及新陈代谢过程
PP2A
3 下调 2倍 细胞质 水解酶活性 蛋白质的代谢
谷氨酸合成酶 2 下调 2倍 细胞质 酶活性 新陈代谢过程
EMB3010 下调 2倍 核糖体 分子结构活性 蛋白质的代谢
线粒体延长因子 下调 2倍 线粒体 核酸结合位点 蛋白质的代谢
AFC1 下调 2倍 细胞核 激酶活性 参与转录
用 Gene Ontolo gy 注释对差异表达的基因从分子功
能、细胞组件、生物学过程 3个水平进行功能分类,
搜索 NCBI数据库, 在截形苜蓿和拟南芥中找到有
高相似性的功能已知的部分基因,发现差异表达的
基因涉及逆境胁迫、信号转导、电子传递、蛋白代谢
等多个方面,是植物根部盐胁迫相关基因。
与豆科模式植物截型苜蓿相同, 从芯片杂交结
果来看,苦马豆表达变化的基因少于 15%。可能是
由于苦马豆是盐生豆科植物, 而芯片中的探针多数
是截型苜蓿的表达基因, 而截型苜蓿是非盐生植物,
盐生植物与非盐生植物的耐盐机制不同, 导致芯片
杂交率下降。盐生植物盐芥 ( Thel lungiella halo

p hi la )非常耐盐,且与模式植物拟南芥的亲缘关系
非常近, EST 分析说明盐芥和拟南芥的 cDNA 和氨
基酸序列平均为 90% ~ 95% [ 9] , 而 Motoaki Seki
等[ 10]利用拟南芥全长 cDNA 芯片与盐芥 mRNA 杂
交,在 53277 转录谱中只有 194与耐盐、耐旱、耐冷
相关。V adim Vo lkov 等[ 11] 研究发现, 在盐芥根部
有中特殊的离子通道, 能够使盐芥表现出盐生植物
吸钾拒钠的特性, 因此比拟南芥耐盐。Teruaki
Taji[ 12]研究发现一些已知的受非生物和生物胁迫诱
导的基因, 如: Fe
SOD, P5CS, PDF1. 2, AtNCED,
SOS1和 P
pr otein 等基因在盐芥中即使不存在胁
迫也能高水平表达。
植物的耐盐性是一个复杂的数量性状, 涉及许
多基因的表达和调控。植物参与耐逆性的功能基因
可分为两大类,一类是直接参与代谢和生理变化的
效应基因,通过控制代谢酶或蛋白的表达影响代谢
与生理过程,这些酶或蛋白对维持细胞膜系统在逆
境下的稳定性以及防止原生质过度脱水等方面有重
要作用;另一类是调节基因,通过控制其下游许多逆
境诱导基因的表达而间接影响代谢与生理过
程[ 1 3~ 15]。本试验通过对盐胁迫 24 h的样品与 CK
相比差异最显著表达的基因(探针)进行了分子功
能、细胞组件、生物学过程 3个水平差异表达基因功
能注释分类,发现差异表达的基因中多数与植物耐
盐相关。
蛋白激酶催化的蛋白质磷酸化/脱磷酸化可逆反
应,在真核生物细胞对外界环境和内部发育信号的刺
激/应答偶联反应中发挥着重要作用[ 16] 。陈桂平
等[ 17] 采用 CDNA
AFLP 技术分析了耐盐小麦
RH8706
49和敏盐小麦 H8706
34在盐胁迫下特异基
因的表达,得到大量差异表达的 cDNA片段。其中利
用 RACE技术获得的糖原合成酶激酶基因 TaGSK 1
( GenBank登录号: AF525086)属于丝氨酸/苏氨酸蛋
白激酶家族。本研究通过搜索有关数据库,在苜蓿和
拟南芥中找到有高相似性的功能已知的部分基因显
示: BAK1是一种丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶,并在本试
验差异基因表达为上调基因, BAK1参与油菜内酯素
信号传导和植物防御反映作用[ 18, 19] ,由此可推测由于
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这个基因在盐胁迫下表达量增加,促进了植物的防御
响应。盐胁迫会不同程度的破环细胞的生理功能,并
且由于离子间的竞争也引起某种营养元素的缺乏,从
而干扰植物的新陈代谢,促使植物自身通过基因表达
调控行使防御功能,所以选取部分差异表达的激酶及
其相关结合蛋白基因进行深入的功能分析,可以为进
一步明确苦马豆根部耐盐新基因的筛选提供依据。
近年来, 关于盐胁迫对植物根系的影响研究有
很多,结果发现植物根系中产生的通气组织是植物
适应盐胁迫的产物[ 20] 。在正常情况下, 植物细胞内
活性氧( Reactive oxygen species, ROS)的产生和清
除是平衡的。但是,盐胁迫下细胞内会产生氧自由
基、过氧化氢和羟基自由基等活性氧,导致氧化胁迫
的产生。研究表明, SHMT 1编码丝氨酸羟甲基转
移酶参与光呼吸代谢途径。该酶在抑制植物盐胁迫
或病菌侵染等非生物胁迫下引起的细胞损伤或细胞
死亡方面起着至关重要的作用, 认为光呼吸能够减
少植物在叶绿体中产生的活性氧,同时减轻氧化损
伤[ 21]。本试验通过搜索有关数据库, 在拟南芥中找
到有高相似性且功能已知的 SHMT 1基因, 并在芯
片中表达的是上调基因, 由此推断此基因与根部产
生抗氧化剂和 ROS 清除剂有关,通过自身的基因调
控机制促进植物对盐胁迫的抗性。
综上所述, 对于基因组信息比较匮乏的物种, 利
用已有基因组信息的物种的基因芯片进行跨物种芯
片杂交是可行的,但需要考虑盐生植物和非盐生植
物的耐盐机制及耐诱导基因表达的差异。今后的研
究重点应是分离差异表达基因,研究其结构和功能,
明确基因间的关系及相互作用, 进而探讨豆科植物
耐盐分子机理。
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李美娟)
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