全 文 ：第20卷 第5期
Vol.20 No.5
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2012年 9月
Sep. 2012
放牧对温性荒漠草原植物群落及草地土壤肥力的影响
魏伯平1,赵生国2,焦 婷1*
(1.甘肃农业大学草业学院 草业生态系统教育部重点实验室(甘肃农业大学)中-美草地畜牧业
可持续发展研究中心,甘肃 兰州 730070;2.甘肃农业大学动物科学技术学院,甘肃 兰州 730070)
摘要:对不同放牧强度下温性荒漠草原草地植物群落特征及土壤理化性质进行了测定,并对两者的关系进行了研
究。结果表明:放牧强度不同,温性荒漠草原草地植物的优势种不同,优势植物的高度和频度也会发生相应变化;
植被总盖度和总密度及地上生物量在重牧区极显著低于其他放牧区(P<0.01);土壤水分、全氮、有机质、速效磷及
速效钾等主要土壤因子均为轻牧区极显著高于其他放牧区(P<0.01),而土壤容重则相反;植被总密度与土壤pH
和土壤容重成负相关,与土壤含水量、土壤有机质和全氮成正相关;植物群落盖度除与土壤有机质显著相关外,与
土壤含水量、容重、全氮和pH之间相关不显著或成负相关(P>0.05);群落地上生物量与土壤pH、容重和全氮成
负相关,与含水量和有机质成正相关。
关键词:温性荒漠草原;植物群落;土壤因子;放牧强度
中图分类号:S154.4;S158.3 文献标识码:A 文章编号:1007-0435(2012)05-0855-08
EffectofGrazingonPlantCommunityandSoilFactorsofTemperateDesertSteppe
WEIBo-ping1,ZHAOSheng-guo2,JIAOTing1*
(1.ColegeofPrataculturalScience,GansuAgriculturalUniversity/KeyLaboratoryofGrasslandEcosystem/Ministry
ofEducation/Sino-U.S.CentersforGrazinglandEcosystemSustainability,Lanzhou,GansuProvince730070,China;
2.ColegeofAnimalScienceandTechnology,GansuAgriculturalUniversity,Lanzhou,GansuProvince730070,China)
Abstract:Theplantcommunitycharacteristicsandphysicalandchemicalfactorsofsoilintemperatedesert
steppeunderdifferentgrazingintensitieswereanalyzed.Resultsshowedthatplantdominantspecieswere
differentbetweendifferentgrazingintensitiesandtheheightandfrequencyofthedominantspecieschanged
accordinglytoo.Thetotalcoverandgrossdensityofvegetationwerelowerinheavygrazingthaninother
grazingareassignificantly(P<0.01).Thecontentsofwater,totalnitrogen,organicmatter,available
phosphorusandpotassiuminsoilwerehigherinlightgrazingareathaninotherareassignificantly(P<
0.01),butsoilbulkdensitylower.GrossdensityhadnegativecorrelationwithpHandbulkdensityof
soil,buthadpositivecorrelationwiththecontentsofwater,organicmatterandtotalnitrogen.Totalplant
coverageshowednoornegativecorrelationwithalsoilfactorsexceptorganicmatter.Abovegroundbio-
masshadnegativecorrelationwithpH,soilbulkdensityandtotalnitrogenbuthadpositivecorrelation
withwaterandorganicmatter.
Keywords:Temperatedesertsteppe;Plantcommunity;Soilfactor;Grazingintensity
草地生态系统的退化虽然包含“草”和“地”的2
种逆行演替过程[1],但在系统内部结构中占主导地
位的绿色植物受破坏的程度最为严重。放牧对植被
的影响主要表现在放牧制度、强度、季节等方面。在
大气候一致的区域内,放牧强度对草地群落的影响
大于其他环境与管理因子的影响,成为控制植物群
落特征的主导因子[2]。不同放牧强度下,植物群落
特征的反应最直接,也最明显。放牧强度对草地生
物量和品质的影响,国内外学者从不同角度做了大
量研究[3-9]。放牧对植被的影响是放牧生态学研究
的重要领域,它不仅关系到草地生产力的高低和草
地资源的可持续利用,而且可以为适宜放牧制度的
收稿日期:2012-06-08;修回日期:2012-07-18
基金项目:新疆牧区家庭牧场资源化配置技术模式试验与示范(201003019);东祁连山退化草地土-草-畜体系微量元素动态研究(CYZS-
2011005);青藏高原草原区牧区家庭牧场资源优化配置技术模式试验与示范(201003019)资助
作者简介:魏伯平(1973-),男,甘肃靖远人,博士研究生,主要从事牧草种质资源与育种及草产品加工,E-mail:weiboping@cpad.gov.cn;
﹡通信作者Authorforcorrespondence,E-mail:jiaot@gsau.edu.cn
草 地 学 报 第20卷
决策提供理论依据。为此,在温性荒漠草原群落开
展了不同放牧强度下草地植物群落特征与主要土壤
因子的关系研究,从而为适宜放牧制度的决策和草
地资源的可持续利用研究提供依据。
1 材料与方法
1.1 样地概况
甘肃省景泰县寺滩乡新墩湾村,位于景泰县西
南部,地理位置为E103°31′~103°38′,N37°06′~
37°13′,属黄土高原与腾格里沙漠过渡地段,海拔
1300~3321m,气候属温带干旱大陆性气候,年日
照2657.9h,少雨,多风,气候干燥,年平均温度
8.3℃,年平均降雨量185mm,多集中在7-9月,
年平均蒸发量3081mm,是年降水量的16倍,夏季
干旱酷热,冬季少雪寒冷。草原类型主要有温性荒
漠草原和高寒灌丛草甸,其中温性荒漠草地类占草
地总面积的78.48%,组成其草群的植物种以中生、
中旱生为主,主要有针茅(StipacapillataLinn.)、
扁穗冰草(Agropyroncristatum (Linn.)Gaertn)、
矮嵩草(Kobresiahumilis)、线叶嵩草(Kobresia
capillifolia)、赖草 (Leymussecalinus (Georgi)
Tzvel.)、扁蓿豆(Pocockiaruthenia (L.)Boiss)、
棘豆(Oxytropisaciphylla Ledeb.)、苔草(Carex
liparocarposGaudin)、珠芽蓼(Polygonumvivipa-
rum)、火绒草(Leontopodiumleontopodioides)、萎
陵菜(Potentillaspp.)、垂穗披碱草(Clinelymus
nutans)等。土壤类型主要为洪积灰棕荒漠土和灰
钙土。主要家畜有滩羊、山羊和骆驼等。
1.2 试验设计
试验草场位于甘肃省景泰县寺滩乡新墩湾村。
2003-2009年,该草场保持了相对稳定的放牧强
度,从地表特征、牧草组成等方面形成了一个明显的
放牧梯度,根据荒漠草原草地植被类型、草地产草量
和现场调查牲畜数量及参考退化草地分级方法[10],
分别标记为轻牧(LG,0.45羊单位·hm-2)、中牧
(MG,0.75羊单位·hm-2)和重牧(HG,1.50羊单
位·hm-2),并选择围封不放牧的草场作为对照区
(CK)。每个放牧处理下设3个试验小区,每小区面
积0.5hm2,共9个试验小区,1个围栏封育对照区。
放牧家畜主要为滩羊。
1.3 采样方法
土样的采集:跟踪放牧羊只的放牧或采食路
线,于2009年7月中旬(夏季)分别在3个放牧区和
1个对照区内随机不同的4点用土钻采集土样,每
个放牧区分别取4点的0~10,10~20,20~30及
0~30cm处样品,各层取4点等比例样品混合后为
整个土层样品。避光处自然风干后,用四分法取
200g左右作为分析样品,过筛瓶装待测。
植物群落观测:取土样的同时分别在4个放牧
区采集地上牧草,样方大小为1m×1m,每个放牧
梯度3个重复。在每个样方中分种记录植物种的高
度、频度以及样方内植被总密度、总盖度并确定其优
势种,同时测定各样方地上生物量,生物量采用齐地
面刈割,称重后取出一半分离2~3种优势种单独袋
装,其余作为混合样,将所有样品风干后粉碎瓶装待
测其他指标。冬春季由于植物处于萌发期,只测定
了地上生物量,夏季和秋季植物群落生物量达到高
峰期,测定样地植物群落特征值。
1.4 测定方法
土壤物理性质的测定[11]:土壤含水量测定采
用烘干法;土壤容重测定用环刀取样法;土壤pH值
的测定用酸度计法;
土壤化学性质的测定[11]:土壤有机质用重铬
酸钾容量法测定;全氮用半微量凯氏定氮法;速效氮
用碱解扩散法;速效磷用碳酸氢钠浸提比色法;土壤
速效钾用NH4OAc浸提,火焰光度计法。
植物群落的测定;样方内植物的高度、频度以
及样方内植被总密度、总盖度和地上生物量的测定
参考文献[12]。
1.5 统计分析
用 SPSS13.0 统 计 软 件 包 中 的 Compare
Means法对试验数据进行单因素方差分析,用LSD
法进行多重比较。
2 结果与分析
2.1 不同放牧强度下草地优势植物及其高度与频度
从表1可看出,放牧强度不同,温性荒漠草原草
地植物的优势种不同,优势植物的高度和频度也会
发生相应变化。随放牧强度的增加,优良牧草的比
例逐渐下降,尤其在重度放牧区,毒杂草的比例明显
增加。
2.2 放牧对草地植被盖度、密度和地上生物量的影响
由表2可知,随放牧强度的增加,夏季温性荒漠
658
第5期 魏伯平等:放牧对温性荒漠草原植物群落及草地土壤肥力的影响
草原植被总盖度和总密度为LG>CK>MG>HG,
重牧区极显著低于其他放牧区(P<0.01);地上生
物量均随放牧强度的增加直线下降。
2.3 放牧对草地土壤理化因子的影响
由表3可看出,土壤水分、全氮、有机质、速效磷
及速效钾等主要土壤因子均为轻牧区极显著高于其
他放牧区(P<0.01),而土壤容重则为重牧区显著
高于其他放牧区(P<0.05)。
2.4 植物群落特征与主要土壤因子的关系
2.4.1 植被总密度与土壤主要因子的关系 从图
1~5可看出,植被总密度与土壤pH和土壤容重成
负相关,与土壤含水量、土壤有机质和全氮成正相
关,但与含水量的相关关系不显著,而与有机质相关
系数最高,为0.922。
表1 不同放牧强度下温性荒漠草原草地优势植物及其高度与频度季节动态
Table1 Dominantplantheightandfrequencyoftemperatedesertsteppeunderdifferentgrazingintensities
放牧强度
Grazingintensities
优势植物
Dominantplants
高度
Height/cm
频度
Frequency/%
对照CK
短花针茅Stipabreviflora 44 79
嵩草Kobresia 6.4 18
垂穗披碱草Clinelymusnutans 56 9
轻牧LG
赖草Leymussecalinus 44 68
垂穗披碱草Clinelymusnutans 60 25
碱茅Puccinelliadistans 40 11
中牧 MG
赖草Leymussecalinus 39.5 56
垂穗披碱草Clinelymusnutans 58 23
扁蓄豆Pocockiaruthenia 3.4 9
重牧 HG
鹅绒萎陵菜Potentillaanserina 3.4 17
火绒草Leontopodiumleontopodioides 12.3 12
狼毒Stellerachamaejasme 27.8 6
表2 放牧对草地植被盖度、密度和地上生物量的影响
Table2 Influenceofgrazingoncoverage,densityandabovegroundbiomassofgrassland
放牧强度
Grazingintensities
总盖度
Totalcoverage/%
总密度
Totaldensity/tilers·m-2
地上生物量(风干重)
Abovegroundbiomass/g·m-2
对照CK 86.00±0.24A 134.97±2.42B 583.34±2.57A
轻牧LG 88.14±1.33A 198.67±4.33A 401.23±3.25B
中牧 MG 80.56±1.45B 123.78±3.82B 320.76±1.97C
重牧 HG 70.55±0.98C 76.14±5.14C 199.57±3.98D
注:同列数字肩注有不同大写英文字母者表示差异极显著(P<0.01),有不同小写英文字母者表示差异显著(P<0.05),下同
Note:Differentsuperscriptcapitallettersindicatesignificantdifferenceatthe0.01level,differentsuperscriptlowercaselettersindicate
significantdifferenceatthe0.05level,thesameasbelow
表3 放牧对草地土壤肥力的影响
Table3 Influenceofgrazingintensitiesonsoilfertilities
放牧强度
Grazing
intensity
水分
Water
/%
容重
Bulkdensity
/g·cm-3
pH
全氮
Total-N
/%
速效氮
Av-N
/mg·kg-1
有机质
Organicmatter
/%
速效磷
Av-P
/mg·kg-1
速效钾
Av-K
/mg·kg-1
对照 CK 11.21±0.12D 1.15±0.05a 8.57±0.01D 0.19±0.01B 240.14±2.06A 4.02±0.02B 6.40±0.08B 105.11±1.39D
轻牧LG 18.67±0.16A 1.04±0.07b 8.78±0.017B 0.32±0.005A 227.84±3.66B 7.29±0.42A 6.96±0.13A 195.88±0.003A
中牧 MG 13.85±0.10B 1.00±0.02b 8.64±0.009C 0.17±0.005C 111.70±3.57C 3.60±0.35C 3.34±0.00C 116.69±0.006C
重牧 HG 11.94±0.04C 1.17±0.02a 8.94±0.009A 0.13±0.0003D 81.69±2.04D 2.63±0.10D 1.46±0.05D 133.11±1.38B
2.4.2 植被总盖度与土壤主要因子的关系 植物
群落的盖度是植物特征指标之一,不同放牧强度下
植被的生长状况和土壤特征各不相同。本试验通过
相关分析(图6~10),得出植物群落盖度除与土壤
有机质成正相关外,与土壤含水量、容重、全氮和
pH之间相关关系不显著或成负相关(P>0.05)。
2.4.3 地上生物量与土壤因子的关系 由图11~
15可知,温性荒漠草原群落生物量与土壤pH、容重
和全氮成负相关,与含水量和有机质成正相关,但相
关性不显著。
758
草 地 学 报 第20卷
图1 土壤pH与总密度的关系
Fig.1 RelationshipbetweensoilpHandtotaldensity
图2 土壤含水量与总密度的关系
Fig.2 Relationshipbetweensoilwatercontent
andtotaldensity
图3 土壤容重与总密度的关系
Fig.3 Relationshipbetweensoilbulkdensity
andtotaldensity
3 讨论
3.1 放牧对土壤肥力的影响
天然草场的生产力主要受降水分配情况的制
约,而这种制约作用在很大程度上是通过土壤实现
的,土壤中的水分几乎决定着植物的生长、产量及种
群的组成。本试验发现,土壤含水量在重牧区显著
图4 土壤有机质与植被总密度的关系
Fig.4 Relationshipbetweensoilorganic
matterandtotaldensity
图5 土壤全氮含量与植被总密度的关系
Fig.5 Relationshipbetweentotalnitrogen
andtotaldensity
图6 土壤pH与总盖度的关系
Fig.6 RelationshipbetweensoilpHandtotalcoverage
低于其他放牧区,这是由于随牧压的增大,地表的裸
露程度增大,地表蒸发随之增大,土壤水分不易保
持,呈逐渐下降趋势。重牧区由于牲畜践踏改变了
土壤紧实度,从而使其容重高于其他放牧区。土壤
pH值均在8.0~8.9之间,土壤呈弱碱性,说明过
度放牧使土壤pH值升高,碱性增强,这是因为土壤
在高强度放牧的情况下,植被盖度减小,土壤水分蒸
858
第5期 魏伯平等:放牧对温性荒漠草原植物群落及草地土壤肥力的影响
图7 土壤含水量与总盖度的关系
Fig.7 Relationshipbetweensoilwatercontent
andtotalcoverage
图8 土壤容重与总盖度的关系
Fig.8 Relationshipbetweensoilbulkdensity
andtotalcoverage
图9 土壤有机质与植被总盖度的关系
Fig.9 Relationshipbetweensoilorganicmatter
andtotalcoverage
发量增大,有少量碳酸钙聚集到土壤表面而使土壤
pH有所提高。
土壤有机质是指示土壤健康的关键指标,以往
研究对此有较多共识[13]。轻牧区土壤有机质含量
极显著高于其他放牧区(P<0.01),并随放牧强度
图10 土壤全氮与植被总盖度的关系
Fig.10 Relationshipbetweentotalnitrogen
andtotalcoverage
图11 土壤pH与地上生物量的关系
Fig.11 RelationshipbetweensoilpHand
abovegroundbiomass
图12 土壤含水量与地上生物量的关系
Fig.12 Relationshipbetweensoilwatercontentand
abovegroundbiomass
的增加含量急剧下降,归还给土壤的有机质含量减
少,从而导致土壤有机质含量及质量的下降。同样
土壤全氮、速效氮、速效磷、速效钾均为轻牧或不放
牧状态下显著高于重牧区,是由于家畜采食和践踏
草地植物,使植被数量减少,降低了有机质及土壤营
养物质含量,同时地表发生变化,从而导致土壤的理
化性质发生变化。初步看出,适度放牧是保护草地
958
草 地 学 报 第20卷
图13 土壤容重与地上生物量的关系
Fig.13 Relationshipbetweensoilbulkdensity
andabovegroundbiomass
图14 土壤有机质与地上生物量的关系
Fig.14 Relationshipbetweensoilorganicmatter
andabovegroundbiomass
图15 土壤全氮与地上生物量的关系
Fig.15 Relationshipbetweentotalnitrogen
andabovegroundbiomass
生物多样性,维护放牧生态系统功能与健康,发展草
地生态生产力的有效途径。
3.2 放牧对草地植被群落特征的影响
自然的和人为的干扰活动对生态系统物种多样
性的影响是生物多样性研究的一个重要内容。许多
研究表明,适度放牧和刈割会维持那些受到人类活
动威胁的物种的生存[14-15],从而增加了当地的生物
多样性;但如果过度放牧(去掉地上生物量的90%
左右),将会严重降低草原植物物种的多样性。即放
牧对植物群落既有积极作用,也有消极影响。天然
草地的生产力主要是由草地植被的盖度、产量、优良
牧草所占比例等各个方面来反映,不同的放牧强度
对草地的影响也不同。
优势种植物的变化是衡量草地状况的有效方
法,表现在优势种和次优势种植物的替代种及伴生
种的不同。本研究中(表1),不同放牧强度温性荒
漠草原草地植物优势种组成发生了明显的变化。随
放牧强度的增加,群落的优势种依次为短花针茅、赖
草、鹅绒萎陵菜,次优势种依次为嵩草、垂穗披碱草、
火绒草,垂穗披碱草由次优势种逐渐变为伴生种,以
至最终消失,而且优势种和次优势种出现的频率下
降,物种数量逐渐减少,植被高度下降,群落发生退
化演替。这可能是因为轻度放牧协调了草地优势种
群的生态生物学特性与放牧之间的关系。虽然围栏
封育区短花针茅和嵩草的优势地位不次于轻牧区,
在研究与实践中得到广泛应用,但考虑到我国北方
地区以放牧为主的广大草原牧区人民的经济问题,
完全不被利用造成了草地浪费,没有充分发挥草地
生产潜力,而且不利于草地植被的更新生长;另一方
面,从家畜的采食习性考虑,家畜总是采食最喜食的
植物,而禁牧区的优势种短花针茅在夏季都很少被
采食,长此以往会使其群落植物丰富度和多样性发
展受到抑制。而过度放牧抑制了优势种的竞争能
力,使得弱势物种的入侵和定居成为可能,群落内的
可食性牧草因啃食过度而失去再生能力,以致在群
落中消失,其中对放牧最敏感的禾草,如垂穗披碱
草、嵩草、赖草等,作为牲畜最喜食的植物,它们在中
等放牧的压力下就降低了频度。而且它们要求肥沃
和疏松的土壤条件,在牧畜啃食践踏及其他植物竞
争作用的影响下,在群落中的重要性迅速减小,使草
地植物群落中的物种多样性下降。另外,不具可食
性的毒杂草如火绒草和狼毒(Stellerachamaejas-
me)在群落中所占的比例增加,牧草的可食性降低。
又一次验证了这样一个结论:适度的干扰是增加物
种多样性的有效途径[16],但过度放牧会导致物种多
样性降低,生态系统退化。
3.3 放牧对草地植被盖度、密度和地上生物量的影响
放牧对草地生态系统的影响首先表现为对生态
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第5期 魏伯平等:放牧对温性荒漠草原植物群落及草地土壤肥力的影响
系统生物量结构和生产力的影响[17-18]。一些研究表
明,群落现存量是反映草地生产状况和生产潜力及
其生态环境的重要指标[19]。放牧强度对草地生产
力有一定的影响,适宜的放牧强度可以削减草地群
落的冗余程度,提高草地群落的补偿生长或超补偿
生长,从而提高草地的初级生产力[20]。许多证据[21]
显示,放牧对植物群落既有积极作用,也有消极影
响。天然草地的生产力主要是由草地植被的盖度、
产量、优良牧草所占比例等各个方面来反映,不同的
放牧强度对草地的影响也不同。
本试验随放牧强度的增加,植被总盖度呈下降
趋势,而总密度则为LG>CK>MG>HG。春夏秋
三季地上生物量与放牧强度成显著负相关关系,即
随放牧强度的增加,温性荒漠草原草地地上生物量
显著下降。表明适度放牧可以增加草地地上部分净
生产力,即存在超补偿生长;群落盖度常被用来评价
植物空间拓展能力和草地退化程度[22]。本研究中,
重度放牧显著降低植物群落盖度,草地呈现退化迹
象。总之,放牧既可降低植物生长速率,也能促进植
物生长,植物在牧食后具有何种补偿生长方式,取决
于促进与抑制间的净效应。而这种净效应与植物群
落的类型、放牧历史、采食强度和环境条件等密切相
关。
3.4 植物群落特征及地上生物量与土壤主要因子
的关系
植物群落演替过程也是植物与土壤相互影响和
相互作用的过程。植物群落的变化总是与土壤的演
化相关联,土壤的分异导致植被的变化,植被的变化
又影响着土壤发育。
本试验结果显示,无论土壤肥力还是植被总密
度都是轻牧区极显著高于其他放牧区,甚至围栏封
育区。表明在温性荒漠草原轻度放牧区滩羊对植物
的采食均匀,不仅使原有优势植物的竞争力大幅度
降低,而且使适口性差的植物竞争力也有一定程度
削弱,同时土壤受到均匀践踏和排泄的部分粪尿的
影响,草地环境的物理和化学因素发生一定程度改
变,带给群落环境较大的变异,促使草地空间异质性
增强,提供更多的潜在生态位,造成轻牧区群落较高
的多样性和多个优势种控制环境的局面。
通过对群落生物量和土壤pH值、含水量、容重
及土壤有机质和全氮的回归分析结果表明,从优良
的禾草群落到毒杂草群落的生物量变化随着土壤
pH和容重的增加而逐渐下降,随着植被的退化演
替,土壤的碱化程度逐渐加重,植被的退化和土壤的
盐碱化这2个过程同时发生。在水热充足的夏秋
季,随着腐殖质和全氮的增加,群落的生物量逐渐升
高。说明在植被退化过程中,土壤的肥力也在逐渐
下降。因此,植物群落在演替过程中,由于群落类
型、优势种的不同,土壤特性和土壤肥力呈现渐变性
增长特征,植被与土壤之间是一种相互依赖和制约
的关系。
4 结论
放牧强度不同,温性荒漠草原草地植物的优势
种不同,优势植物的高度和频度发生相应变化;轻牧
区土壤水分、全氮、有机质、速效磷及速效钾均极显
著高于其他放牧区(P<0.01),而土壤容重则相反;
植被总密度与土壤pH和土壤容重成负相关,与土
壤含水量、土壤有机质和全氮成正相关,尤其与有机
质相关系数最高,为0.922;植物群落盖度与地上生
物量与土壤有机质显著相关,与pH、容重和全氮成
负相关;土壤理化特性决定着植物群落类型的分布,
同时植物群落又反作用于土壤,改善其生境条件,使
群落得以发展。土壤与群落关系的总体趋势是随着
植被的退化程度越重,土壤越贫瘠。
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(责任编辑 刘云霞
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