全 文 ：第 15 卷 第 6 期
Vol. 15 No. 6
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2007 年 11 月
Nov. 2007
文章编号: 10070435( 2007) 06051505
苜蓿、玉米根系提水作用与耐旱性的关系
植物根系提水作用机理研究
李 唯1 , 胡自治2, 倪 郁3 , 李尚忠4 , 倪胜利4
( 1.甘肃农业大学生命科学技术学院, 兰州 7300703; 2. 甘肃农业大学草业学院, 兰州 730070;
3.西南农业大学农学院, 重庆 400716; 4. 甘肃省农业科学院旱农研究所, 兰州 730070)
摘要: 为了揭示植物根系提水作用与抗旱性的关系,选用抗旱性较强的苜蓿和 2 个旱作型玉米杂交种为材料,利用中
子水分仪在大田条件下研究了其蒸腾速率和根系特性与根系提水作用大小及其抗旱性强弱的关系。结果表明: 3 种
供试材料的蒸腾速率与其单位叶面积气孔数和气孔开度呈明显正相关,相关系数( r)分别为 0. 958 7 和0. 999 9, 而与
单株每夜的表观根系提水量( Qm)则呈弱负相关, r 仅为- 0. 490 0,表明较低的蒸腾速率促进根系提水作用。2 种玉米
根系特性测定相比,耐旱性较强的豫玉 22玉米无论是上层干燥土壤中根系的体积、鲜重、干重和根数, 还是下层湿润
土壤中根系的体积和干重都明显大于中单二号,但每夜单株的 Qm 却仅为后者的 63. 34% ,表明在一定条件下,较为发
达的根系和相对较低的根系提水作用,是植物具有较强耐旱性的一个重要原因。
关键词: 苜蓿; 玉米; 根系提水作用; 抗旱性; 相关分析
中图分类号: S311 文献表示码: A
The Relationship of Hydraulic Lift in Alfalfa and Maize and Their
Drought Resistance
Study on Mechanism of Hydraulic Lift in Root System of Plant( )
LI Wei1 , HU Zizhi2 , N I Yu3 , L I Shangzhong4 , NI Shengli4
( 1. College of Life Science and T ech nology, Gansu Agricu ltural U nivers ity, Lanzhou 730070, C hina;
2. Pratacultural College, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, China;
3. College of Agronomy, Southw est Ag ricultural University, Chongqing 400716, C hina;
4. In st itute of Arid lan d Farming, Gansu Academy of Agricultu ral Sciences, Lanzhou 730070, China)
Abstract: A droughtresistant alfalfa v ariety and two highyield maize varieties w ith different droughtre
sistance ability w ere invest igated using Neutron probe on the relat ionship betw een tr anspiration/ hydraulic
lift and the capacity of drought resistance and betw een the characterist ics of ro ot sy stem and hydraulic lif t
and the capacity o f drought resistance. The results indicate that the t ranspirat ion rate had dist inct posit ive
cor relat ion w ith the number and opening deg ree of stoma on the unit leaf ar ea, correlat ion coeff icients w ere
0. 958 7 and 0. 999 9, respect ively. How ever, the t ranspir at ion rate was w eakly and negatively correlated
to the apparent lif ted quant ity each night each plant ( Qm) and the correlat ion coefficient w as only - 0. 490 0. It
show ed that the low transpirat ion r ate could impr ove the hydr aulic lif t in r oot . T he compar ison betw een
root system characterist ics of tw o maize varieties show ed that Yuyu No. 22 had big ger the root v olume,
w et w eight , dry w eight, and the number of ro ot in the shallow or deep soil than Zhongdan No . 2, but had
only 63. 34% of Zhongdan No . 2 in the amount of actual w ater hydr aulic l if t in ro ot one night per plant.
Those results indicated the st rong ro ot and the low hydraulic lift in r oot w as one of the reasons for str onger
收稿日期: 20070125; 修回日期: 20070914
基金项目: 甘肃省人事厅 333创新人才工程专项资助( 035036080)
作者简介: 李唯( 1955) ,男,甘肃省成县人,教授,主要从事作物生态生理研究, Email : l iwei@ gsau. edu . cn
草 地 学 报 第 15卷
droughtresistance.
Key words: Alfalfa; Maize; Hydr aulic lift ; Drought resistance; Corr elated analysis
在干旱的农业生态条件下, 人们一直希望能够
找到一些抗耐性较强的植物种类来稳定提高农业生
产效率。而由于植物根系提水作用 ( H ydraulic
lift ) [ 1]能使植物在干旱生境下更多地吸收土壤深层
的水分,缓解浅层根系因缺水导致的死亡,维持植物
生存和生产,而受到研究者的关注和长期不懈的研
究[ 2~ 11]。由于不同植物具有不同的根系提水作
用[ 7, 9, 12~ 15] , 因此能否通过对这一作用的深入研究
来揭示植物抗耐旱性的生理机制,或以此作为抗旱
节水栽培和评价植物水分利用率的相对指标, 就成
为一个十分有意义的问题。到目前为止, 国内只有
关于植物根系提水作用研究综述和根系提水作用与
作物营养吸收的报道 [ 1, 8~ 10, 15] , 尚未见其发生机理
研究的相关报道。国外研究者则初步认为, 植物根
系提水作用的大小与植物耐旱性呈正相关 [ 11]。本
文报道了我们对苜蓿和不同类型玉米杂交种所做的
试验结果。
1 材料与方法
1. 1 供试材料
选用根系充分下扎至深层土壤中的生长 5个月
的一龄苜蓿( Alfalfa)和进入喇叭口期的旱作丰产型
玉米( Maize)杂交种中单二号和豫玉 22(在甘肃天
水和华池地区连续大面积区域试验示范栽培中,比中
单二号平均分别增产 24. 1%和 15. 1% [16, 17] )为试验材
料。苜蓿属于双子叶直根牧草,玉米为须根型粮草兼
用作物,二者在植物根系提水作用研究中均有大量报
道,是研究植物根系提水作用的理想材料[ 5, 15, 18~ 22]。
1. 2 试验设置
1. 2. 1 土壤的物理性质 试验地土壤质地为砂壤
土,黄褐色,有机质含量偏低, 弱石灰性反应, 湿时紧
实,干燥时疏松。20 cm 土层土壤干容重、比重、孔
隙度和田间持水量分别为 1. 350 3, 2. 438 5 g/ cm3
和 42. 0%和 23. 45% (质量分数)。
1. 2. 2 试验设计 采用与Wan等[ 11] 相同的上干下
湿的试验设计。即选用高 35 cm,上口直径为 30 cm,
下底直径为 25 cm 的塑料桶(体积为18 559. 28 cm3 )作
为容器,两桶上下重叠, 形成上干下湿的不同土层。
两土层之间的隔水层, 对试材苜蓿采取铺设 2 cm
厚、直径为 0. 5~ 1. 0 cm 粗砂砾的方式;对试材玉米
则采取在上桶底中心打钻 52个直径为 6 mm 小孔
的方式。
1. 2. 3 土壤含水量的测定方法 本试验选用
503DR型氢探头中子式探测计(简称中子水分仪) ,
以计数比( RT )为测值单位, 试验各处理测定重复 3
次。测定前,采取同深度土样,用烘干法测定土壤百
分含水量,求其平均值。然后以各处理平均计数比
为横坐标,土壤平均百分含水量为纵坐标作图。通
过标准曲线 Y = 15. 06X+ 2. 56( X 为计数比)计算
土壤百分含水量。
1. 2. 4 根系提水作用的测定 上下层(浅层和深层
土壤)分根装置于 2002年 4月上旬在试验田安装,
然后在上桶土壤测定管两侧点播供试玉米种子 2
穴,每穴 2~ 3 粒, 苜蓿同理。1 个月后每穴选留 1
株,即每桶 2 株为 1 个处理, 5 次重复, 随机排列。
于 6月中旬后植株根系大量伸入下桶土壤时,先给
上下桶足量浇水 1次, 3 d后中止给上桶浇水而只给
下桶土壤等量定时浇水, 以保持上干下湿的测定条
件。每天 20: 00至第 2天 5: 00进行成对数据测定,
直到植株叶片在中午出现轻微萎蔫为止。然后, 按
照 QT = Q p+ Qt = ( Qm+ Q e- Qc ) + Q t 测算供试材
料的根系提水作用(QT 为根系总提水量、Qp 为实际
提水量、Qm 为表观根系提水量、Qe 为隔水层毛管升
水量、Q c 为供试土壤表面自然蒸发量、Qt 为供试植
物叶片的蒸腾失水量)。
1. 3 苜蓿、玉米气孔指标的测定
采用火棉胶印迹法, 在 10: 00, 14: 00, 20: 00和
24: 00, 选择各试验处理植株相同叶位、相同部位的
叶片下表皮进行涂抹印迹测定。各处理观测 60个
气孔,取其平均值。
1. 4 苜蓿、玉米蒸腾量的测定
采用方格纸测定法测定苜蓿总叶面积, 用长宽
系数法测定玉米叶面积;采用美国 CID 公司的 CI
310便携式光合测定系统每天定时测定各试验处理
的蒸腾速率( T r )。
1. 5 玉米根系特性的测定
在玉米雌穗花丝干枯后, 先从试验装置上下层
土壤的隔水层处切断植物根系, 然后分层连根带土
装入细孔尼龙网袋内, 在自来水下进行冲洗。冲洗
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第 6期 李唯等:苜蓿、玉米根系提水作用与耐旱性的关系 植物根系提水作用机理研究
干净的根系按试验处理和上下层分别编号, 带回实
验室逐号计数根系数量, 用排水法测定根系体积, 用
红外线水分测定仪测定根系干重( 105 条件下烘
干) , 取其平均值,最后进行所试不同品种间上下层
根系特性的综合比较。
2 结果与分析
2. 1 苜蓿、玉米不同品种根系提水的数量
研究结果显示,不同类型和品种的植物根系具
有不同提水量[ 5, 7, 11, 18, 24, 25] 。本试验通过直接测算试
验设计中上层干燥土壤夜间水分含量的变化得到的
表观提水作用( Qm ) , 也证明了这一点(图 1)。测定
表明,一龄苜蓿、中单二号和豫玉 22玉米杂交种 3个
供试材料,在 20: 00至次日 5: 00的 9 h内,每株使浅
层土壤含水量平均分别增加了 0. 064%、0. 060%和
0. 038% ,相当于向 18 559. 28 cm3 的试验土壤中分别
提升了 8. 02, 7. 52和4. 76 g 水分。显然,不同的植物
类型具有不同的表观根系提水作用( Qm )。
图 1 苜蓿、玉米根系提水作用的差异
F ig. 1 Difference o f the hydraulic lift of alfalfa and maize
2. 2 蒸腾作用与根系提水作用的相关性分析
在根系提水作用强弱与植物生长发育指标的相
关性研究中, 报道最多的是关于与蒸腾作用的关
系[ 5, 11, 13, 18, 23]。一般研究认为,蒸腾增加会降低根系
提水作用。因此, 具有较高蒸腾量的植物应具有较
小的根系提水量, 而具有较小蒸腾量的植物则应具
有较大的根系提水量 [ 11, 18]。表 1 显示, 一龄苜蓿、
中单 2号和豫玉 22 夜间蒸腾速率为 7. 445, 14. 21
和 13. 09 g/ m2 h, 与 0: 00时的气孔开度 1. 248,
1. 886和 1. 993 m, 以及每平方毫米叶面积上气孔
数目 107. 11, 165. 41和 156. 17个均呈明显正相关,
r 值分别为 0. 958 7和 0. 999 9, 说明气孔开度越大、
每平方毫米叶面积上气孔数目越多, 蒸腾速率越高。
但 3 种材料的蒸腾速率和夜间 9 h 的蒸腾失水量
45. 13, 46. 94 g 和 48. 07 g ,与每株每夜的表观根系
提水量 8. 02, 7. 52和 4. 76 g 均呈负相关, r 值分别
为- 0. 490 0和- 0. 871 4。表明即使在不同类型的
植物中,较高的叶面蒸腾速率均会降低根系提水作
用。这与许多研究结果相一致[ 5, 11, 18, 22] 。
2. 3 玉米根系指标与根系提水作用的相关分析
与蒸腾速率对根系提水作用的影响相反,粗壮发
达的根系并不一定具有较强的提水作用。在甘肃天
水和华池两旱作农业区连续二年进行的豫玉 22玉米
大面积实验,产量平均高出中单二号 15. 1% [ 16, 17] ,其
显著的丰产性能说明豫玉 22具有较强的耐旱能力。
图 2显示, 豫玉 22玉米无论是浅层土壤根系的体
积、干重和根数还是深层土壤根系的体积与干重都
大于中单二号,依次分别为 1. 29, 1. 23和 1. 27倍以
及 2. 47和 2. 07倍。表明豫玉 22 玉米根系具有较
大的径向和轴向导水力的表征,但其夜间根系的表观
提水量(Qm)却仅为4. 76 g,占中单 2号玉米 7. 52 g 的
63. 34%,即耐旱的品种具有较低的根系提水作用。
暗示,植物的根系提水作用过程可能还包含着根细
胞向外(周围土壤)失水的难易或细胞保水能力的大
小。在相同的条件下, 根细胞保水能力强,向外释水
能力弱,也就是提水作用弱, 这应该是抗旱的特征。
而根细胞保水能力弱, 易向土壤释放水分,即提水作
用较强, 这应该是不抗旱的特征。因为尽管夜间根
表 1 供试材料叶片特性对提水作用的影响
Table 1 I nfluence of blade char act er istics on the hydraulic lift in r oo t
供试材料
Experimental
materials
气孔特性 Stoma characterist ic 叶片特征 Blade characterist ic
夜间开度
Openin g degree
at nigh t (m )
频度
Density
(个/ m m2)
叶面积( m2 ) Leaf area
1龄
One year l ife
2龄
T w oyear lif e
夜间蒸腾速率
T ran spiration rate
at n ight ( g/ m2 h )
每夜每株 Qm ( g)
Root Qm / night plan t
苜蓿 Alfalfa 1. 248 107. 11 0. 674 2. 693 7. 445 8. 02
中单 2号 Zhongdan 2 1. 886 165. 41 0. 367 14. 210 7. 52
豫玉 22 Yuyu 22 1. 993 156. 17 0. 408 13. 090 4. 76
注:表中数据均为测定平均值
Note: T he pr esented data are averaged value of the experimental measu rements
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草 地 学 报 第 15卷
系向干燥土壤释放的部分水分, 有利于干燥土壤充
分吸收利用,但也会因为土壤自然蒸发而造成根系
释水的损失。豫玉 22玉米具有较发达的根系和根
细胞较强的保水能力, 因此具有较低的根系提水作
用可能就是耐旱性较强的原因之一。这与抗旱的品
种具有较强的根系提水作用[ 11] 的结论相悖。
图 2 不同玉米品种间根系指标比率与表观提水量的关系
F ig . 2 Relat ions betw een root index among differ maize
var ieties and appa rent lift ing quantity
图中 1:豫玉 22(浅层) ; 2:豫玉 22(深层) ; 3:中单 2号(浅层) ; 4:中单
2号(深层)
1: Yuyu22 ( shal low soil ) , 2: Yuyu22 ( deep soil ) , 3: Zhongdan2
( shallow soil) , 4: Zhongdan 2 ( deep soil)
3 讨 论
3. 1 植物根系提水作用与蒸腾作用的关系
植物根系提水作用的强弱与抗耐旱性之间的关
系是根系提水作用研究最具实践意义的一个重要内
容。Wan 等[ 11]关于不同耐旱型玉米根系提水作用
的研究结果表明, T AES176耐旱型杂交种比耐旱对
照杂交种和敏感型杂交种有更大的根系提水量, 因
为 T AES176: 白天具有比干旱敏感型杂交种
P3225更高的蒸腾量 ( 1508 g / d)和夜间较 P3225
更低的蒸腾量( 139 g ) ; 具有较大的根系导水力,
如比 P3225 多出 2. 3~ 3. 3 倍的初生根, 较 P3225
大 20% ~ 28%的根直径以及一个较大的总根量; 而
P3225则具有较小的白天蒸腾量( 955 g / d)和较大
的夜间蒸腾量( 297 g) ,而且初生根少, 根系直径小,
根系导水阻力大,水分不容易通过根系渗入上层的
干燥土壤,根系提水作用弱。
3. 2 植物根系提水作用与根细胞特性的关系
本研究与上述结果相一致的是, 植物蒸腾失水
量的多少与根系提水作用呈明显反相关, 即较强的
蒸腾作用降低植物根系提水作用,这不但表现在两
丰产型玉米品种中, 也表现在抗旱性较强苜蓿中,其
夜间较低的蒸腾速率导致植物具有相对较高的根系
提水作用。而结果不相一致的是,耐旱性较强的豫玉
22具有比中单 2 号较为发达的根系, 但却具有相对
较低的根系提水作用(表 2)。如果用加和的形式来
表示,豫玉22上、下层根系指标的和值分别为 307. 04
和 59. 18,中单二号分别为 240. 31和 24. 53。前者为
后者的 1. 28和 2. 41倍, 但根系的 Qm , 前者却只有
后者的 63. 34%。显然, 根系发达程度和导水力的
大小并不与根系提水作用的强弱成正比。根系体积
大、干重高、数量多、导水性强,并不一定容易向土壤
释放水分。表明植物根系提水作用的大小可能与根
细胞是否具有较高的渗透势和较强的保水能力密切
相关,这与目前人们所共识的细胞束缚水含量高、保
水能力强则抗旱性强的生理学理论相一致。
不同的研究结果说明根系提水作用现象本身和
研究的复杂性。因此, 要想证明植物根系提水作用
是否与其抗耐旱性之间存在本质上联系, 尚需更多
的试验证据。
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(责任编辑 梁艳萍)
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(责任编辑 王燕华)
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