全 文 ：第 18 卷 第 4 期
Vol. 18 No. 4
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2010 年 7 月
Jul. 2010
一年生野生大豆植株基部休眠芽
萌动与刈割时间的关系
詹淼华, 沈益新*
(南京农业大学动物科技学院, 江苏 南京 210095)
摘要: 为探究一年生野生大豆( Gly ci ne soj a Sieb. et Zucc. )植株基部腋芽的萌动特性,分别在主茎第 2、3、4、5、6、7
和第 8复叶期( 20007 年 5 月至 8 月底)于第 1 复叶节和第 2 复叶节之间切除主茎,在剪切后第 0、2、4、8、12 d 观测
各处理主茎基部新生芽(茎)数以及残茬中可溶性碳水化合物含量。结果表明:一年生野生大豆子叶节上对生着 2
个腋芽,其只有在主茎第 4 复叶展开前打顶刺激下才能萌动生长, 否则枯死; 单叶节上也存在 2 个对生的腋芽, 无
论主茎剪除与否,均可萌动生长成分枝; 第 1 复叶节上存在多个腋芽, 在节上存在分枝的情况下, 剪除主茎仍能刺
激节上休眠腋芽的萌动。主茎剪除后,残茬中可溶性糖含量短期内显著下降( P< 0. 05) ; 不同生长期刈除主茎, 其残
茬可溶性糖含量的变化趋势无显著差异,且与残茬上休眠芽的萌动和生长无明显的相关关系。因此推测,一年生野
生大豆植株基部休眠芽在较短生长时期内便失去萌动能力,早期刈割和提高留茬高度是确保刈割后再生的重要措施。
关键词:刈割; 一年生野生大豆;可溶性碳水化合物; 叶龄
中图分类号: Q945. 35 文献标识码: A 文章编号: 1007-0435( 2010) 04-0603-04
Relationship between Germinating of Axillar Buds at the Base Node and Main
Stem Removing Time in Annual Glycine soj a Sieb. et Zucc.
ZHAN M iao-hua, SHEN Y-i x in
*
( C ol lege of Animal S cien ce and Techology, Nan jing Agricultural University, Jian gsu Provin ce, Nan jing 210095)
Abstract: In order to investig ate the germ inat ing ability of ax illar buds, the experiments w er e conducted u-
sing pot plant ing annual w ild- type soybean ( Gly cine soj a Sieb. et Zucc. ) betw een May 2007 through Au-
gust 2007. Main stems w er e cut betw een the 1st compound leaf nodes and the 2nd compound leaf nodes at
the 2nd、3rd、4th、5th、6th、7th and 8th compound leaf stage, respect ively. N umbers of germinating buds
and branchs as w ell as contents o f w ater-soluble carbohydrate ( WSC) w ere determined in 0、2、4、8、12 days
af ter cut t ing . T he results show ed that tw o opposite axillary buds fr om cotyledon node could only g erm-i
nate w hen main stem w as cut befo re the 4th compound leaf stag e. Regardless of w hether the main stem
w as cut or no t, tw o opposite ax il lary buds f rom a sing le leaf node could germ inate. When there w er e more
than tw o ax illary buds or sever al branches at the 1st compound leaf nodes, the buds st ill could be st imula-
ted to g erminate after cut t ing their main stem . T he content o f WSC decreased signif icant ly, but no signif-i
cant differences w ere observed among the decribed cut ting t reatments ( P< 0. 05) . The results suggested
that axillary buds in annual w ild- type soybean plant could cose their ability to g erm inate , so cut t ing at ear-
ly g row th stage and increasing cut t ing height w er e impo rtant to ensure r e-grow th in cultivat ion.
Key words: Cutt ing; Gly cine soj a Sieb. et Zucc. ; Water-soluble carbohydrate; Leaf stage
一年生野生大豆( Gly cine soj a Sieb. et Zucc. )
适应性广, 耐高温、高湿, 饲用品质高,具有作为优质
豆科牧草栽培利用的潜力 [ 1]。翟桂玉等[ 2] 的研究发
现,一年生野生大豆具有良好的环境适应性和生长
发育的可塑性。贾振伟等[ 3] 的研究结果显示, 一年
生野生大豆与苏丹草间作, 其单位面积干物质产量
可达 4759. 4 kg # hm- 2 , 粗蛋白含量达 16. 22 ~
17. 15%。李川东等[ 4]研究发现, 在结荚期收获的一
年生野生大豆与饲用高粱直接混合青贮, 不仅具有
良好的发酵品质, 而且可显著提高青贮饲料的粗蛋
白含量。因此,一年生野生大豆可在南方农区用作
优质牧草栽培利用。
收稿日期: 2008- 11-30;修回日期: 2010- 06-22
基金项目:公益性行业(农业)科研专项( nyhyzx07-022)资助
作者简介:詹淼华( 1984- ) ,女,浙江东阳人,硕士,研究方向为牧草资源的开发与利用研究, E-m ail: 2006105079@ n jau. edu. cn; 通讯作者
Auth or for correspon dence, E-m ail: yxshen@ n jau. edu. cn
草 地 学 报 第 18卷
刈割后的再生性能是牧草栽培利用的重要特性
之一。牧草的再生能力越强, 耐刈性越强,其生长季
节内的生物产量潜力就越大。刈割或放牧后牧草的
恢复生长与植株贮藏有机物的水平密切相关, 传统
上衡量刈割后植物再生生长能力有 2 个标准: 一是
要有活跃的分生组织来再生枝条;二是要有足够的
有机物贮存[ 14~ 16, 19, 20] 。贾振伟[ 3] 在研究中发现, 一
年生野生大豆在分枝中期前刈割,其植株基部的休
眠腋芽能萌动生长; 而之后刈割则无法萌动。为探
究一年生野生大豆植株基部休眠腋芽的萌动能力与
其生长进程的关系, 本研究观测了一年生野生大豆
不同叶龄期主茎剪除后残茬上休眠腋芽的萌动情
况,及残茬贮藏碳水化合物含量的变化。
1 材料与方法
1. 1 供试材料
供试一年生野生大豆种子为 2003年 10月中旬
于山东省东营市大汶流草场 (北纬 37b35c, 东经
118b33c)采集的成熟一年生野生大豆种子, 种子经
砂磨处理发芽率 93%。
1. 2 试验方法
2007年 4月份种子砂磨处理后, 25 e 暗处萌动
处理 24 h,播入盆钵。盆钵直径 20 cm,高度 18 cm,
装满取自南京农业大学校园内的自然土。每盆播
35粒种子,覆土 0. 5~ 1 cm。苗高 2 cm 时定苗, 每
盆 25株左右。
在主茎第 2、3、4、5、6、7、8复叶时期( 2007年 5
月至 8月底)分别剪除主茎,每次剪除 3次重复。主
茎剪除位置固定为第 1 复叶节与第 2 复叶节之间
(相当于留茬高度 10 cm 刈割)。残茬保留子叶, 单
叶和第 1复叶节。正常生长条件下, 主茎第 1复叶
展开后,子叶脱落;单叶在第 6复叶期枯黄脱落。每
次剪除处理后 0、2、4、8、12 d, 从每盆中连根挖取 4
株,装入冰盒,快速带回实验室。
1. 3 测定内容
萌动芽数: 观察新萌动芽数, 芽萌动生长至
0. 1 cm 以上记为新生芽。
分枝长度:测量芽或分枝长度,单位 cm。
可溶性糖含量的测定: 残茬除去再生芽(茎)和
根瘤,清洗后每个鲜样准确称取 0. 5 g ,用蒽酮比色
法测定可溶性糖的含量 [ 5] ,每个处理 3次重复,单位
mg # ( FW) g - 1。
1. 4 数据处理
采用 SAS 8. 0软件进行单因素方差分析( ANO-
VA ) ,并对平均数用 LSD法进行多重比较。
2 结果与分析
2. 1 不同生长时期一年生野生大豆基部分枝情况
未刈割处理下, 一年生野生大豆第 5复叶期开
始从单叶节和第 1复叶节长出分枝(第 1~ 4复叶期
均无分枝) ,第 1复叶节上腋芽的萌动和生长略早于
单叶节(表 1)。第 6 复叶期, 第 1 复叶节上的分枝
约 2. 03 cm, 新叶已经展开。第 7和第 8复叶期,第
1复叶节上的分枝数分别达 2. 3和 2. 1个,单叶节
上的分枝也分别达到了 1. 7和 1. 4个。第 7和 8复
叶期一年生野生大豆已经进入分枝旺盛生长的时
期,但子叶节始终没有长出分枝。
表 1 一年生野生大豆未刈割植株基部 3个节位在不同叶龄期的分枝数及生长情况
Table1 Numbers and leng th of branches fr om the base of main stem w ithout cut ting at differ ent g rowth stag es
节位
Node posit ion
分枝数 Branch num bers
Õ Ö × Ø
分枝长度 Branch L eng
Õ Ö × Ø
子叶节 Cotyledon node 0 0 0 0 0 0 0 0
单叶节 Single leaf n ode 0. 6ba 1. 6a 1. 7a 1. 4a 0. 07b 0. 12b 3. 56a 4. 78a
第 1复叶节 Th e fir st com pound leaf node 1. 0b 1. 2b 2. 3a 2. 1a 0. 82d 2. 03c 7. 82b 12. 35 a
注:表中Õ、Ö 、× 、Ø分别表示一年生野生大豆主茎第 5、6、7、8复叶期;同一行数据后标不同小写字母表示差异达显著水平 ( P < 0. 05 ) ,
下同
Note: Õ、Ö 、× 、Ø sh ow ed the 5th、6th、7th、8th com pound leaf stage, respectively ; Dif ferent let ters in the s ame row indicated signif icant
dif f erence at P< 0. 05, th e same as b elow
2. 2 不同剪除处理后一年生野生大豆植株基部休
眠腋芽的萌动情况
不同生长时期主茎剪除处理后子叶节、单叶节
和第 1复叶节(以下称基部节)新萌发生长和分枝的
情况如图 1。从图 1 可以看出, 一年生野生大豆第
2、3、4、5、6复叶时剪除主茎均可促进其基部休眠腋
芽的萌动。第 5, 6复叶期切除主茎时单叶节和第 1
复叶节虽已产生 1~ 2个分枝,但主茎切除后 4 d内
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第 4期 詹淼华等:一年生野生大豆植株基部休眠芽萌动与刈割时间的关系
新芽(茎)数均呈直线增加,之后趋于缓慢增长。表
明一年生野生大豆无论有无分枝,主茎被剪除均能
刺激休眠腋芽迅速萌动, 且刈割后 0~ 4 d 是休眠芽
集中萌发的阶段。
主茎生长到第 7 和第 8复叶时刈割,基部节的
休眠芽则不再萌动。甚至部分已萌动的幼芽枯死。
供试一年生野生大豆植株生长至第 7, 8复叶时已进
入旺盛的分枝生长期,此时主茎被刈割, 基部节休眠
芽可能已失活。
不同生长时期剪除主茎后残茬各节位萌发的芽
和分枝数为表 2。不同生长时期去主茎残茬上休眠
芽(茎)数萌动的节位不同。第 2和第 3复叶期剪去
主茎,子叶节,单叶节和第 1复叶节上都有 2个休眠
腋芽萌动长成分枝;第 4~ 6复叶期剪主茎,萌动的
休眠芽主要集中在第 1 复叶节; 第 7 和第 8复叶期
刈割,子叶节、单叶节和第 1复叶节上均没有休眠芽
萌动。表明随着一年生野生大豆生长进程的发展,
残茬上休眠芽萌动的位置逐渐从低节位向高节位移动。
2. 3 主茎剪除处理后残茬可溶性碳水化合物含量
的变化
第 2~ 8复叶期刈割当天,残茬可溶性碳水化合
物含量分别为 1. 20, 1. 29, 1. 11, 1. 00, 1. 31, 1. 15和
1. 31 mg # g- 1 (图 2) ,差异不显著。刈后第 12 d,第
2- 8复叶期刈割的残茬可溶性碳水化合物含量较
刈割当天分别下降 33. 7, 61. 3, 16. 1, 35. 4, 52. 9,
41. 7和 45. 4%。第 2~ 4复叶期刈割的残茬可溶性
碳水化合物含量在刈割后第 4 d 有所回升, 而第 5
和 6复叶期刈割的残茬可溶性碳水化合物含量在刈
割后第 8 d相对稍有提高,这可能是刈割后残茬上
存留叶的光合作用加强[ 10] 和残茬中淀粉水解[ 11] 的
结果。但是, 7个刈割处理的残茬可溶性碳水化合
物含量整体变化趋势基本相似, 都在刈割 12 d内呈
显著下降( P< 0. 05)。
表 2 不同生长时期刈割后 12 d一年生野生大豆基部 3 个节位新萌动的芽茎数
Table 2 Numbers of g erminating buds and branches from the base of main stem in 12 day s after cut ting
节位
Node posit ion
刈割时期 cut t ing stage
Ò Ó Ô Õ Ö × Ø
子叶节 Cotyledon node 2. 0 aA 1. 8 aA 0. 6 bB 0. 0 cC 0. 0 bC 0. 0 aC 0. 0 aC
单叶节 Single leaf n ode 2. 0 aA 2. 0 aA 1. 8 aA 1. 5 bA 0. 2 bB 0 aC 0. 2 aC
第 1复叶节 T he 1st com pound leaf node 2. 0 aB 2. 0 aB 2. 1 aB 2. 5 aA 2. 5 aA 0 aC 0. 1 Ac
注:表中Ò、Ó、Ô分别表示一年生野生大豆主茎第 2、3、4复叶期;同一行数据后标不同大写字母表示差异达显著水平 ( P< 0. 05)
Note: Ò、Ó、Ô show ed the 2nd 、3rd、4th com pound leaf stage, respect ively; Dif feren t capital let ters in the same row indicated signif icant
dif f erence at P< 0. 05.
图 2 不同处理刈割后残茬中可溶性碳水化合物含量的变化
Fig . 2 Changes in w ater- soluble ca rbohydrate( WSC)
content of r esidue after cutting
3 讨论
刈割、打顶等去除植株顶芽可以打破植株基部
腋芽、侧芽等的休眠, 休眠芽便萌发生长成分枝
(蘖) [ 6]。在本研究中,残茬留有子叶节、单叶节和第
1复叶节 3 个节。由表 1和表 2可知, 子叶节上对
生着 2个腋芽,其只有在主茎第 2- 4复叶期打顶刺
激下才能萌动生长,否则枯死。同样地,单叶节上也
存在 2个对生的腋芽, 但无论主茎剪除与否,均可萌
动生长成分枝。结果表明,子叶节上的休眠腋芽会
在较短生长时期内失去萌动能力, 早期打顶可以刺
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草 地 学 报 第 18卷
激该节位休眠腋芽萌动生长。这与宋书宏等 [ 13] 在
大豆上的研究结果一致。在一年生野生大豆栽培
中,主茎第 4复叶展开前摘心打顶,可以刺激子叶节
休眠腋芽的萌动生长,增加分枝数。
朱之垠等[ 7] 研究发现,大豆主茎除子叶节和单
叶节有 2个腋芽外, 其他节位各只有 1个腋芽,且下
节位腋芽可萌发成一级分枝, 而上节位腋芽分化成
花芽。本试验结果表明, 一年生野生大豆复叶节存
在多个腋芽,与大豆显著不同。在通常情况下,第 1
复叶节产生 1~ 3个分枝,但主茎剪除后可产生 3~
5个分枝。一年生野生大豆复叶节产生数个分枝的
情况下,刈割仍能刺激节上的休眠芽萌动。说明刈
割刺激复叶节上休眠腋芽萌动生长的潜力较大。刈
割时增加残茬上复叶节节数, 可增加一年生野生大
豆的再生分枝数。
前人研究表明,休眠芽萌发及生长前期所需营
养物质来源于植株母茎, 茎所含营养物质量的多少
影响休眠芽的萌发及生长 [ 8、9、17、18]。但本研究结果
发现,主茎第 7、8复叶期去除主茎的残茬可溶性碳
水化合物含量变化与第 2~ 6 复叶期刈割的变化基
本相似。说明一年生野生大豆刈割后残茬中可溶性
碳水化合物对其基部休眠芽萌动的影响较小, 即贮
藏性营养物质并不是影响一年生野生大豆休眠芽萌
动的主要因素。这与冷锁虎等[ 12] 在对油菜腋芽分
化的研究结果吻合。
综合主茎剪除后残茬上休眠芽萌动的情况和节
位,一年生野生大豆用作饲草栽培时, 在第 3~ 4 复
叶期打顶、生长早期刈割,或提高刈割高度、增加残
茬上的复叶节节数应是提高其再生能力的重要措施。
4 结论
留茬高度为 10 cm 左右时,主茎第 5~ 6复叶时
期为一年生野生大豆最佳的刈割时期, 第 7复叶期
后刈割基部休眠芽无法萌动生长。贮藏性营养物质
并不是影响一年生野生大豆休眠芽萌动的主要因
素。故刈割后, 应该注意追施肥料,或对残留叶片进
行叶面施肥,以促进残留叶片生长, 增加叶面积, 提
高叶绿素含量,增强叶片的光合作用,为休眠芽萌动
生长提供更多的养分。
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(责任编辑 李 扬)
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