全 文 ：第20卷　第6期
　Vol.20　 No.6
草　地　学　报
ACTA AGRESTIA SINICA
　　　　　2012年 11月
　 Nov.　　2012
刈割对灌草丛草地植被物种多样性和生产力的影响
王国良,吴　波,杨秋玲,贾春林,盛亦兵
(山东省农业可持续发展研究所,山东 济南　250100)
摘要:在鲁中南低山丘陵地区选取典型灌草丛样地,以草地植被为研究对象,在一年刈割2次条件下设置5个刈割
强度,分别以不同留茬高度来表示,即不刈割(CK)、留茬20cm(D)、留茬15cm(C)、留茬10cm(B)和留茬5cm
(A),研究刈割对灌草丛草地植被物种多样性和生产力的影响,以期为本地区灌草丛草地生态保护与可持续利用提
供理论依据和技术支撑。经过连续2年试验,结果表明:刈割不同程度上降低了野古草(Arundinellaanomala)、荩
草(Arthraxonhispidus)、野菊(Dendranthemaindicum)主要优势植物重要值,留茬15cm和20cm处理下,结缕草
(Zoysiajaponica)重要值高于对照;刈割促使草地植被物种多样性增加。随着留茬高度的降低,Margalef指数、
Simpson指数和Shannon-Wiener指数变化趋势一致,先增加后减少,以留茬15cm处理最大,Pielou指数则呈现一
直增加的趋势;不刈割处理草地植被产量最高,随着留茬高度的降低,草地植被产量降低;草地植被物种多样性与
生产力呈单峰格局关系,一定程度的刈割可增加草地植被物种多样性。从草地植被产量和植被物种多样性来看,
本区域灌草丛草地植被生态系统还较为脆弱,在利用的同时应更注重投入和恢复,促使草地系统健康稳定发展。
关键词:刈割;灌草丛草地;物种多样性;生产力
中图分类号:Q948;S732　　　　文献标识码:A　　　　　文章编号:1007-0435(2012)06-1020-06
EffectofCuttingonGrasslandSpeciesDiversityand
ProductivityofShrub-grassinHilyAreas
WANGGuo-liang,WUBo,YANGQiu-ling,JIAChun-lin,SHENGYi-bing
(ShandongInstituteofAgriculturalSustainableDevelopment,Jinan,ShandongProvince250100,China)
Abstract:Theeffectofcuttingtreatmentsongrasslandspeciesdiversityandproductivitywasinvestigated
inshrub-grassofhilyareasinShandongprovince.Differentstubbleheightsofgrasslandweredesignedas
fivecuttingtreatments,whichwasrespectivelynocutting(CK),20cmstubbleheight(D),15cmstubble
height(C),10cmstubbleheight(B)and5cmstubbleheight(A)treatment.Aftertwoyears,results
showedthattheIV (importantvalue)ofArundinellaanomala,ArthraxonhispidusandDendranthema
indicumdecreasedinaltestedtreatments,buttheIVofZoysiajaponicaincreasedundertreatmentCand
D.Cuttingmadegrasslandspeciesdiversityincrease.Margalefindex,SimpsonindexandShannon-Wiener
indexhadsimilartrendsthatfirstincreasedthendecreasedwithstubbleheightreducing,whereasPielou
indexincreased.Withstubbleheightlowering,thetotalyieldofgrasslandvegetationdecreased.Therela-
tionshipofgrasslandspeciesdiversityandproductivitywasasingle-peakmodel.Basedonthetotalyieldof
grasslandvegetationandgrasslandspeciesdiversity,theecologicalsystemoftheshrub-grassofhilyareas
wasfragile.Therefore,grasslandecosystemprotectionandrestorationwereveryimportanttoimprove
shrub-grasshealthyandsteadydevelopment.
Keywords:Cutting;Shrub-grass;Speciesdiversity;Productivity
　　草地生态系统是陆地生态系统的重要组成部
分,物种多样性对生态系统功能的作用是生物多样
性研究的核心领域之一[1]。生态系统生产力水平是
其功能的重要表现形式,而植物群落的生产力,即生
态系统初级生产力,是生态系统生产力的基础[2]。
对于草地恢复与管理来说,正确的理解物种多样性
和草地生态系统生产力的变化是很重要的[3-4]。由
于受研究方法、区域位置、植被类型及分析方法等诸
多因素影响,物种多样性与生产力间的关系有不同
的研究观点。有研究者通过对北美天然草地的多年
收稿日期:2012-06-19;修回日期:2012-10-07
基金项目:山东省博士基金(BS2010NY028)资助
作者简介:王国良(1977-),男,山东汶上人,助理研究员,博士,研究方向为草地生态学,E-mail:wangguoliang@126.com
第6期 王国良等:刈割对灌草丛草地植被物种多样性和生产力的影响
研究认为物种多样性和生产力间成正相关关系[5-7],
有研究者在欧洲多国的草地试验也证明物种多样性
的减少会导致其地上生物量的降低[8],而我国学者
在松嫩平原草地[2]、短花针茅(Stipabreviflora)草
原[9]研究后认为,两者呈单峰格局关系,得出中等生
产力水平下物种多样性高的结论。总而言之,物种
多样性与生产力之间的关系是一个长期争论的问
题,但从不同侧面探讨二者之间的关系,对于正确认
识草地自然生态规律,实现草地生物多样性保护和
草地生物资源可持续利用有重要的意义。
刈割和放牧是草地重要的利用方式,刈牧压力
梯度下物种多样性和生产力变化的关系在国内外已
有不少研究[10-12],许多试验也证明在适度利用情况
下草地物种多样性能维持较高的水平,生态系统稳
定性强[13-14]。因此,研究刈牧压力梯度下草地物种
多样性和生产力的变化规律,对于确定草地退化时
期、揭示草地退化机理具有重要的指示意义。
鲁中南低山丘陵地区分布着大量灌草丛,由于
长期不合理的利用,导致灌草丛生态退化加剧,水土
流失严重[15]。关于草地物种多样性与生产力之间
的关系,国内外早已进行过大量研究[16-20],但主要集
中在放牧草地上,针对灌草丛的研究还比较少[21],
特别是从灌草丛草地植被入手开展生态环境改善和
恢复的研究则更少,缺乏生态恢复理论和技术支撑。
本研究以鲁中南地区典型灌草丛草地为代表,探讨
刈割对灌草丛草地植被物种多样性和生产力的影
响,揭示草地植被生长的内在规律,为保护和利用灌
草丛草地提供依据。
1　材料与方法
1.1　试验地概况
试验区位于济南市长清区五峰山,地处山东省
中南部丘陵区泰山西北麓,E116°47′,N36°28′,海拔
158m,年均温13.7℃,平均降水量623.1mm,极端
高温40.5℃,极端低温-16.1℃,无霜期平均215
d,大于10℃的积温4563℃。试验区位于北部阴坡,
坡度在30°左右,土壤为粗骨褐土[22],pH值7.0,有
机质含量2.6%,全氮0.27%,碱解氮215.4mg·kg-1,
有效磷29.4mg·kg-1,速效钾686mg·kg-1。样地
已封育10年,不再进行放牧或割草,植被组成处于
稳定状态,植被类型以灌草丛为主,零星分布着一些
侧柏(Platycladusorientalis),灌木分布稀疏,主要
以荆条(Vitexnegundo)、酸枣(Ziziphusjujuba)为
主。优势草地植物主要有野古草(Arundinella
anomala)、结 缕 草 (Zoysiajaponica)、黄 背 草
(Themedajaponica)、荩草(Arthraxonhispidus),
而伴生杂类草有野菊(Dendranthemaindicum)、远
志(Polygalatenuifolia)、山韭(Alliumsenescens)、
白背委陵菜(Potentillahypargyrea)、堇菜(Viola
verecunda)等。
1.2　试验设计
试验设计为1年刈割2次,试验年度2010-2011
年共计2年,选择在每年6月和8月中旬进行刈割。
在植被类型一致的地段选取样地,共设5个留茬高
度:不刈割(CK),留茬20cm(D),留茬15cm(C),留
茬10cm(B)及5cm(A),随机区组设计,4次重复,每
个样区面积10m×5m,共20个样区。人工割草,灌
木不进行处理,刈割时留茬高度浮动在2cm以内,在
样区内沿对角线随机标定样点进行留茬高度测定。
试验结果以2011年所获数据进行分析。
1.3　取样及测定方法
草地植被产量测定:6月中旬和8月中旬进行
刈割。每次刈割时,在样区内随机设定1m×1m
的样方进行取样,齐地面刈割,将草样按种类分开,
并按照设定留茬高度分为刈割和留茬2部分,装入
密封袋,在65℃下48h烘干至恒重,称量干物质量。
草地植被产量以2次刈割产量加第2次留茬产量之
和来测算。不刈割处理草地植被产量以8月中旬地
上生物量来测算。8月测定期接近生物量积累的高
峰期,此时地上生物量基本可以反映草地植被的地
上生产力水平。
群落结构测定:试验期间,在每个处理小区内随
机设置1个面积为1m×1m的固定观测样方,每
月中旬测定样方内植物种类组成及其特征值(密度、
高度和盖度),观测期为4-9月(5月未获观测值)。
草地植被多样性以8月份测定指标进行分析。
1.4　计算方法
统计每个处理小区固定样方内物种数、高度、密
度、分盖度及总盖度,根据下列公式计算对每个处理
小区进行物种多样性分析。
重要值(IV:importantvalue)的计算公式为IV
=(相对盖度+相对高度+相对密度)/3;
物种丰富度(speciesrichness)采用物种数和
Margalef指数:Ma=(S-1)/lnN;
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草　地　学　报 第20卷
物种多样性(speciesdiversity)采用Simpson指
数(D)和Shannon-Wiener指数(H′):D=1-∑P2i;
H′=-∑PilnPi;
均匀度采用Pielou指数(J′):J′=H′/lnS;
式中:S为样方中的物种数,Pi 为群落中的第i
种植物的重要值,N 为所有物种的个体数之和。
1.5　数据处理
数据分析采用SAS9.0统计软件,绘图采用
Excel2003软件。
2　结果与分析
2.1　刈割对灌草丛草地植被主要物种重要值的影响
　　图1所示为生长季内刈割处理对主要草地植被
物种重要值的影响。野古草、结缕草、荩草、野菊是
组成草地植被的主要物种,群落结构相对稳定。刈
割处理后,野古草重要值呈下降趋势,留茬5cm重
要值最低(图1-a),对照重要值始终高于刈割处理。
由于野古草较其他植被返青早,所以初期对照重要
值测定值比较高。在刈割处理中,留茬10cm野古
草重要值要高于留茬5,15和20cm处理。
结缕草在群落中属低矮型禾草,株高在15~20
cm左右,但匍匐能力强,盖度大。从试验结果来看
(图1-b),适度刈割促进其重要值的提高,留茬15
和20cm处理重要值均高于对照。从整个测定期来
看,结缕草重要值变化幅度较小,相对比较稳定。
　　刈割对荩草返青有一定的影响。经过2010年
刈割处理后,返青比对照要早20d左右,这与野古
草植株高大、种群优势有关,施加刈割处理后,降低
了野古草的种群优势地位,使群落中处于弱势的荩
草在光照、养分等环境资源方面竞争力增大,加快了
返青速度。刈割虽然使荩草返青较早,但抑制了荩
草的生长发育。7月份以后的重要值均低于对照
(图1-c),尤以留茬5cm处理的最低;留茬10,15和
20cm处理之间差异不大,6月以后重要值变化趋势
较为平缓。各处理9月份测定值最大,对照最大为
0.30,刈割处理的重要值平均为0.21。
图1　刈割对主要草地植被物种重要值的影响
Fig.1　EffectofcuttingonmaingrasslandspeciesIV
注:a:野古草,b:结缕草,c:荩草,d:野菊
Note:a:Arundinellaanomala,b:Zoysiajaponica,c:Arthraxonhispidus,d:Dendranthemaindicum
2201
第6期 王国良等:刈割对灌草丛草地植被物种多样性和生产力的影响
　　与荩草类似,刈割处理也促使野菊返青提前。
刈割使草层高度降低,光线透射性好,地温升高幅度
快,促使野菊等植物提前发芽返青。由图1-d可知,
随着刈割强度的增大,野菊重要值随之降低。
2.2　刈割对灌草丛草地植被物种多样性的影响
从表1可以看出,不同刈割强度对多样性指数
影响不同,刈割促使多样性指数增加。经过2年的
刈割试验,刈割区物种数高于对照,刈割处理之间差
别不大;Margalef指数以留茬15cm最大,其次为
留茬10cm,刈割处理 Margalef指数均高于对照。
物种多样性Simpson指数和Shannon-Wiener指数
变化趋势一致,留茬15cm 处理最高,对照最低。
Pielou指数则以留茬5cm最高,随着留茬高度的提
高呈现递减的趋势,对照最低。由以上分析可以看
出,刈割打破了物种间的竞争平衡性,促使土壤种子
库中部分种子达到萌发条件,物种数增加,多样性指
数增加。但试验过程中也发现,刈割过后的草地植
被中,一年生草本数目增加,例如野韭(Allium
ramosum)、鸦葱(Scorzoneraaustriaca)和附地菜
(Trigonotispeduncularis)等,也增加了群落的不稳
定性。
表1　刈割对物种多样性指数的影响
Table1　Effectofcuttingonspeciesdiversity
处理
Treatments
物种数
Species
Margalef指数
Margalefindex
Simpson指数
Simpsonindex
Shannon-Wiener指数
Shannon-Wienerindex
Pielou指数
Pielouindex
A 6.0±1.50 1.150±0.32 0.706±0.07 1.301±0.25 0.732±0.04
B 6.0±1.22 1.185±0.02 0.707±0.02 1.302±0.03 0.727±0.02
C 7.0±2.29 1.335±0.47 0.720±0.07 1.387±0.30 0.725±0.02
D 6.0±1.35 1.176±0.06 0.700±0.04 1.288±0.08 0.719±0.04
CK 4.5±1.50 1.077±0.39 0.583±0.13 0.976±0.33 0.655±0.07
2.3　刈割对灌草丛草地植被产量的影响
由表2可知,不同留茬高度对刈割产量的影响
是不一致的。以2次刈割产量之和来看,留茬高度
10cm产量最高,达到86.40g·m-2。留茬产量随
留茬高度的降低而降低。
不同留茬高度对草地植被总产量的影响达到显著
水平。不刈割处理草地植被总产量最高,达到240.00
g·m-2,明显高于刈割处理,留茬5cm总产量最低,为
140.53g·m-2。方差分析表明,不刈割处理显著大于
留茬5和15cm处理(P<0.05),刈割处理之间差异不
显著。刈割降低了草地植被总产量的积累,总体趋势
表现为随留茬高度的降低,总产量降低。
表2　刈割对草地植被产量的影响
Table2　Effectofcuttingonyieldofgrassland g·m-2
处理
Treatments
第1次刈割产量
Yieldinfirstcutting
第2次刈割产量
Yieldinsecondcutting
第2次刈割留茬产量
Stubbleyieldinsecondcutting
总产量
Totalyield
A 26.67±12.14 55.33±17.67 58.53±19.28 140.53±16.05b
B 21.47±8.22 64.93±13.92 80.53±13.40 166.93±18.44ab
C 13.33±8.49 29.60±8.09 103.33±26.69 146.27±15.51b
D 12.40±6.68 31.87±11.49 133.73±26.49 178.00±20.64ab
CK 0 0 240.00±23.80 240.00±23.80a
　　注:不同小写字母间表示差异显著(P<0.05)
Note:Differentsmallettersindicatesignificantdifference(P<0.05)
2.4　草地植被物种多样性与生产力的关系
　　由图2可知,草地植被多样性Simpson指数、
Shannon-Wiener指数、Margalef指数、Pielou指数
与生产力的关系趋势模拟均呈负二次函数关系,即
单峰型函数关系。对拟合关系进行回归检验,草地
生产力与Simpson指数和Pielou指数拟合结果显
著(P<0.05),与Shannon-Wiener指数和 Margalef
指数拟合结果不显著,说明单峰型函数关系是本研
究区域草地植被物种丰富度、均匀度和多样性与生
产力关系格局较好的表达形式,从而也说明研究区
域内一定程度的刈割可促使草地植被物种多样性增
加。
3201
草　地　学　报 第20卷
图2　草地植被多样性与生产力的关系
Fig.2　Relationshipbetweenspeciesdiversityandproductivity
3　讨论与结论
灌草丛草地是灌丛与草丛相结合的一种植被类
型,是森林植被受到破坏后形成的一种阶段性次生
植被类型[21],植被组成相对稳定,但整体生态系统
比较脆弱,破坏后不易恢复。灌草丛植被是鲁中南
山地丘陵地区重要的植被类型,既是生态环境的产
物,同时又对环境发挥着改造作用,并且具有明显的
指示意义。长期以来,诸多人为因素导致草地不断
退化,水土流失严重[22]。本研究样地属典型灌草丛
植被类型,草地植被以中旱生为主。本研究发现,虽
然研究区域已封育多年,但系统仍十分脆弱,施加不
同强度的刈割均使草地植被产量降低,留茬高度5
cm产量最低,比不刈割处理要低99.47g·m-2。
本试验虽然设计了梯度不同的留茬高度,但从草地
植被总产量来看,未发生草地刈牧系统研究中常发
生的植物补偿性生长[24-25]。这与植被类型、土壤、降
水等诸多因素有关,其生态机理还有待进一步研
究[26]。割草虽然在短时间内能获得一定的产量,但
从生态保护角度来看,迫使灌草丛植被类型加速逆
向演替,得不偿失。如果要开发利用此类型草地,人
为投入是必须增加的,施肥、灌溉等措施有利于提高
草地生产力[27]。
重要值是植物种群在群落中优势地位的重要指
标。植物种群的重要值越大,说明其在群落中地位
越高,反之越低。在本研究样地中,野古草、结缕草
和荩草占据优势地位。野古草在群落中属高大禾
草,在群落结构中居上层地位。刈割处理后,野古草
重要值下降,种群地位的下降使结缕草、荩草和野菊
等植物在光照、养分等方面竞争力增强,返青期也有
一定程度的提前。结缕草在群落中属低矮型禾草,
一定程度的刈割改变了群落结构,促进其地位的提
升。荩草和野菊在群落中属中等高度植物,刈割虽
然促进了其返青期的提前,但在后期生长中地位也
逐渐被削弱。
物种多样性是对一个群落内物种分布的数量和
均匀程度的测量指标,是生物群落在组成、结构、功
能和动态方面表现出的差异,反映各物种对环境的
适应能力和对资源的利用能力[28],是可测定性指
标,与生态系统的功能密切相关。生产力是生态系
统功能的重要表现形式。探讨物种多样性与生产力
间的相互关系是生物多样性与生态过程研究中的重
要内容[9],二者的关系至今仍是争论的焦点,总体来
看主要表现为单调上升、单调下降和单峰格局[29],
4201
第6期 王国良等:刈割对灌草丛草地植被物种多样性和生产力的影响
具体的机制还需要在更广泛的领域去研究和论证。
从本研究结果来看,灌草丛草地植被的物种多样性
与生产力呈显著的负二次函数关系,支持物种多样
性与生产力关系呈单峰格局的结论[30],这与杨利民
等[2]、韩国栋等[9]的研究结果相一致。这可能与主
导种群的优势地位有关,在对照样地,野古草占据绝
对优势地位,植株高大,根系密集,对环境资源占有
率高,生物量大,其他物种竞争力弱,此时群落生产
力最高。刈割处理后,野古草优势地位降低,资源占
有率下降,试验过程中也发现,留茬高度低的处理样
地中出现了鸦葱、附地菜等物种,说明在资源配置被
改变的情况下,土壤种子库的种子达到萌发条件,破
土而出,增加了物种的多样性。
从以上分析可知,一年2次刈割条件下,不论留
茬高度高低,均使草地植被产量降低;刈割降低了野
古草、荩草、野菊重要值,留茬15和20cm可以促进
结缕草重要值的提高;草地植被物种多样性与生产
力呈单峰格局关系,一定程度的刈割有利于物种多
样性的增加。从草地植被物种多样性和产量变化趋
势来看,研究区域内的灌草丛草地植被仍处于生态
系统的脆弱时期,今后在开展草地利用的同时应更
注重生态保护与投入,建立健全草地输入输出机制,
促使草地健康发展,达到可持续利用的目的。
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(责任编辑　刘云霞)
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