全 文 ：第 18 卷 第 6 期
Vol. 18 No. 6
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2010 年 11 月
Nov. 2010
NaCl胁迫对老芒麦种子发芽及幼苗荧光特性的影响
何学青, 王 娟 , 胡小文* , 王彦荣
(兰州大学草地农业科技学院, 甘肃 兰州 730020)
摘要: 采用不同浓度 NaCl溶液( 0, 100, 150, 200, 250 mmo l L - 1 )处理老芒麦( Elymus sibir icus )种子, 通过种子发
芽特性和幼苗荧光特性的变化,研究其种子和幼苗对盐胁迫的反馈机制, 为老芒麦在盐碱地的建植提供参考。结
果表明:不同 NaCl浓度处理对老芒麦种子发芽特性具显著影响, 老芒麦种子的发芽率、根长、苗长、发芽指数和活
力指数均随 NaCl浓度的升高而降低; 不同NaCl浓度处理显著影响老芒麦幼苗叶绿素荧光特性, 随着NaCl浓度的
升高,幼苗叶片初始荧光( Fo)、最大荧光( Fm )、可变荧光( F v )、PS光化学效率( F v / Fm )和 PS 潜在活性 (F v / Fo)
值均呈降低趋势,量子产量( Yield )与荧光光化学淬灭系数( qP)无明显变化; 随 NaCl浓度增加非光化学淬灭系数
( qN P)呈先升后降的趋势,当 NaCl浓度为 200 mmo l L - 1时 qNP 值开始降低。
关键词:老芒麦; NaCl胁迫;发芽特性; 荧光特性
中图分类号: S432. 44; Q945. 3 文献标识码: A 文章编号: 10070435( 2010) 06080506
Effect of NaCl Stress on Germination and Fluorescence
Characteristics of Elymus sibir icus Seed
HE Xueqing , WANG Juan, HU Xiaowen* , Wang Yanrong
( C ol lege of Pastoral and Agricul tu ral Science an d T echnology, Lanzhou University, Lanzh ou , Gan su Provin ce 730020, C hina)
Abstract: In or der to pro vide info rmat ion on seed germ inat ion and establishment , the effects of salt st ress
on germ inat ion and f luo rescence characteristics of E lymus sibi ri cus seed w ere studied w ith dif ferent NaCl
concentrat ions ( 0, 100, 150, 200, 250 mmo l/ L ) in seed germ inators. Results show that : ( 1) Seed germ i
nat ion percentag e, ro ot and shoot leng ths, g erminat ion index , and vigor index all decreased as N aCl con
centrat ion increased. ( 2) Leaf init ial f luorescence ( Fo ) , maximum fluorescence ( Fm ) , PS primary light
energy conversion eff iciency ( Fv / Fm ) and the PS primary light energy conversion ef f iciency ( F v / Fo )
show ed a declining t rend as NaCl concentrat ion increased. How ever, quantum yield and fluorescence eff i
ciency of photochemical quenching ( qP ) had no signif icant changes. As the nonphotochem ical quenching
( qN P ) increased w ith the NaCl concentrat ion increase, there is a decline w hen the NaCl concentration rea
ches 200 mmol/ L. T hese r esults indicate that NaCl t reatment may cause detr imental seedling g row th of
Elymus sibir i cus.
Key words: Elymus sibi ri cus ; N aCl st ress; Germinat ion char acteristics; Fluor escence characterist ics
盐胁迫是限制农牧业生产的重要因素之一, 尤
其是近些年来, 土地盐渍化不断加剧,盐渍化面积急
剧增加,给农牧业生产造成了巨大的损失。2005年
据联合国粮农组织( FAO)调查表明,全世界约有 8
108 hm2 的土地受到盐渍化的影响[ 1] , 我国盐渍
土地总面积为1 108 hm2 ,约占世界总面积的1/ 8[ 2]。
因而,探明植物抗盐机制、寻求解决盐渍化问题对策
已经成为研究热点[ 3, 4] 。
老芒麦 ( Elymus sibi ri cus) ,又名西伯利亚野麦
草( Siberian w ildrye)是禾本科披碱草属的模式种,
主要分布在北半球温带地区,是多年生疏丛型禾草,
一般生长于湿润的草地、河滩、灌木丛中或森林边缘
地带,具有适应性强、抗寒、粗蛋白含量高、适口性好
和易栽培等特点, 可用于建植人工草地和放牧草地,
对退化草地改良和种草养畜具有重要意义[ 5~ 7] 。目
前 ,国际上对植物体内叶绿素荧光动力学的研究已
收稿日期: 20100602;修回日期: 20101022
基金项目:国家基础研究发展计划( 973项目)课题( 2007CB108904) ;中央高校基本科研业务费专项资金自由探索项目( lzujbky20095)资助
作者简介:何学青( 1982 ) ,女,汉族, 甘肃民勤人,博士研究生, 研究方向为牧草与草坪草种子生理学, Email: hexq2006@lzu. cn ; * 通讯
作者 Author for corr espondence; Email: h uxw@ lzu. edu. cn
草 地 学 报 第 18卷
形成热点,并在光合作用机理、植物逆境等方面的研
究取得一定进展,大量研究表明植物体内发出的叶
绿素荧光信号包含重要的光合作用信息 [ 8]。叶绿素
荧光分析技术是一种以光合作用理论为基础、利用
体内叶绿素作为天然探针、研究和探测植物光合生
理状况及各种外界因子对其细微影响的新型植物活
体测定和诊断技术,具有快速、灵敏、对细胞无损伤
的优点,是研究植物光合作用的良好探针 [ 9]。因此,
叶绿素荧光分析技术可以作为研究和探测逆境因子
对植物光合作用的理想方法。目前, 有关盐分对禾
草种子发芽的影响研究较多 [ 10, 11] , 但盐胁迫对老芒
麦种子发芽特性的影响及其叶绿素荧光动力学的研
究鲜有报道。因此, 试验以老芒麦种子为材料, 研
究在不同 NaCl浓度处理条件下,老芒麦种子发芽、
幼苗生长及叶绿素荧光特性的变化,对于初步阐明
老芒麦种子及幼苗对盐胁迫的反馈机制, 具有一定
的意义,旨在为老芒麦在盐碱地的栽培利用提供科
学依据。
1 材料与方法
1. 1 供试材料
供试老芒麦种子由农业部牧草与草坪草种子质
检中心(兰州)提供, 于 2007年采收自青海省, 为成
熟饱满的种子, 种子初始发芽率为 94%、含水量为
8. 1%、千粒重为 3. 15 g[ 12] 。
1. 2 试验方法
1. 2. 1 溶液配制 用蒸馏水分别配制浓度梯度为
0, 100, 150, 200, 250 mmol L- 1的 NaCl溶液。
1. 2. 2 测定方法 不同浓度 N aCl处理的种子均
采用纸上发芽法, 在光照培养箱 25 恒温, 24 h 光
照条件下发芽,发芽时间为12 d, 每处理50粒种子,
4次重复 [ 12]。将不同浓度 NaCl溶液用量筒量取 10
mL 加入培养皿内, 每日称重并补充因蒸发而散失
的水分,使各处理 NaCl浓度保持不变。逐日统计
发芽种子数,突破种皮的下胚轴长度超过种子自身
长度则视为发芽, 在种子发芽第 7 d 叶片完全展开
时测定其根长、苗长,计算发芽率、发芽指数( GI)和
活力指数( VI)值。
发芽率 ( % ) = 发芽种子数/供试种子数
100% ;
发芽指数( GI) : GI= ( Gi/ Di) Gi: 第 i天的发
芽率, Di: 相应的发芽天数;
活力指数( VI) : VI= GI Ss GI: 发芽指数, Ss:
幼苗长度。
1. 2. 3 叶绿素荧光动力学参数的测定 种子发芽
第 7 d时, 每处理( 250 mmol L - 1除外,苗过短)选
取 6株生长较为一致的植株, 暗适应 3 h 后, 采用
PAM2100调制式叶绿素荧光分析仪(德国, WALZ
公司)测定初始荧光( Minimal fluorescence, Fo )、最
大荧光( M aximal fluorescence, Fm )、光化学淬灭系
数( Photochemical quenching coef ficient, qP ) 、非
光化学淬灭系数( Nonpho to chemical quenching co
eff icient , qN P )、实际量子产量( A ctual pho to chem i
cal quantum yield, Yield )、PS 的最大光化学效率
( Max imal photochemical ef ficiency, Fv / Fm ) , 并计
算可变荧光( Fv = Fm- Fo )、PS 潜在光化学效率
( Potent ial photochemical ef ficiency , F v / Fo ) , 测定
过程中得到的叶片饱和光脉冲激发调制的叶绿素荧
光参数均为相对值,每处理 4次重复。
1. 3 数据分析
所有数据均用 M icrosof t Excel 2003录入并作
图,采用 SPSS 13. 0软件对数据用 Oneway ANO
VA 进行单因素方差分析, 采用 Duncans 法对平均
值进行多重比较。
2 结果与分析
2. 1 不同浓度 NaCl处理对老芒麦种子发芽率的
影响
不同浓度的 NaCl处理显著降低了老芒麦种子
的发芽率( P< 0. 05) (图 1)。随 NaCl浓度的升高,
发芽时间延迟。100 mmo l L - 1和 150 mmol L- 1
处理与对照( 0 mmo l L - 1 )相同, 均在第 3 d 开始
发芽,而 200 mmo l L- 1和 250 mmol L - 1处理分
别比对照推迟了 1 d和 2 d,在第 4 d和第 5 d开始
发芽, 且用250 mmol L - 1处理后第6 d发芽停止。
NaCl胁迫对老芒麦种子发芽具有显著抑制作用,当
NaCl溶液浓度由 0 mmol L- 1升高到 250 mmol
L
- 1时,发芽率由 94%下降到 21%。
2. 2 不同浓度 NaCl处理对老芒麦根长和苗长的
影响
由图 2可知, 随 NaCl溶液浓度的升高,根长和
苗长均呈明显下降趋势, 对照的根长和苗长均达到
806
第 6期 何学青等: NaCl胁迫对老芒麦种子发芽及幼苗荧光特性的影响
最大, 分别为 4. 4 cm和 1. 9 cm ,且显著高于其他处
理( P< 0. 05) , 250 mmol L - 1处理后的根长( 0. 7
cm)和苗长( 0. 6 cm )最低。当浓度 150 mmol
L- 1时,各处理间根长存在显著差异( P< 0. 05) , 而
当浓度150 mmol L- 1时,根生长受到的抑制作
用不明显; NaCl胁迫对苗长的影响与对根长的影响
表现相似,当浓度 200 mmol L - 1时,各处理间苗
长存在显著差异( P< 0. 05) ,而当浓度200 mmol
L - 1时,胚芽生长受到的抑制作用不明显, 说明当
NaCl胁迫达到一定程度时,老芒麦幼苗生长就会受
到影响, 150 ~ 200 mmol L- 1为临界浓度。
图 1 不同浓度 NaCl 处理对老芒麦种子发芽率的影响
F ig . 1 Effects of differ ent NaCl concent rations on
seed germinat ion percentag e of E. sibir icus
图 2 NaCL处理对老芒麦苗长和根长的影响
F ig. 2 Effects of NaCl tr eatments on the shoot and roo t
g rowth of E. sibir icus seedling
注:处理间标有不同字母表示 5%水平差异显著,下同
Note: Dif ferent let ters among th e t reatm ents indicate
signif icant dif f erences at 5% level, th e same as b elow
2. 3 不同浓度 NaCl 处理对老芒麦发芽指数和活
力指数的影响
由图 3可知, 不同浓度的 NaCl胁迫处理对老
芒麦的发芽指数、活力指数均有显著影响 ( P <
0. 05) , 且二者均随盐浓度的升高呈显著降低的趋
势,但活力指数比发芽指数降低的更快。当浓度
100 mmol L - 1时,各浓度处理间发芽指数不存在
显著差异,而当浓度150 mmo l L - 1时,各处理间
发芽指数存在显著差异, 且不同浓度间的活力指数
均存在显著差异( P< 0. 05)。
图 3 NaCl处理对老芒麦发芽指数和活力指数的影响
Fig. 3 Effects of NaCl tr eatments on seed germination index and vig or index of E. sibir icus
2. 4 不同浓度 NaCl 处理对老芒麦幼苗叶绿素荧
光动力学参数的影响
叶绿素荧光是 PS 最大光化学量子产量,其变
化代表 PS 光化学效率的变化,叶绿素荧光信号能
快速灵敏地反应植物生理状态, 可间接或直接了解
光合作用过程[ 13] 。不同浓度 NaCl对老芒麦幼苗荧
光参数的影响如图 4所示:初始荧光( Fo )、最大荧光
( F m)及可变荧光( Fv )均随盐胁迫的加剧而降低,且
各处理值均显著低于对照值( P< 0. 05)。PS 潜在
活性( Fv / Fo ) 和 PS 光化学效率 ( F v / Fm )值亦随
NaCl浓度的增加而逐渐减小, 但只有当盐浓度为
200 mmol L- 1时,才与对照表现为显著差异 ( P<
807
草 地 学 报 第 18卷
0. 05) ,说明 PS 逐渐受到了损伤,抑制了光合作用
的原初反应。量子产量( Yield )与 qP 值无明显变
化,而非光化学淬灭 qN P 的变化呈先升高后降低趋
势但均大于对照, 且 qN P 的增幅与盐处理浓度有
关,除 200 mmo l L - 1 外, 盐浓度越大, qNP 值
越大。
图 4 NaCl处理对老芒麦幼苗荧光参数的影响
F ig . 4 Effects of NaCl t reatment s on chlo rophy ll fluor escence parameter s of E. s ibir icus
808
第 6期 何学青等: NaCl胁迫对老芒麦种子发芽及幼苗荧光特性的影响
3 讨论与结论
盐胁迫通常导致植物体内生理代谢发生紊乱,
从而使生长受到抑制, 其抑制程度既取决于盐胁迫
水平,又取决于植物的抗盐能力和盐胁迫时间的长
短,盐分对种子发芽的影响一般可归结为渗透效应
(即盐分降低了溶液渗透势)和离子效应(盐离子对
种子发芽的影响) [ 14]。渗透效应引起溶液渗透势降
低而使种子吸水受阻, 从而影响种子发芽。离子效
应一方面对种子发芽造成毒害; 另一方面则可渗入
种子,降低种子渗透势, 加速吸水而促进发芽 [ 15]。
杜利霞等[ 16] 研究发现种子发芽和幼苗阶段是牧草
对盐胁迫最敏感的时期。在新麦草 ( P sathy
rostachy s j uncea)种子发芽阶段, 盐胁迫主要表现
在抑制种子发芽、胚根、胚芽生长和长势方面。本研
究发现, 随着 NaCl处理浓度的提高,老芒麦种子的
发芽率、发芽指数、活力指数、苗长和根长均呈显著
下降趋势,说明盐胁迫对老芒麦种子发芽起到了较
大的抑制作用, 这可能是由于盐胁迫会破坏种子细
胞膜的结构和功能, 导致代谢紊乱,活力降低乃至失
去发芽能力[ 17, 18]。
叶绿素荧光分析技术是一种以光合作用理论为
基础,以体内叶绿素为天然探针,研究和探测植物光
合生理状况及各种外界因子对其影响的新型植物活
体测定和诊断技术[ 19, 20]。它在测定光系统对光能
的吸收、传递、消耗和分配等方面具有独特的作用,
与表观性的气体交换指标相比,叶绿素荧光参数
更具有反应内在性的特点。叶绿素荧光信号可反
映逆境因子对光合作用的影响[ 9] , 分析叶绿素荧光
参数的变化有助于探明逆境下光合机构受影响的部
位[ 21]。许多试验已证明光系统( Photosystem,
PS )是光抑制的重要部位,许多胁迫因子如干旱,
热害和冷害等都可以使 PS 光能利用效率下降, 从
而使植物更易受到光抑制的伤害 [ 22, 23]。目前, 虽然
有关盐胁迫对 PS 光能利用效率的报道较多,但尚
缺乏统一的认识 [ 24]。有研究表明盐胁迫对 PS 的
活性没有影响 [ 25] , 另一些则表明盐胁迫可抑制 PS
的功能[ 26, 27] 。叶绿素荧光参数 Fo 的大小取决于
PS 天线色素内的最初光子密度、天线色素之间以
及天线色素到 PS 反应中心的激发能传递有关的
结构状态[ 28] 。PS天线色素的热耗散常导致 Fo 降
低,而 PS 反应中心的破坏或可逆失活则能引起
Fo 的增加,因此可根据 Fo 的变化推测反应中心的
状况和可能的光保护机制[ 29]。本研究结果显示老
芒麦在 NaCl胁迫时, 其幼苗叶片叶绿素荧光参数
Fo , Fm , Fv , Fv / Fo和 F v / Fm 均随胁迫浓度升高而显
著降低,与以往研究相一致。
植物每天都可接受多小时的光照,在此过程中,
只有吸收的部分光能通过光合电子传递被光合系统
所利用,多余的部分光能如果不能通过相应的机制
安全耗散,就会对植物的光合系统产生抑制,导致光
合速率降低,称为光抑制。另外,环境胁迫可进一
步通过光合作用电子传递限制能量的利用,导致吸
收的光能越多, 越容易发生光抑制 [ 30]。因此, 所
有的高等植物都有较为完善的非光化学淬灭机制,
在逆境条件下,当 PS反应中心天线色素吸收了过
量的光能时, PS 反应中心可以通过非光化学淬灭
将过剩的光能以热的形式耗散掉, 从而可避免过剩
的光能对光合机构造成伤害,所以非光化学淬灭是
植物的一种自我保护机制[ 8]。在本研究中发现非光
化学淬灭系数在 NaCl胁迫下呈显著增加趋势, 这
表明 PS 潜在活性中心受损, 非光化学能量耗散
加强, 叶片光能利用率降低, 抑制了光合作用的原
初反应, 光合电子传递过程受到影响,光合机构受
到损害,不利于老芒麦叶片把所捕获的光能转变为
化学能。这可能是由于 NaCl胁迫使叶片中的离子
平衡及细胞结构遭到破坏, 毒性物质产生,叶绿素活
性和光酶活性下降造成的 [ 21]。尽管大量研究认为
实际量子产量( Yield )是反映 PS 反应中心部分关
闭情况下实际 PS 光能捕获的效率的主要指
标[ 3 1] ,但本研究发现虽然实际量子产量随 NaCl浓
度的升高呈降低趋势, 但各处理间并无显著差异,这
说明 NaCl胁迫对实际量子产量的影响较小, 其机
理尚需进一步明确。叶绿素荧光参数的变化间接反
应了盐胁迫下光合作用的变化, 说明 NaCl处理对
老芒麦幼苗造成了一定的逆境, 对于阐明 NaCl胁
迫对植物的伤害机理和老芒麦的抗盐性具有一定参
考价值。
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(责任编辑 邵新庆)
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