全 文 ：文章编号: 1007-0435( 2006) 03-0210-04
白羊草种群繁殖的数量特征
董宽虎1 , 米　佳1, 2
( 1. 山西农业大学动物科技学院, 山西太谷　030801; 2. 中国农业大学草地研究所, 北京　100094)
摘要: 于抽穗-开花期测定分析白羊草( Bothr iochloa is chaemum)株丛的繁殖数量特征。结果表明:丛茎枝数、丛地上生物
量和丛生殖枝数分别随丛径呈指数函数增加, 丛生殖枝重随丛径呈幂函数增加, 丛地上生物量与丛茎枝数,以及丛生殖
枝重与丛生殖枝数之间均呈线性增加, 生殖枝数和营养枝数比值随株丛高度和丛径均呈二次曲线变化。
关键词: 白羊草; 种群; 繁殖; 数量特征
中图分类号: S 543. 9; S812;　　　　文献标识码: A
Quantitative Characters of Vegetative Multiplication of
Bothriochloa ischaemum Populations
DONG Kuan-hu1 , M I Jia1, 2
( 1. College of Anim al S cien ce and Techn ology, S hanxi Agricul tu re University, Taigu, Shanxi Province 030801, Chin a;
2. Inst itute of Grass land S cience, Ch ina Agriculture Univers ity, Beijing 100094, Ch ina)
Abstract: Bothriochloa ischaemum is a perennial g rass species. In the Shanxi r angelands, the population repro-
duct ion is mainly by vegetative mult ipl ication. T uft size is a decisiv e factor that determines many of the quant i-
tat ive characters of population reproduction. T he values of the gr ass quant itat ive characters have high pert i-
nence w ith the tuf t size. Through investig at ion and measurement of many samples fr om independent tuft s and
random samples f rom normal spikes in a single dominant community, the quant itat ive char acter s of sexual re-
product ion and vegetat ive mult iplication o f Bothr iochloa i schaemum populat ions in Shanxi r angelands w er e ana-
lyzed. T he results show that there w as an obvious regularity w ith the quantitat iv e char acter s of vegetat ive mul-
tiplicat ion of the Bothriochloa ischaemum populat ions. T he t iller number , aboveground biomass, and number of
reproduct ive tillers of the tuft increased exponent ially w ith it s expanding size. T he w eight o f reproduct ive
t iller s o f the tuf t rose with it s spreading size power-functionally . There ex isted a significant posit ive linear cor-
relat ion betw een the tuft aboveground biomass and its t iller number, and that betw een the number and the
w eight of r eproductiv e t illers. The r atio betw een the number o f r eproductive and of vegetative t iller s of the tuft
changed conically w ith the tuft mean height and size.
Key words : Bothriochloa ischaemum ; Populat ions; Vegetat ive mult iplication; Quant itat ive characters
　　白羊草[ Bothriochloa ischaemum ( L . ) Keng ]为禾
本科孔颖草属多年生暖季型牧草, 丛生、具短根茎, 分
蘖力强, 具有易建植、高产、抗旱、耐牧、抗侵蚀等特
点[ 1～ 4] , 白羊草草地是山西中南部低山丘陵区的主要
草地类型,主要的放牧场和割草场[ 5]。白羊草作为草地
的建群种和优势种, 在很大程度上影响着草地的功能
和发展方向, 在放牧过程中,利用强度的差异导致草地
群落向不同方向发展,但白羊草种群却始终是草地的
优势种[ 6～8]。
白羊草存在无性和有性两种繁殖方式。这两种繁
殖存在资源的竞争, 它们之间的权衡很大程度上受植
物生理生化特性和生境条件的影响 [ 9]。尤其是不同生
境条件对植物各构件生长具有决定性作用,从而影响
到植物繁殖的数量特征变化 [ 10, 11]。繁殖数量特征的变
化体现着植物种群在生境中的繁殖对策, 是植物在适
应环境过程中逐步建立起来的。本文旨在了解白羊草
收稿日期: 2005-07-03; 修回日期: 2006-06-10
基金项目: 山西省自然科学基金( 971093)
作者简介: 董宽虎 ( 1956-) ,男,山西偏关人, 教授,博士生导师, 从事草地资源与草地管理研究,已发表学术论文 60余篇, E-mail: dongk uanhu
@ sx au. edu. cn
第14卷　第 3期
　Vo l. 14　 No . 3
草　地　学　报
ACT A AGRESTIA SIN ICA
　　　2006年　 9 月
　Sep. 　　 2006
的繁殖特性, 揭示其诸数量性状的内在规律。
1　材料与方法
1. 1　试验地概况
试验样地位于山西省沁源县城关镇麻巷村( 112°
32′E; 36°05′N) ,海拔1100 m ,暖温带大陆性气候;年均
气温 8. 6℃, 1 和 7 月平均气温分别为- 7. 1℃和
22. 2℃,≥10℃年积温2943. 5℃;无霜期171 d; 年均降
水量656. 7 mm,集中于6- 8月,年蒸发量1516. 1 mm ;
年日照时数2519 h。淋溶褐土。
植被为喜暖灌草丛类草地, 植被覆盖度为 90%～
98. 5% ,建群种为白羊草, 混生有胡枝子属( L esp edez a
spp. )、蒿属( A rtemisia spp. )、野古草( Ar undinel la hi-
rta )、隐子草( Cleistogenes chinensis) ,黄背草( Themed a
triandr a) , 披针苔草( Car ex lanceolata) , 铁杆蒿( Ar-
temisia gmel inii ) ,百里香( T hymus mongolicus)等[ 12]。
1. 2　测定内容和方法
1. 2. 1　取样　选取有代表性的天然白羊草草地
20 m×20 m 作为样地。在白羊草抽穗-开花期, 随机取
30个白羊草株丛。样品采集兼顾大小不等的株丛, 以
代表不同的发展时期(生长时期和营养状况)。
1. 2. 2　丛径　在株丛基部,以3个不同方向测定的平
均值作为株丛丛径。
1. 2. 3　株丛高度　在每个株丛中随机测定10个茎枝
的生殖枝自然高度,其平均值作为株丛高度。
1. 2. 4　枝条数测定丛地上生物量　测定丛径和高度
后,将白羊草株丛齐地面剪下,分别测定营养枝和生殖
枝数,称鲜重后在烘箱105℃烘干至恒重,称重。
1. 2. 5　数据分析　用Excel处理原始数据, 数量特征
间的关系均采用以下3种函数中相关性最高者作为其
规律性描述模型: 直线函数( y= a+ bx )、指数函数
( y= aebx )、幂函数( y= axb ) , SPSS 统计软件进行方差
分析。
2　结果与分析
2. 1　丛径与茎枝数和地上生物量的关系
白羊草株丛丛径与茎枝数和地上生物量呈显著正
相关,相关指数( r )分别是0. 9323和0. 9105,表明白羊
草株丛茎枝的数量和地上生物量在很大程度上与丛径
大小有关,丛径的大小决定了株丛营养和水分的吸收
量, 进一步关系到植物可利用养分向茎枝的分配
(图1)。
2. 2　丛径与生殖枝数和生殖枝重的关系
丛径与生殖枝数和生殖枝重变化的规律分别呈指
数和幂函数关系。随丛径的增大,丛生殖枝数和生殖枝
重显著增加,相关指数( r)分别为0. 9196和0. 9499。表
明,白羊草株丛丛径的大小显著影响种群的生殖枝数
量和质量,即有性繁殖能力。
2. 3　丛生殖枝数与丛生殖枝重和茎枝数与丛地上生
物量的关系
白羊草株丛生殖枝重随生殖枝数的增加而逐渐增
加,呈线性正相关关系,相关指数( r )为0. 9435, 其中趋
势线的斜率表示: 在白羊草生长期间,丛生殖枝数每增
加1个, 丛生殖枝重量增加0. 2625 g ;白羊草株丛地上
生物量随丛茎枝数的增加呈线性增加, 而且丛茎枝数
每增加1个, 丛地上生物量增加0. 2479 g(图1)。
211第 3期 董宽虎等:白羊草种群繁殖的数量特征
图 1　白羊草种群繁殖数量性状间相关拟合曲线
Fig. 1　Obser ved da ta and simulated curves on r elat ionship among quantit ativ e char acter s o f vegetative
mult iplicat ion in B othr iochloa ischaemum populations
注: * * 表示相关性极显著( P < 0. 01) ; Note: * * denotes a s ignif icant ly high corr elat ion( P < 0. 01)
2. 4　丛径和株丛高度与丛生殖枝数/营养枝数的关系
白羊草种群的生殖枝数/营养枝数随株丛径和株
丛高度都呈二次曲线变化, 营养枝在总的茎枝数中一
直占有多数比例(图2)。随丛径和株丛高度增加,生殖
枝在株丛中的比例增大,但达到一定限度后开始下降。
　　当白羊草株丛平均高度大约为60 cm、丛径大约为
20 cm 时, 生殖枝在茎枝中的比例开始下降; 同时也可
以看出生殖枝数/营养枝数始终没有超过1, 说明营养
枝数量在整个株丛各发展时期均占绝对优势。
3　讨　论
3. 1　白羊草既可以进行有性繁殖,也可进行营养繁殖
(克隆) , 在试验地区的天然草地上主要依靠营养繁殖
的形式实现种群的补充更新, 使其成为群落中的优势
种[ 8]。白羊草具短根茎,可以短期内分生大量的新枝,
每个枝条都能产生根系,逐渐形成草丛,其侧根紧密地
盘结于地表, 不仅可以迅速占据地面空间, 充分利用土
壤中的营养物质,而且在无干扰的环境中, 由于“风险
分担”和“生理整合”等作用可以提高无性分株对逆境
的忍耐性和竞争力, 其无性分株的定居能力和存活率
远高于由种子萌发产生的实生苗 [ 13]。
3. 2　白羊草生育期较晚,抽穗-开花期已经到 8月中
下旬, 正值水热条件充分, 植株生长旺盛, 不断分生新
枝并形成丛。种群丛径可以看作是其生殖能力的重要
特征,也是株丛的不同时间尺度和营养尺度。试验证明
株丛丛径大小与茎枝数和地上生物量之间存在规律性
变化。
212 草　地　学　报 第 14卷
图2　白羊草株丛高度和丛径与丛生殖枝数/营养枝数的关系
F ig . 2　Relat ionship between mean height and size o f tuf t and r epr oduct ive t iller s/ v egetat ive t iller
o f Bothriochloa ischaemum populations
注: * * 表示相关性极显著( P < 0. 01) ; Note: * * denotes a s ignif icant ly high corr elat ion( P < 0. 01)
3. 3　尽管白羊草在天然草地中主要依靠营养繁殖维
持并扩大种群, 但有性(种子)繁殖在提高植物生活力
和产量方面具有决定性作用,是营养繁殖的基础,而生
殖枝的数量和质量直接反映种群的有性生殖能力, 营
养枝能否实现到生殖枝的过渡取决于必要的生活环境
条件[ 14]。植物吸收的营养物质一部分使植物形成生殖
器官而贮存起来,另一部分继续分生营养枝用来增加
营养物质的同化量,当环境条件较好时,后者占绝大部
分;而当环境条件较差时,则前者占绝大部分[ 13]。这种
营养物质的分配方式使白羊草种群在不同的生境条件
下都能保证物种的繁衍。试验期正值水热条件较好的
8月中下旬, 营养物质积累增多,因此白羊草的营养枝
在全部茎枝的比例中始终占绝大多数。
3. 4　生殖枝的绝对数量和质量均随丛径的增加而增
加,表明当所处的环境条件较好时,植株有足够的营养
物质使得营养枝过渡到生殖枝。但由于花序的生长和
种子的能量储存, 生殖枝所消耗的营养很大,必须有足
够的营养枝为其提供养分, 因此白羊草通过调节生殖
枝和营养枝在丛茎枝数中的比例达到营养生产和消耗
的平衡,从而形成生殖枝数/营养枝数随株丛径和株丛
高度都呈二次函数变化的现象。
4　结　论
4. 1　株丛丛径影响种群繁殖能力,丛径与各繁殖性状
的关系体现白羊草种群的营养分配原则。
4. 2　丛茎枝数、丛地上生物量和丛生殖枝数分别随丛
径呈指数函数增加,丛生殖枝重随丛径呈幂函数增加。
4. 3　株丛茎枝数量与重量呈线性正相关关系。
4. 4　生殖枝数和营养枝数比值随丛高度和丛径均呈
二次曲线变化。
参考文献:
[ 1]　中国自然资源丛书编撰委员会.中国自然资源丛书. 草地卷[ M ] .
北京:中国环境科学出版社, 1995. 235-236
[ 2]　Berg W A. Old w orld blues tem response to f ire and n itr og en fer-
t iliz ers [ J] . J ournal of Range M anagement , 1993, 46: 421-426
[ 3]　Berg W A. Old w orld b luestem responses to nit rogen fert ilizat ion
[ J ] . J ou rnal of Range Managem ent , 1990, 43: 265-270
[ 4]　Phill ips S B. Plan t an d soil responses to sou rce, rate, and tim ing
of appl ied N for plains bluestem product ion [ J ] . Journal of Pro-
duct ion Agr icultur e, 1999, 12: 254-257
[ 5 ]　董宽虎,张建强,王印魁. 山西草地饲用植物资源[ M ] . 北京:中
国农业科技出版社, 1998. 355-358
[ 6]　Ackerman C J, Purvis H T, Horn G W , et al. Perform ance of
l ight vs h eavy steers graz ing plains old w orld blu estem at three
s tocking rates [ J ] . J ou rnal of Animal Science, 2001, 79: 493-499
[ 7]　Paccapelo H A, Lorda H O, Feramda L A. Ef fect of some agro-
nomic t rait s in Bothr iochloa ischaemum on the product ion of green
and dry forage[J ] . Tu rrialba, 1991, 41: 545-550
[ 8]　许庆方,董宽虎, 史书瑞,等. 放牧利用白羊草灌丛草地的植被特
征[ J ] . 草地学报, 2004, 12( 2) : 136-139
[ 9]　王洪义,王正文,李凌浩,等. 不同生境中克隆植物的繁殖倾向
[ J ] . 生态学杂志, 2005, 24( 6) : 670-676
[ 10] 王仁忠. 不同生境条件下羊草种群无性系和有性生殖特征的比较
研究[ J] . 应用生态学报, 2001, 12( 3) : 379-383
[ 11] 刘志民,蒋德明,高红瑛,等. 植物生活史繁殖对策与干扰关系的
研究[ J] .应用生态学报, 2003, 14( 3) : 418-422
[ 12] 董宽虎. 山西白羊草草地生产性能、种群生态位及草地培育的研
究[ D] : [学位论文] .北京:中国农业大学, 2004. 3-11
[ 13] 杨持,贾志斌,洪　洋, 等. 中温型和暖温型草原共有植物种群繁
殖分配的比较研究[ J ] .植物生态学报, 2002, 26( 1) : 39-43
[ 14] 孙吉雄. 草地培育学[ M ] . 北京:中国农业出版社, 2000. 12-35
(责任编辑　张蕴薇)
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